El endemismo es el estado de una especie que solo se encuentra en una única ubicación geográfica definida, como una isla, estado, nación, país u otra zona definida; Los organismos que son autóctonos de un lugar no son endémicos de él si también se encuentran en otros lugares. [1] Por ejemplo, el pájaro azucarero del Cabo se encuentra exclusivamente en el suroeste de Sudáfrica y, por lo tanto, se dice que es endémico de esa parte particular del mundo. [2] Una especie endémica también puede denominarse endemismo o , en la literatura científica, endemita . [ cita necesaria ] . De manera similar, muchas especies que se encuentran en los ghats occidentales de la India son ejemplos de endemismo.
El endemismo es un concepto importante en la biología de la conservación para medir la biodiversidad en un lugar particular y evaluar el riesgo de extinción de las especies. El endemismo también es de interés en la biología evolutiva , porque proporciona pistas sobre cómo los cambios en el medio ambiente hacen que las especies experimenten cambios de distribución (potencialmente expandiendo su distribución a un área más grande o extirpadas de un área en la que alguna vez vivieron), se extingan o se extingan. diversificarse en más especies. [3]
El extremo opuesto de una especie endémica es aquella con una distribución cosmopolita , que tiene un área de distribución global o amplia. [1]
Un término alternativo poco común para una especie endémica es "precintivo", que se aplica a especies (y otros niveles taxonómicos) que están restringidas a un área geográfica definida. [4] Otros términos que a veces se usan indistintamente, pero con menos frecuencia, incluyen autóctono, autóctono e indígena; sin embargo, estos términos no reflejan el estatus de una especie que específicamente pertenece sólo a un lugar determinado.
La palabra endémica proviene del neolatín endēmicus , del griego ἔνδημος, éndēmos , "nativo". Endēmos está formado por en que significa "en" y dēmos que significa "el pueblo". [5] La palabra entró en el idioma inglés como un préstamo del francés endémique , y originalmente parece haber sido utilizada en el sentido de enfermedades que ocurren en una cantidad constante en un país, a diferencia de las enfermedades epidémicas, que se disparan en los casos. . La palabra fue utilizada en biología en 1872 para referirse a una especie restringida a un lugar específico por Charles Darwin . [6]
Algunos entomólogos han utilizado el término menos común "precintivo" como equivalente de "endémico". [4] [6] [7] Precinctive fue acuñado en 1900 por David Sharp al describir los insectos hawaianos, ya que se sentía incómodo con el hecho de que la palabra " endémica " a menudo se asocia con enfermedades. [8] 'Precinctive' fue utilizado por primera vez en botánica por Vaughan MacCaughey en Hawaii en 1917. [9]
Una especie se considera endémica del área donde se encuentra naturalmente, con exclusión de otras áreas; La presencia en cautiverio o en jardines botánicos no descalifica a una especie como endémica. [ cita necesaria ] En teoría, el término "endémico" podría aplicarse a cualquier escala; por ejemplo, el puma es endémico de América, [1] y toda la vida conocida es endémica de la Tierra. Sin embargo, el endemismo normalmente se utiliza sólo cuando una especie tiene un área de distribución relativamente pequeña o restringida. Este uso de "endémico" contrasta con "cosmopolita". Las endémicas no son necesariamente raras; algunos pueden ser comunes donde ocurren. Asimismo, no todas las especies raras son endémicas; algunos pueden tener un rango amplio pero ser raros en todo este rango. [10]
La historia evolutiva de una especie puede conducir al endemismo de múltiples formas. La especiación alopátrica , o especiación geográfica, es cuando dos poblaciones de una especie se separan geográficamente entre sí y como resultado se desarrollan en especies diferentes. [1] En áreas aisladas donde hay pocas posibilidades de que los organismos se dispersen a nuevos lugares o de recibir nuevo flujo de genes del exterior, la tasa de endemismo es particularmente alta. Por ejemplo, muchas especies endémicas se encuentran en islas remotas , como Hawaii , las Islas Galápagos y Socotra . [11] Las poblaciones de una isla están aisladas, con pocas oportunidades de cruzarse con poblaciones externas, lo que eventualmente provoca aislamiento reproductivo y separación en diferentes especies. Los pinzones de Darwin en el archipiélago de Galápagos son ejemplos de especies endémicas de las islas. [12] De manera similar, las regiones montañosas aisladas como las Tierras Altas de Etiopía , [13] o grandes masas de agua alejadas de otros lagos, como el lago Baikal , también pueden tener altas tasas de endemismo. [14]
También se puede crear endemismo en áreas que actúan como refugio para especies durante épocas de cambio climático como las Edades de Hielo . Estos cambios pueden haber causado que las especies se restringieran repetidamente a regiones con condiciones climáticas inusualmente estables, lo que llevó a altas concentraciones de especies endémicas en áreas resistentes a las fluctuaciones climáticas. [15] Las especies endémicas que solían existir en un área mucho más grande, pero que desaparecieron en la mayor parte de su área de distribución, se denominan paleoendémicas , en contraste con las especies neoendémicas , que son especies nuevas que no se han dispersado más allá de su área de distribución. El árbol de ginkgo, Ginkgo biloba , es un ejemplo de especie paleoendémica. [16]
En muchos casos, los factores biológicos, como las bajas tasas de dispersión o el regreso al área de desove ( filopatría ), pueden causar que un grupo particular de organismos tenga altas tasas de especiación y, por lo tanto, muchas especies endémicas. Por ejemplo, los cíclidos de los lagos Rift de África Oriental se han diversificado en muchas más especies endémicas que las otras familias de peces de los mismos lagos, posiblemente debido a esos factores. [14] Las plantas que se vuelven endémicas en islas aisladas son a menudo aquellas que tienen una alta tasa de dispersión y pueden llegar a dichas islas al ser dispersadas por las aves. [17] Si bien es menos probable que las aves sean endémicas de una región debido a su capacidad de dispersarse mediante el vuelo, hay más de 2.500 especies que se consideran endémicas, lo que significa que la especie está restringida a un área de menos de cinco millones de hectáreas (doce millones de hectáreas). hectáreas). [18]
Tradicionalmente no se creía que los microorganismos fueran endémicos. La hipótesis "todo está en todas partes", planteada por primera vez en holandés por Lourens GM Baas Becking en 1934, describe la teoría de que la distribución de organismos de menos de 2 mm es cosmopolita cuando existen hábitats que apoyan su crecimiento. [19]
El endemismo puede reflejar una amplia variedad de historias evolutivas, por lo que los investigadores suelen utilizar términos más especializados que categorizan las especies endémicas en función de cómo llegaron a ser endémicas en un área. [20] Las diferentes categorizaciones de endemismo también capturan la singularidad e irremplazabilidad de los puntos críticos de biodiversidad de manera diferente e impactan la forma en que se definen esos puntos críticos, afectando la forma en que se asignan los recursos para la conservación. [21]
Las primeras subcategorías fueron introducidas por primera vez por Claude PE Favager y Juliette Contandriopoulis en 1961: esquizoendémicas, apoendémicas y patoendémicas. [10] [22] Utilizando este trabajo, Ledyard Stebbins y Jack Major introdujeron los conceptos de neoendémicas y paleoendémicas en 1965 para describir las endémicas de California. [23] Los taxones endémicos también se pueden clasificar en autóctonos, alóctonos, relictos taxonómicos y relictos biogeográficos. [1]
El paleoendemismo se refiere a especies que antes estaban muy extendidas pero que ahora están restringidas a un área más pequeña. El neoendemismo se refiere a especies que han surgido recientemente, como por divergencia y aislamiento reproductivo [14] o mediante hibridación [ cita necesaria ] y poliploidía en plantas, [24] y no se han dispersado más allá de un rango limitado. [14]
El paleoendemismo es más o menos sinónimo del concepto de ' especie relicta ': una población o taxón de organismos que estaban más extendidos o eran más diversos en el pasado. Una 'población relictual' es una población que actualmente se encuentra en un área restringida, pero cuyo rango original fue mucho más amplio durante una época geológica anterior . De manera similar, un 'taxón relicto' es un taxón (por ejemplo, especie u otro linaje) que es el único representante superviviente de un grupo anteriormente diverso. [25]
El concepto de endemismo filogenético también se ha utilizado para medir la singularidad relativa de la especie endémica de un área. En mediciones que incorporan endemismo filogenético, las ramas del árbol evolutivo se ponderan según su distribución estrecha. Esto captura no sólo el número total de taxones endémicos del área (endodemismo taxonómico), sino también qué tan distantes están esas especies de sus parientes vivos. [26] [27]
Las esquizoendemias, apoendémicas y patoendémicas pueden clasificarse como tipos de neoendemias. Las esquizoendemias surgen de un taxón de distribución más amplia que se ha aislado reproductivamente sin llegar a estar (potencialmente) aislado genéticamente: una esquizoendemia tiene el mismo recuento de cromosomas que el taxón original del que evolucionó. Un apoendémico es un poliploide del taxón original (o taxones en el caso de los alopoliploides ), mientras que un patroendémico tiene un recuento de cromosomas diploides más bajo que el taxón poliploide relacionado y más ampliamente distribuido. [17] [24] Mikio Ono acuñó el término 'aneuendémicas' en 1991 para las especies que tienen más o menos cromosomas que sus parientes debido a la aneuploidía . [17]
Los pseudoendémicos son taxones que posiblemente hayan evolucionado recientemente a partir de una mutación. Holoendemia es un concepto introducido por Richardson en 1978 para describir taxones que han permanecido endémicos con una distribución restringida durante mucho tiempo. [10]
En un artículo de 2000, Myers y de Grave intentaron redefinir aún más el concepto. Desde su punto de vista, todo es endémico, incluso las especies cosmopolitas son endémicas de la Tierra, y las definiciones anteriores que restringen las endemias a lugares específicos son erróneas. Así las subdivisiones neoendémicas y paleoendémicas carecen de mérito en cuanto al estudio de distribuciones, porque estos conceptos consideran que una endémica tiene una distribución limitada a un lugar. En cambio, proponen cuatro categorías diferentes: holoendémicas, euriendémicas, estenoendémicas y rodendémicas. En su esquema, las criptoendémicas y las euendémicas son subdivisiones adicionales de las rodendémicas. En su opinión, una holoendemia es una especie cosmopolita. Las estenoendémicas, también conocidas como endémicas locales, [10] tienen una distribución reducida y son sinónimo de la palabra 'endémicas' en el sentido tradicional, mientras que las euriendémicas tienen una distribución mayor; ambas tienen distribuciones más o menos continuas. Una rodendemia tiene una distribución disjunta . Cuando esta distribución disjunta es causada por vicarianza, en una eeuendémica la vicariancia era de naturaleza geológica, como el movimiento de placas tectónicas, pero en una criptoendémica la distribución disjunta se debió a la extinción de las poblaciones intermedias. Existe otra situación posible que puede causar una distribución disjunta, donde una especie es capaz de colonizar nuevos territorios cruzando áreas de hábitat inadecuado, como plantas que colonizan una isla; esta situación la descartan como extremadamente rara y no idean un nombre. para. Tradicionalmente, ninguna de las categorías de Myers y de Grave se consideraría endémica excepto las estenoendémicas. [19] [28]
Algunos ambientes son particularmente propicios para el desarrollo de especies endémicas, ya sea porque permiten la persistencia de taxones relictos que fueron extirpados en otros lugares, o porque brindan mecanismos de aislamiento y oportunidades para llenar nuevos nichos. [29]
Los suelos serpentinos actúan como " islas edáficas " de baja fertilidad y estos suelos conducen a altas tasas de endemismo. [30] [31] Estos suelos se encuentran en la península de los Balcanes, Turquía, los Alpes, Cuba, Nueva Caledonia, Sudáfrica, Zimbabwe, los Apalaches de América del Norte y una distribución dispersa en California, Oregón, Washington y otros lugares. [32] Por ejemplo, Mayer y Soltis consideraron que la subespecie Streptanthus glandulosus subsp. glandulosus , que crece en suelos normales, es paleoendémica, mientras que las formas endémicas estrechamente relacionadas de S. glandulosus que se encuentran en parches de suelo serpentinos son neoendémicas que evolucionaron recientemente a partir de la subsp. glanduloso . [31]
Las especies que habitan en cavernas obligadas, conocidas como troglobites, a menudo son endémicas de áreas pequeñas, incluso de cuevas individuales, porque los hábitats de las cavernas son por naturaleza restringidos, aislados y fragmentados. [33] [34] Un alto nivel de adaptación al entorno de una cueva limita la capacidad de un organismo para dispersarse, ya que las cuevas a menudo no están conectadas entre sí. Una hipótesis sobre cómo las especies de troglobites estrechamente relacionadas podrían quedar aisladas unas de otras en diferentes cuevas es que su ancestro común puede haber estado menos restringido a los hábitats de las cuevas. Cuando las condiciones climáticas se volvieron desfavorables, las especies ancestrales fueron extirpadas de la superficie, pero algunas poblaciones sobrevivieron en cuevas y divergieron en diferentes especies debido a la falta de flujo genético entre ellas. [35]
Las islas aisladas suelen desarrollar una serie de enfermedades endémicas. [17] [36] Muchas especies y otros grupos taxonómicos superiores existen en islas terrestres o acuáticas muy pequeñas, lo que restringe su distribución. El cachorrito de Devil's Hole, Cyprinodon diabolis , tiene toda su población nativa restringida a un manantial de 20 x 3 metros, en el desierto de Mojave en Nevada . [37] Esta 'isla acuática' está conectada a una cuenca subterránea; sin embargo, la población presente en la piscina permanece aislada.
Existen otras áreas muy similares a las Islas Galápagos del Océano Pacífico y fomentan altas tasas de endemismo. El archipiélago de Socotra en Yemen, situado en el Océano Índico, ha visto aparecer una nueva especie endémica de sanguijuela parásita, Myxobdella socotrensis . [38] Esta especie está restringida a manantiales de agua dulce, donde puede adherirse y alimentarse de cangrejos nativos.
Las montañas pueden verse como ' islas del cielo ': refugios de endémicas porque las especies que viven en los climas fríos de las cimas montañosas están geográficamente aisladas. Por ejemplo, en el departamento de Alpes Marítimos de Francia, Saxifraga florulenta es una planta endémica que puede haber evolucionado en el Mioceno tardío y alguna vez pudo haber estado muy extendida por toda la cuenca mediterránea . [39]
Los volcanes también tienden a albergar una serie de especies endémicas. Las plantas de los volcanes tienden a llenar un nicho ecológico especializado , con un rango muy restrictivo, debido a las características ambientales únicas. El volcán Kula , uno de los catorce volcanes de Turquía , alberga 13 especies endémicas de plantas. [40]
Las especies endémicas podrían estar en peligro o extinguirse más fácilmente porque su distribución ya está restringida. [41] Esto pone a las plantas y animales endémicos en mayor riesgo que las especies extendidas durante el rápido cambio climático de este siglo. [42] [43] Algunos científicos afirman que la presencia de especies endémicas en un área es un buen método para encontrar regiones geográficas que puedan considerarse prioritarias para la conservación. [1] [44] Por lo tanto, el endemismo puede estudiarse como un indicador para medir la biodiversidad de una región. [45]
El concepto de encontrar especies endémicas que se encuentran en la misma región para designar "puntos críticos de endemismo" fue propuesto por primera vez por Paul Müller en un libro de 1973. Según él, esto sólo es posible cuando 1.) la taxonomía de la especie en cuestión no está en disputa; 2.) se conoce con precisión la distribución de las especies; y 3.) las especies tienen rangos de distribución relativamente pequeños. [46] [47]
En un artículo de 2000, Myers et al . utilizó el estándar de que más del 0,5% de las especies de plantas del mundo sean endémicas de la región para designar 25 áreas geográficas del mundo como puntos críticos de biodiversidad . [44]
En respuesta a lo anterior, el Fondo Mundial para la Naturaleza ha dividido el mundo en unos pocos cientos de ' ecorregiones ' geográficas. Estos han sido diseñados para incluir tantas especies como sea posible que solo se encuentran en una única ecorregión y, por lo tanto, estas especies son "endémicas" de estas ecorregiones. [14] Dado que muchas de estas ecorregiones tienen una alta prevalencia de especies endémicas dentro de ellas, se han formado muchos parques nacionales alrededor o dentro de ellas para promover aún más la conservación. El Parque Nacional Caparaó se formó en la Mata Atlántica , un hotspot de biodiversidad ubicado en Brasil, con el fin de ayudar a proteger especies valiosas y vulnerables. [48]
Otros científicos han argumentado que el endemismo no es una medida apropiada de la biodiversidad, porque los niveles de amenaza o biodiversidad en realidad no están correlacionados con áreas de alto endemismo. Al utilizar especies de aves como ejemplo, se encontró que solo el 2,5% de los puntos críticos de biodiversidad se correlacionan con el endemismo y la naturaleza amenazada de una región geográfica. [1] [49] Se había encontrado un patrón similar con respecto a los mamíferos, las abejas Lasioglossum , las polillas Plusiinae y las mariposas cola de golondrina en América del Norte: estos diferentes grupos de taxones no se correlacionaban geográficamente entre sí en cuanto a endemismo y riqueza de especies. Especialmente el uso de mamíferos como especies emblemáticas resultó ser un sistema deficiente para identificar y proteger áreas de alta biodiversidad de invertebrados. [50] En respuesta a esto, otros científicos defendieron nuevamente el concepto utilizando ecorregiones y reptiles de WWF, y descubrieron que la mayoría de los reptiles endémicos ocurren en ecorregiones de WWF con alta biodiversidad. [45]
Otros esfuerzos de conservación de especies endémicas incluyen mantener poblaciones cautivas y semicautivas en parques zoológicos y jardines botánicos. Estos métodos son métodos de conservación ex situ ("fuera del sitio"). El uso de tales métodos puede no sólo ofrecer refugio y protección a individuos de poblaciones vulnerables o en declive, sino que también puede brindar a los biólogos valiosas oportunidades para investigarlos.
Utilizo la palabra precintivo en el sentido de "limitado al área bajo discusión"... "formas precintivas" significa aquellas formas que están confinadas al área especificada.