El sistema vestibular , en los vertebrados , es un sistema sensorial que crea la sensación de equilibrio y orientación espacial con el fin de coordinar el movimiento con el equilibrio. Junto con la cóclea , parte del sistema auditivo , constituye el laberinto del oído interno en la mayoría de los mamíferos.
Como los movimientos constan de rotaciones y traslaciones, el sistema vestibular comprende dos componentes: los canales semicirculares , que indican movimientos de rotación ; y los otolitos , que indican aceleraciones lineales . El sistema vestibular envía señales principalmente a las estructuras neurales que controlan el movimiento ocular ; estos proporcionan la base anatómica del reflejo vestíbulo-ocular , que es necesario para una visión clara. También se envían señales a los músculos que mantienen al animal erguido y, en general, controlan la postura ; estos proporcionan los medios anatómicos necesarios para permitir que un animal mantenga su posición deseada en el espacio.
El cerebro utiliza información del sistema vestibular en la cabeza y de la propiocepción en todo el cuerpo para permitir que el animal comprenda la dinámica y cinemática de su cuerpo (incluidas su posición y aceleración) de un momento a otro. Se desconoce cómo se integran estas dos fuentes perceptivas para proporcionar la estructura subyacente del sensorio .
El sistema de canales semicirculares detecta movimientos de rotación. Los canales semicirculares son sus principales herramientas para lograr esta detección.
Dado que el mundo es tridimensional, el sistema vestibular contiene tres canales semicirculares en cada laberinto . Son aproximadamente ortogonales (en ángulo recto) entre sí, y son el canal semicircular horizontal (o lateral ), el canal semicircular anterior (o superior ) y el canal semicircular posterior (o inferior ). Los canales anterior y posterior pueden denominarse colectivamente canales semicirculares verticales .
El movimiento del líquido empuja una estructura llamada cúpula que contiene células ciliadas que transducen el movimiento mecánico en señales eléctricas. [1]
Los canales están dispuestos de tal manera que cada canal del lado izquierdo tiene una contraparte casi paralela en el lado derecho. Cada uno de estos tres pares funciona en forma de contrafase : cuando se estimula un canal, su correspondiente compañero del otro lado se inhibe y viceversa. [ cita necesaria ]
Este sistema push-pull permite detectar todas las direcciones de rotación: mientras que el canal horizontal derecho se estimula durante las rotaciones de la cabeza hacia la derecha (Fig. 2), el canal horizontal izquierdo se estimula (y por lo tanto predominantemente envía señales) mediante las rotaciones de la cabeza hacia la derecha. izquierda.
Los canales verticales se acoplan de forma cruzada, es decir, las estimulaciones que son excitadoras para un canal anterior también son inhibidoras para el posterior contralateral y viceversa.
El reflejo vestibular-ocular ( VOR ) es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza al producir un movimiento ocular en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. Por ejemplo, cuando la cabeza se mueve hacia la derecha, los ojos se mueven hacia la izquierda y viceversa. Dado que los movimientos leves de la cabeza están presentes todo el tiempo, el VOR es muy importante para estabilizar la visión: a los pacientes cuyo VOR está alterado les resulta difícil leer porque no pueden estabilizar los ojos durante pequeños temblores de la cabeza. El reflejo VOR no depende de la información visual y funciona incluso en total oscuridad o con los ojos cerrados.
Este reflejo, combinado con el principio de empujar y tirar descrito anteriormente, forma la base fisiológica de la prueba rápida de impulso cefálico o prueba de Halmagyi-Curthoys , en la que la cabeza se mueve rápida y enérgicamente hacia un lado mientras se observa si los ojos siguen mirando hacia adentro. la misma dirección. [2]
La mecánica de los canales semicirculares se puede describir mediante un oscilador amortiguado. [ cita necesaria ] Si designamos la deflexión de la cúpula con y la velocidad de la cabeza con , la deflexión de la cúpula es aproximadamente [ cita necesaria ]
α es un factor de proporcionalidad y s corresponde a la frecuencia. Para los humanos, las constantes de tiempo T 1 y T 2 son aproximadamente 3 ms y 5 s, respectivamente [ cita necesaria ] . Como resultado, para movimientos típicos de la cabeza, que cubren el rango de frecuencia de 0,1 Hz y 10 Hz, la desviación de la cúpula es aproximadamente proporcional a la velocidad de la cabeza. Esto es muy útil ya que la velocidad de los ojos debe ser opuesta a la velocidad de la cabeza para mantener una visión clara.
Las señales del sistema vestibular también se proyectan al cerebelo (donde se utilizan para mantener efectivo el VOR, una tarea generalmente denominada aprendizaje o adaptación ) y a diferentes áreas de la corteza. Las proyecciones a la corteza se extienden en diferentes áreas y sus implicaciones actualmente no se comprenden claramente.
Los núcleos vestibulares a ambos lados del tronco del encéfalo intercambian señales sobre el movimiento y la posición del cuerpo. Estas señales se envían por las siguientes vías de proyección.
Mientras que los canales semicirculares responden a las rotaciones, los órganos otolíticos perciben aceleraciones lineales. Los humanos tenemos dos órganos otolíticos a cada lado, uno llamado utrículo y el otro llamado sáculo . El utrículo contiene una zona de células ciliadas y células de sostén denominada mácula . De manera similar, el sáculo contiene un parche de células ciliadas y una mácula . Cada célula ciliada de una mácula tiene de cuarenta a setenta estereocilios y un cilio verdadero llamado kinocilio . Las puntas de estos cilios están incrustadas en una membrana otolítica. Esta membrana está cargada con gránulos de proteína y carbonato de calcio llamados otoconios. Estas otoconias aumentan el peso y la inercia de la membrana y mejoran la sensación de gravedad y movimiento. Con la cabeza erguida, la membrana otolítica se apoya directamente sobre las células ciliadas y la estimulación es mínima. Sin embargo, cuando se inclina la cabeza, la membrana otolítica se hunde y dobla los estereocilios, estimulando las células ciliadas. Cualquier orientación de la cabeza provoca una combinación de estimulación de los utrículos y sáculos de los dos oídos. El cerebro interpreta la orientación de la cabeza comparando estas entradas entre sí y otras entradas de los ojos y los receptores de estiramiento en el cuello, detectando así si la cabeza está inclinada o si todo el cuerpo está inclinado. [3] Esencialmente, estos órganos otolíticos detectan qué tan rápido estás acelerando hacia adelante o hacia atrás, hacia la izquierda o hacia la derecha, o hacia arriba o hacia abajo. [4] La mayoría de las señales utriculares provocan movimientos oculares, mientras que la mayoría de las señales saculares se proyectan a los músculos que controlan nuestra postura.
Si bien la interpretación de las señales de rotación de los canales semicirculares es sencilla, la interpretación de las señales de los otolitos es más difícil: dado que la gravedad es equivalente a una aceleración lineal constante, de alguna manera hay que distinguir las señales de los otolitos que son causadas por movimientos lineales de las causadas por la gravedad. . Los humanos pueden hacerlo bastante bien, pero los mecanismos neuronales que subyacen a esta separación aún no se comprenden del todo. Los humanos pueden sentir la inclinación de la cabeza y la aceleración lineal incluso en ambientes oscuros debido a la orientación de dos grupos de haces de células ciliadas a cada lado de la estriola. Las células ciliadas de lados opuestos se mueven con simetría especular, de modo que cuando se mueve un lado, el otro se inhibe. Los efectos opuestos causados por una inclinación de la cabeza provocan entradas sensoriales diferenciales de los haces de células ciliadas que permiten a los humanos saber en qué dirección se inclina la cabeza. [5] Luego, la información sensorial se envía al cerebro, que puede responder con acciones correctivas apropiadas a los sistemas nervioso y muscular para garantizar que se mantengan el equilibrio y la conciencia. [6]
La experiencia del sistema vestibular se llama equilibriocepción . Se utiliza principalmente para el sentido del equilibrio y para la orientación espacial . Cuando se estimula el sistema vestibular sin ninguna otra información, uno experimenta una sensación de automovimiento. Por ejemplo, una persona en completa oscuridad y sentada en una silla sentirá que ha girado hacia la izquierda si la silla se gira hacia la izquierda. Una persona en un ascensor , con información visual esencialmente constante, sentirá que está descendiendo cuando el ascensor comience a descender. Hay una variedad de estímulos vestibulares directos e indirectos que pueden hacer que las personas sientan que se están moviendo cuando no lo están, que no se están moviendo cuando lo están, que están inclinadas cuando no lo están o que no están inclinadas cuando lo están. [7] Aunque el sistema vestibular es un sentido muy rápido que se utiliza para generar reflejos, incluido el reflejo de enderezamiento , para mantener la estabilidad perceptiva y postural, en comparación con los otros sentidos de la visión, el tacto y la audición, la información vestibular se percibe con retraso. [8] [9]
Las enfermedades del sistema vestibular pueden tomar diferentes formas y generalmente inducen vértigo [ cita necesaria ] [10] e inestabilidad o pérdida del equilibrio, a menudo acompañadas de náuseas. Las enfermedades vestibulares más comunes en humanos son la neuritis vestibular , una afección relacionada llamada laberintitis , la enfermedad de Ménière y el VPPB . Además, la función del sistema vestibular puede verse afectada por tumores en el nervio vestibulococlear , un infarto en el tronco del encéfalo o en regiones corticales relacionadas con el procesamiento de señales vestibulares y atrofia cerebelosa.
Dado que la función de las células ciliadas vestibulares es detectar niveles de dióxido de carbono en la sangre y transmitir dicha información al cerebro, una pérdida de células ciliadas vestibulares puede provocar la muerte. [11]
Cuando el sistema vestibular y el sistema visual dan resultados incongruentes, a menudo se producen náuseas. Cuando el sistema vestibular informa movimiento pero el sistema visual no informa movimiento, la desorientación por movimiento a menudo se denomina mareo (o mareo, mareo en el automóvil, mareo por simulación o mareo en el aire). En el caso contrario, como cuando una persona se encuentra en un entorno de gravedad cero o durante una sesión de realidad virtual, la sensación de desorientación suele denominarse enfermedad espacial o síndrome de adaptación espacial . Cualquiera de estas "enfermedades" suele cesar una vez que se restablece la congruencia entre los dos sistemas.
El alcohol también puede provocar alteraciones en el sistema vestibular durante períodos cortos y provocará vértigo y posiblemente nistagmo debido a la viscosidad variable de la sangre y la endolinfa durante el consumo de alcohol. El término para esto es nistagmo alcohólico posicional (PAN):
PAN I provocará vértigo subjetivo en una dirección y normalmente ocurre poco después de la ingestión de alcohol, cuando los niveles de alcohol en sangre son más altos. PAN II eventualmente causará vértigo subjetivo en la dirección opuesta. Esto ocurre varias horas después de la ingestión y después de una reducción relativa de los niveles de alcohol en sangre. [ cita necesaria ]
El vértigo posicional paroxístico benigno (VPPB) es una afección que provoca síntomas agudos de vértigo. Probablemente se produzca cuando trozos desprendidos de otolitos se han deslizado en alguno de los canales semicirculares. En la mayoría de los casos, es el canal posterior el que se ve afectado. En determinadas posiciones de la cabeza, estas partículas se desplazan y crean una onda fluida que desplaza la cúpula del canal afectado, lo que provoca mareos, vértigo y nistagmo.
Una condición similar al VPPB puede ocurrir en perros y otros mamíferos, pero el término vértigo no se puede aplicar porque se refiere a una percepción subjetiva. La terminología no está estandarizada para esta condición.
Una patología vestibular común en perros y gatos se conoce coloquialmente como "enfermedad vestibular del perro viejo", o más formalmente enfermedad vestibular periférica idiopática, que causa un episodio repentino de pérdida del equilibrio, inclinación de la cabeza en círculos y otros signos. Esta afección es muy rara en perros jóvenes, pero bastante común en animales geriátricos y puede afectar a gatos de cualquier edad. [12]
También se ha descubierto que la disfunción vestibular se correlaciona con trastornos cognitivos y emocionales, incluida la despersonalización y la desrealización . [13]
Aunque los humanos, como la mayoría de los demás vertebrados, presentan tres canales semicirculares en su sistema vestibular, las lampreas y los mixinos son vertebrados que se desvían de esta tendencia. Los sistemas vestibulares de las lampreas contienen dos canales semicirculares, mientras que los del mixino contienen un solo canal. Los dos canales de la lamprea tienen un desarrollo similar a los canales anterior y posterior que se encuentran en los humanos. El único canal que se encuentra en el mixino parece ser de origen secundario.
Además, los sistemas vestibulares de las lampreas y los mixinos se diferencian de los que se encuentran en otros vertebrados en que los órganos otolíticos de las lampreas y los mixinos no están segmentados como el utrículo y el sáculo que se encuentran en los humanos, sino que forman una estructura continua denominada macula communis. [14]
Las aves poseen un segundo órgano vestibular en la espalda, los canales lumbosacros. [15] [16] La evidencia conductual sugiere que este sistema es responsable de estabilizar el cuerpo al caminar y estar de pie . [17]
En los invertebrados hay una gran variedad de órganos vestibulares. Un ejemplo bien conocido son los halterios de las moscas (Diptera), que son alas traseras modificadas.
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )Se ha informado que los pacientes con trastornos vestibulares experimentan otros cambios de personalidad que sugieren que la sensación vestibular está implicada en el sentido de uno mismo.
Estos son síntomas de despersonalización y desrealización, como sentirse "espaciado", "sensación del cuerpo extraño" y "no sentirse en control de sí mismo".
Proponemos en esta revisión que estos síntomas sugieren que el sistema vestibular puede hacer una contribución única al concepto de uno mismo a través de información sobre el movimiento y la ubicación que transmite, aunque indirectamente, a áreas del cerebro como la unión temporoparietal.