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Cobre grande

La mariposa monarca ( Lycaena dispar ) es una mariposa de la familia Lycaenidae . L. dispar se ha clasificado comúnmente en tres subespecies: L. dispar dispar (niña simple) que se encontraba comúnmente en Inglaterra , pero ahora está extinta , L. d. batavus (niña simple) se puede encontrar en los Países Bajos y se ha reintroducido sin éxito en el Reino Unido , y por último, L. d. rutilus (niña doble) que está muy extendida en Europa central y meridional . [2] Esta última ha estado disminuyendo en muchos países europeos, debido a la pérdida de hábitat. [1] Actualmente, L. dispar está en grave declive en el noroeste de Europa, pero se está expandiendo en Europa central y septentrional. [3]

Descripción

De Seitz C. dispar Haw. (76). Muy variable en tamaño, muchos especímenes [de dispar dispar ] son ​​más pequeños que los grandes rutilus [ahora subespecie]; difiere de este último en las manchas más grandes de la parte inferior, especialmente en la hembra. En el macho aparece con frecuencia una mancha negra adicional, pero no siempre, en el centro de la celda en la parte superior, siendo esta mancha en la hembra generalmente más del doble de grande que en rutilus — ab. cuneigera Tutt son individuos en los que la mancha en la celda del ala anterior se agranda hasta una raya que ocupa la mayor parte de la celda. ab. alba Tutt son especímenes albinóticos, como los que se encuentran en todas las especies de cobres, que generalmente tienen manchas claras asimétricas e irregulares en las alas en posición variable. — rutilus Wernb. (= hippothoe Hbn.) (761, g) es la forma continental de dispar ; el ala anterior siempre sin mancha celular, la mancha discocelular más pequeña o ausente, los ocelos considerablemente más pequeños en la parte inferior de ambos sexos y en la hembra también en la parte superior. La forma primaveral de rutilus , vernalis Hormuz., se parece bastante a dispar en ciertos distritos (por ejemplo, Burdeos, etc.), mientras que la forma de verano es considerablemente más pequeña. Las manchas oscuras a veces se agrandan hasta convertirse en rayas, lo que ocurre especialmente a menudo en la parte inferior; este es ab. sagittifera Hormuz. (76g). En ab. radiata Oberth. estas rayas también están presentes en el ala posterior, lo que también es el caso en ab. nigrolineata Verity, cuyo lado superior rojo dorado se dice que está densamente espolvoreado de rojo. — En el este de la Región se conocen dos formas: una rojiza dorada en la que las manchas discales en la parte inferior del ala posterior están ausentes o son obsoletas, mientras que la fila de manchas submarginales en el ala anterior está muy uniformemente desarrollada y es regular, dahurica Graes. [ahora subespecie(76g), de Amurland. — La segunda forma es más dorada y amarillenta — auratus Leech [ahora subespecie]76 ¢) —, la parte superior del macho nunca presenta una mancha discocelular, mientras que la parte inferior está claramente moteada; la hembra de esta forma se reconoce porque la parte inferior es gris ceniza en lugar de gris azulado; de Corea, el norte de China y el Tíbet. Ambas formas asiáticas tardías han sido unificadas por Leech, así como por Staudinger y Rebel, pero algunos especímenes concuerdan mejor con la descripción de Graeser y otros con la de Leech. Como Alpheraky registra auratus desde junio y Graeser su dahurica desde mediados de julio hasta agosto, los dos insectos posiblemente sean formas estacionales. — borodowskyi Gr.-Grsh.[ Lycaena dispar ssp. borodowskyiGrum-Grshimailo, 1900[ es una forma adicional, de Manchuria; es grande, de colores brillantes y con manchas prominentes. — La larva de las formas rutilus es de color verde oscuro con una raya lateral más pálida. Hiberna cuando es joven y se alimenta en mayo de varias especies de Rumex y de Polygonum bistorta . Hay una o dos crías según el distrito, y las mariposas se encuentran en prados pantanosos que ocasionalmente se inundan. La especie, aunque abundante en algunos lugares, se presenta en la mayoría de las localidades solo en ejemplares individuales y tampoco todos los años. Mediante la aplicación de bajas temperaturas, Standfuss obtuvo hembras en las que se modificaron las marcas negras de la parte superior. [4]

Nativo de

Armenia, Austria, Azerbaiyán, Bielorrusia, Bélgica, Bulgaria, República Checa, Estonia, Finlandia, Francia, Georgia, Alemania, Grecia, Hungría, Italia, Kazajstán, Letonia, Lituania, Luxemburgo, Moldavia, Mongolia, Montenegro, Países Bajos, Polonia, Suiza, Turquía, Ucrania y Uzbekistán. [1]

Está extinto regionalmente en el Reino Unido, debido a la pérdida de hábitat. [1] También está extinto en las Islas Británicas, desde la década de 1860, con números decrecientes en muchos otros países de Europa occidental. [2]

Subespecie

Historia en Inglaterra

Lycaena dispar fue registrada por primera vez en 1749, en los pantanos de Huntingdonshire, [5] Inglaterra. [6] La documentación de este gran cobre fue realizada por el Comité designado por la Sociedad Entomológica de Londres para la Protección de los Lepidópteros Británicos. [6] "La mariposa se encontraba antes en Inglaterra, pero ahora está extinta. Los huevos se ponían en Rumex hydrolapathum , la larva era verde como las hojas de Rumex , con una línea dorsal oscura. La pupa al principio era verde, luego gris con una línea dorsal oscura y dos rayas pálidas abreviadas. — A principios del siglo pasado la especie todavía era abundante en varios distritos pantanosos de Inglaterra, por ejemplo en Whittlesea-Mere y otros lugares, pero no se encontraba en Irlanda. Debido al intenso cultivo del suelo en Inglaterra, estos pantanos fueron drenados y la tierra empleada para la agricultura. En 1820 todavía se podían obtener cincuenta o incluso más ejemplares de dispar en poco tiempo. En ese período se pagaban en Inglaterra de 3 a 4 chelines la docena. En 1845 se notó una rápida disminución en Cambridgeshire. En 1847 se capturaron cinco ejemplares en Huntingdonshire, desde entonces no se han registrado más capturas. En los [dieciocho] años setenta el valor comercial ya había aumentado a En 1893, en una subasta de Londres, se vendieron 31 ejemplares por un valor de 139 libras, es decir, casi 90 chelines por ejemplar. En otra subasta, en 1902, se pagó un precio medio de 5 libras por un dispar, y una hembra especialmente bella se vendió por 7 libras.

Reintroducción

Gran Bretaña intentó reintroducir L. dispar por primera vez en 1901, cuando GH Verbal liberó una serie de orugas en Wicken Fen; sin embargo, debido a la falta de plantas hospedantes, la reintroducción no fue viable. [6] La primera reintroducción exitosa de la especie se produjo en 1913, cuando WB Purefoy estableció una colonia de L. d. rutilus en Greenfields, Tipperary, un pequeño pantano que se hizo adecuado para L. dispar mediante la plantación de plantas alimenticias preferidas. [6]

En 1915, Lycaena dispar batavus fue descrita en los Países Bajos, a pesar de ser casi indistinguible de la extinta L. d. dispar. [6] Las poblaciones de L. d. batavus en Gran Bretaña, ocurrieron en el área de pantanos alrededor de Whittlesea Mere, extendiéndose hasta Yaxley y Holme Fens, todas se caracterizan por turberas ácidas, sin embargo, esta población está actualmente existente. [6]

Distribución

Lycaena dispar , está ampliamente distribuida en Europa central, tan al norte como el sur de Finlandia, extendiéndose a través de Asia templada hasta la región de Amur y hasta Manchuria, Corea. [2] [1] Presente en gran parte de Europa continental, L. dispar , se encuentra entre latitudes 40° y 60°. [2]

Europa central

En Europa central, L. dispar habita comúnmente en zonas más secas, como barbechos y humedales urbanos. [2]

Estonia

Lycaena dispar es una de las especies de lepidópteros más nuevas de Estonia. [2] Estuvo ausente de la zona hasta el siglo XX, cuando fue registrada en 1947, cerca de la ciudad de Tartu , en la parte oriental de Estonia. [2] En las últimas décadas, la especie ha permanecido ausente en las islas de la costa occidental de Estonia, escasa en las regiones occidentales, y se ha estado expandiendo hacia la parte noroeste del país. [2] L. dispar , ha sido considerada univoltina , en Estonia, con un tiempo de vuelo entre finales de junio y finales de julio. [2] En Estonia, la mariposa tiene dos plantas hospedantes principales, R. crispus y R. obtusifolius . [2] Cabe destacar que L. dispar ha sido considerada una especie expansiva, en Estonia, con el estatus adquirido de mariposa ampliamente distribuida. Como resultado, L. dispar no está restringida por los requisitos de hábitat, como es común en otras poblaciones de L. dispar en toda Europa. [2]

Países Bajos

En los Países Bajos, las poblaciones de L. dispar parecen ser más monófagas que R. hydrolapathum . [2]

Alemania y Austria

Lycaena dispar es característicamente oligófaga en varias especies de Rumex . [2]

Inglaterra, Irlanda y los Países Bajos

La subespecie británica de esta mariposa ( L. d. dispar ) fue descrita por primera vez en 1759 en Huntingdonshire , [7] y fue declarada extinta en 1864 después de que se perdieran las últimas poblaciones en East Anglia . [8] La mayor parte de nuestro conocimiento de su ciclo de vida y ecología proviene de estudios de subespecies similares ( L. d. batavus' ) encontradas en los Países Bajos . La especie se puede identificar por las partes inferiores plateadas de las alas traseras, de los grandes ejemplares de las especies relacionadas, más comunes y de hábitat más seco Caena virgaureae y Lycaena hippothoe .

Femenino
Huevo

Hábitat

Lycaena dispar es una especie de humedal en declive en toda Europa. [9] El hábitat principal de esta mariposa ha sido drenado para uso agrícola y otros usos de la tierra, lo que limita su hábitat. [9] Cuando puede, L. dispar utilizará plantas que crecen lejos de las orillas del agua y entre la vegetación de juncales. [10] De esta manera, L. dispar puede evitar posibles inundaciones que pueden ocurrir en áreas más bajas más cercanas al borde del agua. [9] La especie prefiere pastizales tranquilos a lo largo de las riberas de los ríos y arroyos, donde se puede encontrar su planta de alimento larval, el mero mayor ( R. hydrolapathum ). [3]

L. dispar prefiere los microclimas más cálidos, así como las regiones más cálidas en general , lo que permite un tiempo de crecimiento más rápido de las larvas. [3]

Las perturbaciones de la tierra a través de la agricultura, principalmente el corte de césped y otro follaje, tienen una influencia negativa en las poblaciones de L. dispar , de modo que cortar el césped poco después de la puesta de huevos dará como resultado pérdidas desastrosas debido a la destrucción de los huevos y a la privación de las larvas recién nacidas de plantas hospedantes para alimentarse: L. dispar pone sus huevos en plantas hospedantes alimenticias, comúnmente bajas, y la migración larval se limita al área alrededor de su planta hospedante de nacimiento. [3] Para fines de conservación, se recomienda encarecidamente que los hábitats de L. dispar se gestionen de cerca, siendo lo más importante la promoción de una mayor heterogeneidad del hábitat: esta estrategia ha demostrado ser beneficiosa para muchas otras especies de mariposas. [3]

Plantas hospedantes

El Rumex es una planta hospedante de L. dispar , con una amplia gama de especies en la parte oriental de su distribución y una gama más limitada de especies en su distribución occidental. [3] Las especificaciones de la planta, como la altura, el tamaño, los estadios fonológicos (es preferible el aumento de las variables) y la nutrición, ya que L. dispar es sensible a la acidez de su planta hospedante, son todas condiciones que se tienen en cuenta cuando una hembra elige plantas hospedantes para poner sus huevos: estas plantas también proporcionarán a las larvas emergentes una fuente de alimento. [3]

Las plantas hospedantes favorables incluyen R. crispus , la planta alimenticia preferida en el suroeste de Alemania y Austria, [2] R. obtusifolius , siendo la planta alimenticia preferida en el suroeste de Francia, R. patientia y la menos común R. hydrolapathum , que es la principal planta alimenticia en el rango noroeste de las mariposas (Polonia y norte de Alemania [2] ), donde la disminución de las poblaciones ha sido más severa, y R. stenophyllus . [3] Otras especies de Rumex comúnmente distribuidas , que son utilizadas por L. dispar son: R. obtusifolius , R. conglomeratus , R. sanguineus , R. aquaticus , R. patientia y R. stenophyllus . [2] Las acederas, la especie de Rumex que contiene ácido oxálico, Rumex acetosa, han sido reportadas con menos frecuencia como plantas hospedantes para L. dispar . [2]

Ciclo vital

Lycaena dispar tiene un ciclo de vida bivoltino , a lo largo de la mayor parte de su distribución europea, que se extiende de mayo a junio, y desde finales de julio a principios de septiembre, con un vuelo máximo en julio. [2] Dos generaciones de L. dispar son estándar, la primera se caracteriza por un menor número, y la segunda generación produce más crías que hibernan, como larvas de tercer estadio a medio crecer . [2] [10] En las partes más cálidas (distribución meridional) de su hábitat europeo, L. dispar puede ser capaz de tener terceras generaciones. [2] Durante los meses de invierno, las larvas entran en diapausa , un período de inactividad metabólica, que se caracteriza por el desarrollo de tolerancia fisiológica a varios factores estresantes ambientales: temperaturas frías, inanición, para sobrevivir a las condiciones invernales. [10] La supervivencia durante el invierno puede reducirse en gran medida debido a las inundaciones durante períodos prolongados de tiempo, lo que resulta en una alta mortalidad de las larvas de L. dispar en diapausa. [9]

Las larvas de Lycaena dispar presentan tres estadios característicos: prediapausa en otoño, diapausa invernal y posdiapausa en primavera. [9] Es frecuente que se produzcan grandes tasas de mortalidad entre la oviposición (cuando las hembras ponen sus huevos) a finales del verano y la reanudación de la alimentación larvaria a finales de la primavera: las larvas vuelven a alimentarse a principios de mayo. [9] Para entrar en diapausa, L. dispar utiliza indicadores fotoperiódicos y de temperatura para determinar cuándo iniciar el proceso de hibernación: entra en diapausa a bajas temperaturas (<15 °C) [10] Además de la temperatura, los factores ambientales y endógenos también determinan cuándo las larvas terminan la diapausa: generalmente cuando la temperatura ambiente es alta (>25 °C). [10]

Hembras

Las hembras de Lycaena dispar son capaces de producir en promedio 32 huevos corionados por carga de huevos y ponen un promedio de 714 huevos durante su vida. [11] Las hembras que ponen huevos son específicas sobre la calidad de la planta huésped que eligen para poner sus larvas, preferiblemente plantas que carezcan de tallos florales o fructíferos y que tengan inflorescencias. [3] Las plantas que reciben más luz solar permiten que las larvas crezcan más rápido y se desarrollen en un período más corto. Las hembras, por esta razón, prefieren microclimas más cálidos donde las condiciones de la planta huésped son óptimas. [10] En particular, el daño a las hojas por herbívoros y las infecciones fúngicas de las plantas huésped no son significativas para reducir la densidad de huevos puesta por las hembras. [10] A fines de junio, las larvas de L. dispar abandonan su huésped, la planta alimenticia, y migran a la vegetación a no más de 25 cm de su huésped original y aproximadamente a 10 cm por encima del suelo. [11] Una vez allí, las larvas comienzan a cambiar de color, de verde brillante a marrón amarillento pálido, lo que les permite mimetizarse mejor con su entorno durante la pupación, que dura entre 10 y 14 días. [11] [10]

Depredación

Lycaena dispar está sujeta a la depredación de especies de invertebrados, así como de parasitoides ( Phryxe vulgaris ). [9] Durante la prediapausa, la depredación de invertebrados es responsable de una gran proporción de la mortalidad. [9] Los parasitoides se encuentran comúnmente en larvas postdiapausa y resultan en la muerte de larvas de estadio tardío. [9] Los depredadores vertebrados a menudo incluyen aves que anidan en juncos, anfibios y pequeños mamíferos. [9]

Ilustración del volumen 5 de British Entomology de John Curtis

Conservación

Esta especie fue clasificada anteriormente como una prioridad para la protección y reintroducción en el Reino Unido bajo su Plan de Acción Nacional para la Biodiversidad . La especie se extinguió en Gran Bretaña por el drenaje y la consiguiente gran reducción del hábitat de los pantanos . En el resto de Europa occidental, el drenaje de humedales y la actividad agrícola y de construcción en riberas de ríos poco profundos han causado un fuerte declive. En Europa oriental, las riberas de ríos no desarrolladas y los deltas son un hábitat para la especie, aunque incluso allí está algo amenazada debido a la creciente influencia humana en estas áreas.

Se han realizado varios intentos de reintroducción en lugares tanto de Gran Bretaña como de Irlanda , pero todos ellos han fracasado en última instancia. Esto se debe en gran medida a que los ejemplares de L. dispar se crían en cautiverio durante largos períodos de tiempo, antes de ser liberados en la naturaleza, lo que da lugar a adultos que no están adaptados a su entorno natural y, en última instancia, no sobreviven. [9] Ahora se están llevando a cabo investigaciones para ver si vale la pena realizar un nuevo intento en hábitats más amplios disponibles en el proyecto Great Fen y Norfolk Broads .

En la actualidad, L. dispar es una especie casi amenazada en algunas regiones, lo que genera una creciente preocupación por su conservación. [10] Está incluida en el Convenio de Berna sobre la conservación de la vida silvestre y los hábitats naturales de Europa y está protegida a través de los Anexos II y IV de la Directiva de hábitats de la Comunidad Europea . [2] Para aumentar las cifras de población, la cría en masa sería beneficiosa, por lo tanto, se necesita más investigación para mejorar la supervivencia de los individuos de L. dispar criados en masa . [10] Los esfuerzos de conservación deben abordar la alta sensibilidad de la especie al clima y al uso de la tierra, como la recuperación de humedales para fines agrícolas y la gestión intensiva de pastizales mediante el corte de la vegetación, que tienen una influencia negativa en las cifras de población de L. dispar . [2]

Referencias

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  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu contra Lindman, Ly; Remm, Jaanus; Saksing, Kristiina; Sõber, Virve; Õunap, Erki; Tammaru, Toomas; Cuero, Simón R.; DeVries, Phil (2015). " Lycaena dispar en su límite de distribución norte: una generalista expansiva". Conservación y diversidad de insectos . 8 : 3–16. doi :10.1111/icad.12087. S2CID  84861272.
  3. ^ abcdefghi Strausz, Martin; Fiedler, Konrad; Franzén, Markus; Wiemers, Martin (2012). "Hábitat y uso de plantas hospedantes de la mariposa grande de cobre Lycaena dispar en un entorno urbano". Journal of Insect Conservation . 16 (5): 709–721. Bibcode :2012JICon..16..709S. doi :10.1007/s10841-012-9456-5. S2CID  15796482.
  4. ^ Seitz, A. Seitz, A. ed. Banda 1: Abt. 1, Die Großschmetterlinge des palaearktischen Faunengebietes, Die palaearktischen Tagfalter , 1909, 379 Seiten, mit 89 kolorierten Tafeln (3470 Figuren) Dominio públicoEste artículo incorpora texto de esta fuente, que se encuentra en el dominio público .
  5. ^ "Huntingdonshire". 18 de septiembre de 2023.
  6. ^ abcdef Duffey, Eric (1968). "Estudios ecológicos sobre la gran mariposa cobriza Lycaena dispar Haw. batavus Obth. en la Reserva Natural Nacional Woodwalton Fen, Huntingdonshire". Revista de Ecología Aplicada . 5 (1): 69–96. Bibcode :1968JApEc...5...69D. doi :10.2307/2401275. JSTOR  2401275.
  7. ^ "Era, y sigue siendo, el habitante más hermoso del pantano" . The Guardian . 22 de abril de 1975. pág. 16. ProQuest  185832870. Consultado el 2 de junio de 2022 .
  8. ^ Hugh D. Loxdale ; Belinda J. Davis; Robert A. Davis (febrero de 2016). "Conocimientos conocidos y desconocidos en biología". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 117 (2): 386–398. doi : 10.1111/bij.12646 .
  9. ^ abcdefghijk Webb, Mark R.; Pullin, Andrew S. (1996). "Supervivencia larvaria en poblaciones de la gran mariposa cobriza Lycaena dispar batavus ". Ecografía . 19 (3): 279–286. doi :10.1111/j.1600-0587.1996.tb00237.x (inactivo 2024-03-17). JSTOR  3682914.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de marzo de 2024 ( enlace )
  10. ^ abcdefghij Kim, Seong-Hyun; Kim, Nam Jung; Hong, Seong-Jin; Lee, Young-Bo; Park, Hae-Chul; Je, Yeon-Ho; Lee, Kwang Pum (2014). "Inducción ambiental de la diapausa larvaria y consecuencias del desarrollo post-diapausa en la mariposa de cobre grande, Lycaena dispar (Lepidoptera: Lycaenidae)". Revista de conservación de insectos . 18 (4): 693–700. Código Bibliográfico :2014JICon..18..693K. doi :10.1007/s10841-014-9678-9. S2CID  17887375.
  11. ^ abc Bink, FA (1986). "Estrés ácido en Rumex hydrolapathum (Polygonaceae) y su influencia en el fitófago Lycaena dispar (Lepidoptera; Lycaenidae)". Oecologia . 70 (3): 447–451. Bibcode :1986Oecol..70..447B. doi :10.1007/bf00379510. JSTOR  4218073. PMID  28311934. S2CID  694523.

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