El sapo de Yosemite ( Anaxyrus canorus , anteriormente Bufo canorus ) es una especie de sapo verdadero de la familia Bufonidae . Endémica de la Sierra Nevada de California, la especie se extiende desde el condado de Alpine hasta el condado de Fresno . Los sapos de Yosemite solo se encuentran en la zona de elevación montañosa a subalpina de 1.950 a 3.445 m (6.398 a 11.302 pies) sobre el nivel del mar . [4] [5] [6] [7] El sapo de Yosemite es similar al cercano sapo occidental ( A. boreas ), pero en muchos aspectos está adaptado a un estilo de vida a gran altura. Fue descrito inicialmente durante el Estudio Grinnell de California , por un estudiante universitario de Joseph Grinnell llamado Charles Camp .
Los sapos de Yosemite son sapos rechonchos de tamaño mediano (48 a 84 milímetros o 1,9 a 3,3 pulgadas SVL) , y las hembras son en promedio más grandes que los machos. [7] [8] Generalmente carecen de crestas craneales, pero los machos rara vez tienen crestas débilmente desarrolladas. Sus ojos tienen un iris de color marrón oscuro con iridóforos dorados. [9] En comparación con el sapo occidental estrechamente relacionado ( A. boreas ) , las glándulas parotoides son grandes, muy espaciadas y de forma irregular (ovaladas o aplanadas), separadas por menos de un ancho de glándula. [4] [6] [7] [8] Al igual que las parotoides, los ojos están muy espaciados, generalmente menos que el ancho del párpado superior. [4] [6] Las verrugas son grandes, lisas y la piel dorsal entre las verrugas es lisa en comparación con el sapo occidental . Es la especie de anuro más dicromática sexualmente en América del Norte, y los machos y las hembras muestran patrones y coloración sorprendentemente divergentes en la madurez. [4] [6] Las hembras están cubiertas dorsalmente con manchas negras que tienen bordes blancos o crema, con un fondo tostado, cobrizo o rojizo; los machos tienen un color más uniforme, desde amarillo verdoso hasta verde oliva y marrón verdoso, a veces con motas negras dispersas cerca de las verrugas. [7] Los juveniles se parecen a las hembras adultas, excepto por una delgada franja dorsal media, que se desvanece gradualmente durante el desarrollo (más rápido en los machos que en las hembras). En esta especie, a diferencia del sapo occidental , falta una raya dorsal media prominente . A medida que los machos juveniles maduran, sus manchas negras se reducen y finalmente desaparecen, mientras que en las hembras en desarrollo se expanden y reticulan.
A diferencia de otros miembros del grupo de especies de A. boreas ( A. boreas , A. nelsoni , A. nestor [extinto], A. canorus y A. exsul ), los machos de sapo de Yosemite tienen un saco vocal y producen una llamada publicitaria para atraer hembras durante la reproducción. [10] La llamada es un trino agudo, melodioso, parecido a una flauta, que se repite con frecuencia. [7] Charles Camp eligió el epíteto específico "canorus" (que significa melodioso) para la especie basándose en su llamada publicitaria. [4] El trino contiene entre 26 y 51 notas espaciadas uniformemente que duran un promedio de 2,6 segundos. [7]
Los huevos tienen una pigmentación oscura y se depositan en 1 o 2 hebras (1 por ovario, los oviductos se fusionan justo antes de la cloaca en los sapos); sin embargo, las masas de huevos pueden plegarse durante la deposición en racimos radiantes de 4 a 5 huevos de ancho. [11] [8] Las hembras ponen entre 1000 y 2000 huevos agrupados en dos sobres en estanques poco profundos, enredados en la vegetación. Los huevos individuales tienen un ancho promedio de 2,1 mm y 4,1 mm incluyendo las dos envolturas. [11]
Los renacuajos miden de 10 a 37 milímetros (0,39 a 1,46 pulgadas) TL [6] y son de color negro azabache en todas partes y, por lo tanto, los intestinos no son visibles ventralmente. Sus ojos están colocados dorsalmente (en contraste con la rana del coro de Sierra concurrente , que tiene ojos en el contorno de la cabeza cuando se ve desde arriba). A diferencia del sapo occidental , el hocico es más corto y romo en vista lateral, las aletas caudales son en su mayoría opacas, la cola es más profunda aproximadamente a la mitad de su longitud y la punta de la cola es más redondeada. [6] [11] [7] La fórmula de la fila de dientes labiales es 2/3 (2 filas de dientes labiales superiores y 3 inferiores), y la proporción de longitudes de las últimas 2 filas es 1,6 (en los sapos occidentales es 1,2). [12]
Los metamorfos (renacuajos recientemente metamorfoseados) están muy pigmentados como los renacuajos y son bastante pequeños, generalmente de 9 a 14 milímetros o de 0,35 a 0,55 pulgadas SVL. [7] [8] Los juveniles (de más de 1 año de edad) alcanzan la madurez sexual después de 3 a 5 años (machos) o de 4 a 6 años (hembras), momento en el que emergen colores y patrones específicos de cada sexo. [8] [13] Hasta entonces, los juveniles se parecen a las hembras adultas: tienen un color de fondo que varía de marrón a gris con manchas negras generalmente desconectadas que rodean las verrugas. A diferencia de las hembras adultas, los juveniles tienen una delgada franja dorsal media de color blanco o crema y tubérculos anaranjados en la parte inferior de las manos y los pies. A medida que los juveniles maduran, sus manchas negras se expanden y se interconectan si son hembras, o se encogen si son machos, y la franja dorsal media se encoge y desaparece en su mayor parte.
Los sapos de Yosemite son reproductores explosivos (se reproducen en un corto período de tiempo) y migran a estanques de reproducción y áreas inundadas a fines de la primavera, mientras los bancos de nieve aún cubren las praderas heladas. [7] [8] Se les ha denominado el "sapo que se mantiene de puntillas" o "sapo que anda de puntillas" debido a su costumbre de cruzar ventisqueros sin tocar la nieve fría con su abdomen. [13] El tiempo de reproducción varía mucho según la elevación y la capa de nieve anual (de abril a julio) y depende del momento del deshielo. [7] [8] [14] Los machos llegan a los estanques de reproducción sincrónicamente cuando la pradera está ca. 50% cubierto de nieve. Dependiendo de la densidad de población, se unirán a un coro de cría haciendo una llamada publicitaria a las hembras o las buscarán activamente. [8] Su vocalización es un trino sonoro y agudo que dura un promedio de 2,6 segundos y se repite con frecuencia. [7] [10] Los machos llaman intermitentemente desde los márgenes de la piscina, debajo de los troncos o dentro de los sauces para atraer a las hembras. Cuando llegan las hembras, uno o varios machos las agarran inmediatamente en amplexo mientras los machos luchan por un número limitado de oportunidades de apareamiento. Las proporciones de sexos reproductivos pueden estar muy sesgadas hacia los machos, ya que las hembras se reproducen con menos frecuencia que los machos, aunque ambos sexos normalmente no se reproducen en años consecutivos. [8] [13] Mientras están en amplexo, las hembras pondrán una nidada de 1000 a 2000 huevos. Los huevos eclosionan después de 1 a 2 semanas y el período de tiempo depende en gran medida de la temperatura ambiente y de las fluctuaciones de temperatura. Las hembras generalmente se reproducen una vez y se van después de 2 a 3 días, mientras que los machos permanecen durante 1 a 2 semanas. [15] [16]
La especie utiliza principalmente praderas húmedas montanas y subalpinas para reproducirse, pero ocasionalmente se reproduce en estanques efímeros, márgenes de lagos u otras áreas ribereñas. [17] [11] [7] [8] Las praderas más planas, del suroeste, con más precipitaciones y que contienen aguas más cálidas parecen ser las preferidas por la especie. [18] [19] Más específicamente, la reproducción tiene lugar en estanques poco profundos de deshielo o áreas inundadas, y los huevos generalmente se depositan en agua a menos de 5 cm de profundidad. [7] [8] El agua poco profunda hace que los huevos sean vulnerables a la congelación, porque las temperaturas nocturnas son particularmente bajas durante el derretimiento de la nieve en primavera. A veces, las hembras dividen su nidada en varias áreas o la depositan en comunidad con otras parejas en una sola área. [8] Se cree que la cantidad relativamente grande de pigmentación en los huevos y los renacuajos ayuda a acelerar el desarrollo, y los renacuajos se congregarán en los márgenes menos profundos y cálidos de los estanques durante el día. [17] [7] [8] Durante la noche, los renacuajos se asientan en los detritos limosos, donde están más aislados de las frías temperaturas nocturnas. Esto a menudo da a sus piscinas la apariencia de una textura de "pelota de golf", porque los renacuajos dejan hendiduras en el limo (ver imagen de la piscina de reproducción). No es raro que un gran número de estanques de reproducción se sequen cada temporada antes de que los renacuajos se metamorfoseen con éxito, por lo que aparentemente existe un equilibrio selectivo entre estanques poco profundos (que aceleran el desarrollo de los renacuajos) y estanques con hidroperíodos prolongados (que aseguran la supervivencia). [7] El tiempo desde la eclosión hasta la metamorfosis del renacuajo es de 4 a 6 semanas, y esto depende en gran medida de factores ambientales (elevación, clima, alimentación, competencia) y posiblemente de antecedentes genéticos. [7] [8] Los renacuajos aparentemente no pueden pasar el invierno.
Los patrones de uso del hábitat de subadultos y adultos no se conocen bien. Los metamorfos parecen alejarse de los estanques de reproducción poco después de la transformación; sin embargo, probablemente pasan el invierno cerca de los canales de los arroyos y la vegetación asociada (sauces, juncos y pastos). [8] [20] Muchos juveniles (de más de 1 año de edad) probablemente se dispersan más hacia las tierras altas hacia el hábitat de alimentación de los adultos, especialmente a mediados del verano de su segundo año, pero también se los puede encontrar cerca de estanques de reproducción. El hábitat de alimentación de los adultos en las tierras altas tiende a estar cubierto de filtraciones y manantiales, sauces, hierbas altas, rocas graníticas o (en elevaciones más bajas) claros de bosque. [20] [18] Las madrigueras de roedores desempeñan un papel esencial a la hora de proporcionar refugio contra la depredación y el clima, al igual que los sauces, los troncos y las rocas. [17] [7] [8] [20] [18] El hábitat de hibernación también incluye madrigueras de roedores como tuzas , topillos y ardillas terrestres de Belding , junto con marañas de raíces de sauce, que probablemente mantienen una temperatura térmica óptima y Ambiente mésico para sapos en hibernación. [8] [20]
Los sapos de Yosemite muestran una alta fidelidad al sitio tanto de reproducción como de alimentación en las tierras altas, y a menudo utilizan los mismos estanques de reproducción y refugios en los años siguientes. [20] [21] [14] Después de reproducirse, los adultos se alimentan en las zonas ribereñas de las tierras altas de las praderas de reproducción o (con menos frecuencia) se dispersan en el bosque circundante o en la matriz ambiental subalpina. Aunque los sapos adultos son capaces de dispersarse significativamente lejos de los estanques de reproducción, generalmente se encuentran dentro de los 90 m del agua permanente; [7] [20] ocasionalmente se encuentran en hábitat de bosque xérico. [18] Las hembras de sapos se dispersan más lejos que los machos y se ha descubierto que se mueven hasta 1,26 kilómetros desde sus zonas de reproducción en una temporada. [20] [21] Sin embargo, la dispersión entre praderas parece ser muy baja, estimada en alrededor del 2% entre praderas de 400 m. [8]
Esto posiblemente se deba al hábitat desfavorablemente seco entre los complejos de praderas. [6] Los sitios de invernada son madrigueras de roedores o matorrales de sauces (ver "Utilización del hábitat"), y las primeras temperaturas nocturnas heladas parecen indicar a los sapos adultos que busquen hibernáculo. [20] La hibernación generalmente comienza a finales del verano o principios del otoño, entre septiembre y octubre.
Al igual que otros sapos, los sapos de Yosemite son depredadores de emboscada. Se abalanzan sobre sus presas y abren sus mandíbulas, lo que hace que su lengua pegajosa se despliegue, gire hacia abajo y se lleve al animal a la boca. El contenido del estómago de los adultos incluye: escarabajos tenebriónidos , mariquitas , gorgojos , grullas , mosquitos , orugas , hormigas carpinteras , náyades libélulas , ciempiés , milpiés julidos y arañas. [5] [22] [23] El contenido del estómago juvenil incluye: hormigas , arañas y avispas . [23] Los contenidos del estómago metamorfoseado han incluido: moscas búho , moscas , colémbolos , arañas rojas y arañas. [23] Parece haber un cambio ontogenético de comer principalmente arañas rojas (metamorfos), a comer una mezcla de arañas rojas , arañas y avispas diminutas (2 meses después de la metamorfosis), a comer principalmente himenópteros más grandes , en su mayoría hormigas (jóvenes). ), hasta comer un 80% de himenópteros , compuestos por abejas y avispas (adultas). [5] [22] [23] Los renacuajos se alimentan de detritos y algas, sin embargo, no está claro si ingieren esos elementos, bacterias, rotíferos u otra cosa. [24] También se sabe que los renacuajos carroñen de manera oportunista renacuajos de su misma especie, renacuajos de ranas del coro de Sierra , ardillas terrestres de Belding y larvas de escarabajos buceadores depredadores , así como también pastan en granos de polen de pino torcido . [23]
Los sapos de Yosemite tienen varias adaptaciones aparentes a las grandes alturas. Los machos viven al menos 12 años y las hembras hasta al menos 15 años. [8] [13] Su longevidad probablemente les ayuda a sobrevivir años de poca capa de nieve que causan malas condiciones de reproducción y, por lo tanto, un bajo reclutamiento metamórfico. A diferencia de la mayoría de los anuros, son en gran medida diurnos , probablemente debido a las frías temperaturas de las montañas. [8] [7] Alinear sus actividades con los picos diarios de calor les permite absorber energía solar para capturar y biosintetizar alimentos. El alto nivel de melanismo en huevos y renacuajos (y posiblemente en hembras adultas), así como la tendencia de los renacuajos a congregarse en aguas cálidas y poco profundas, probablemente sirva al mismo propósito. [7] De manera similar, la selección de sitios de reproducción poco profundos por parte de los adultos y márgenes de aguas poco profundas por parte de los renacuajos, probablemente refleja la intensa presión para metamorfosearse en una temporada corta y, de ahí, la importancia de utilizar altas temperaturas para un rápido desarrollo. [7] [13] El marcado dicromatismo entre machos y hembras sigue siendo un misterio evolutivo. Una posible explicación es la selección sexual. Las hembras podrían estar seleccionando sexualmente una coloración más clara en los machos, como una especie de indicador de la aptitud masculina, o los machos podrían estar señalando su masculinidad para atraer a las hembras y protegerse de los machos demasiado entusiastas. Los machos del sapo de Yosemite y muchas otras especies de bufónidos cambian a un color más claro durante la reproducción (p. ej., sapos occidentales , sapos americanos ), y otros bufónidos notables de gran altitud fuera de América del Norte son altamente dicromáticos sexualmente (p. ej. , sapos dorados , sapos amarillos , sapos jaspeados ). . Otra hipótesis más probable es que los machos y las hembras ocupan hábitats muy diferentes y que la evolución ha desacoplado el camuflaje entre los sexos. [7] Los machos pasan desproporcionadamente más tiempo en estanques de reproducción poco profundos, marrones y limosos, donde están muy expuestos a los depredadores. Por el contrario, las hembras abandonan rápidamente el hábitat del estanque por el hábitat de las tierras altas rocosas, donde la coloración disruptiva puede ser más adecuada. Más del 60% de los sapos adultos que se encuentran en hábitats de tierras altas a finales del verano son hembras, mientras que menos del 10% son machos. [25] En el hábitat de reproducción de las tierras bajas, este patrón se invierte: el 54% de los sapos adultos son machos y sólo el 19% son hembras. [25] Independientemente de cuál hipótesis sea correcta, sus hábitos diurnos hacen que el color y el patrón estén sujetos a una mayor selección.
Karlstrom [7] fue el primero en plantear la hipótesis, basándose en la distribución de A. canorus en el Parque Nacional Yosemite, de que los glaciares habían ayudado a la especie a diferenciarse de A. boreas . La idea era que la acción glacial repetida había ayudado a aislar a la especie en áreas montañosas, y la adaptación gradual allí la había ayudado a excluir competitivamente a A. boreas de terrenos de gran elevación. Trabajos recientes han demostrado que esto probablemente sea cierto y que sea parte de un patrón más amplio de acción glacial que bifurca a la especie en nuevos linajes. [26] La especie probablemente se originó a principios del Pleistoceno, y muchos de los ciclos glaciales desde entonces han aislado a los sapos en refugios occidentales y orientales; aquí se han adaptado a diferentes condiciones climáticas, reforzando la formación de nuevos linajes. [26] Cuando los linajes volvieron a tener contacto secundario, ocasionalmente se fusionaron en linajes híbridos adicionales, en los casos en que las barreras pre-post-cigóticas eran lo suficientemente bajas como para permitir la hibridación, pero lo suficientemente altas como para permitir que los híbridos se distinguieran de los tipos parentales. [26] Se descubrieron cuatro linajes distintos en el Parque Nacional Yosemite, además de tres linajes fusionados (híbridos); También se encontraron dos linajes en el Parque Nacional Kings Canyon. [26]
Se informa que los sapos de Yosemite han disminuido sustancialmente en distribución y abundancia en su área restringida. Aunque las amenazas a la persistencia de la especie se comprenden menos que en otros anfibios de California, como la rana de patas amarillas de Sierra Nevada , las dos más importantes parecen ser la sequía (que aumenta con el cambio climático ) y las enfermedades (principalmente quitridiomicosis ). Las interacciones entre los dos no se comprenden bien. La especie está clasificada como "Vulnerable" por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ( UICN ), [1] "Amenazada" por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. ( USFWS ) según la ESA , [27] y " Especie de California de especial preocupación". "por el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de California ( CDFW ). [dieciséis]