Los platelmintos adultos parasitan los capilares sanguíneos de los mesenterios o del plexo de la vejiga, según la especie que los infecta. Son únicos entre los trematodos y otros platelmintos en el sentido de que son dioicos con un dimorfismo sexual marcado entre machos y hembras . Liberan miles de huevos que llegan a la vejiga o al intestino (según la especie que los infecta), y luego se excretan en la orina o las heces al agua dulce . Las larvas deben pasar luego a través de un caracol huésped intermediario antes de que emerja la siguiente etapa larvaria del parásito que puede infectar a un nuevo huésped mamífero penetrando directamente la piel.
Evolución
Micrografía electrónica de un gusano parásito Schistosoma macho adulto . La barra (abajo a la izquierda) representa una longitud de 500 μm.
Los orígenes de este género siguen siendo poco claros. Durante muchos años se creyó que este género tenía un origen africano, pero la secuenciación del ADN sugiere que las especies ( S. edwardiense y S. hippopotami ) que infectan al hipopótamo ( Hippopotamus amphibius ) podrían ser basales. Dado que los hipopótamos estaban presentes tanto en África como en Asia durante la era Cenozoica , el género podría haberse originado como parásitos de hipopótamos. [3] Los huéspedes originales de las especies del sudeste asiático probablemente fueron roedores . [4]
Basándose en la filogenética de los caracoles hospedadores, parece probable que el género evolucionara en Gondwana hace entre 70 y 120 millones de años . [5]
El parásito del ganado vacuno , ovino , caprino y caprino Orientobilharzia turkestanicum parece estar relacionado con los esquistosomas africanos. [6] [7] Esta última especie ha sido transferida desde entonces al género Schistosoma . [8]
Dentro del grupo haematobium , S. bovis y S. curassoni parecen estar estrechamente relacionados, al igual que S. leiperi y S. mattheei . [ cita requerida ]
S. mansoni y S. rodhaini parecen haber compartido un ancestro común entre 107,5 y 147,6 mil años atrás. [9] Este período se superpone con la evidencia arqueológica más temprana de pesca en África. Parece que S. mansoni se originó en África Oriental y experimentó una disminución en el tamaño efectivo de la población hace 20-90 mil años antes de dispersarse por el continente durante el Holoceno . Esta especie fue transmitida más tarde a las Américas por el comercio de esclavos.
S. incognitum y S. nasale están más estrechamente relacionadas con las especies africanas que con el grupo japonicum . [ cita requerida ]
S. sinensium parece haber irradiado durante el Plioceno . [10] [11]
S. mekongi parece haber invadido el sudeste asiático a mediados del Pleistoceno. [4]
Fechas de especiación estimadas para el grupo japonicum : hace ~3,8 millones de años para S. japonicum /esquistosoma del sudeste asiático y hace ~2,5 millones de años para S. malayensis / S. mekongi . [4]
Se ha descubierto que Schistosoma turkestanicum infecta ciervos rojos en Hungría . Estas cepas parecen haber divergido de las encontradas en China e Irán . [12] La fecha de divergencia parece ser 270.000 años antes del presente.
Taxonomía
El género Schistosoma, tal como se define actualmente [ ¿cuándo? ], es parafilético , [ cita requerida ] por lo que es probable que se realicen revisiones. Se reconocen más de veinte especies dentro de este género.
El género se ha dividido [ cita requerida ] en cuatro grupos: indicum , japonicum , haematobium y mansoni . Las afinidades de las especies restantes aún se están aclarando.
En África se encuentran trece especies, de las cuales doce se dividen en dos grupos: las que tienen una espina lateral en el huevo ( grupo mansoni ) y las que tienen una espina terminal ( grupo haematobium ).
S. leiperi y S. matthei parecen estar relacionadas. [13] S. margrebowiei es basal en este grupo. [14] S. guineensis es la especie hermana del grupo S. bovis y S. curassoni . S. intercalatum puede ser en realidad un complejo de especies de al menos dos especies. [15] [16]
Grupo Indicum
El grupo indicum tiene tres especies: S. indicum , S. nasale y S. spindale . Este grupo parece haber evolucionado durante el Pleistoceno. Todos utilizan caracoles pulmonados como huéspedes. [17] S. spindale está ampliamente distribuido en Asia, pero también se encuentra en África. [ cita requerida ] Se encuentran en Asia y la India . [18]
S. incognitum parece ser basal en este género. Puede estar más estrechamente relacionado con las especies afroindígenas que con el grupo del sudeste asiático. Esta especie utiliza caracoles pulmonados como hospedadores. [ cita requerida ] El examen de las mitocondrias sugiere que Schistosoma incognitum puede ser un complejo de especies. [ 21 ]
Nueva especie
A partir de 2012, se han transferido cuatro especies adicionales a este género, [8] previamente clasificadas como especies del género Orientobilharzia . Orientobilharzia difiere de Schistosoma morfológicamente solo en base al número de testículos. Una revisión de los datos morfológicos y moleculares ha demostrado que las diferencias entre estos géneros son demasiado pequeñas para justificar su separación. Las cuatro especies son
Schistosoma bomfordi
Schistosoma datta
Schistosoma harinasutai
Schistosoma turkestanicum
Híbridos
El híbrido S. haematobium-S.guineenis fue observado en Camerún en 1996. S. haematobium pudo establecerse sólo después de la deforestación de la selva tropical en Loum junto a la endémica S. guineensis ; la hibridación condujo a la exclusión competitiva de S. guineensis . [22]
En 2003, se encontró un híbrido de S. mansoni-S. rodhaini en caracoles del oeste de Kenia , [23] hasta 2009, no se había encontrado en humanos. [24]
En 2009, se describieron híbridos de S. haematobium–S. bovis en niños del norte de Senegal. La cuenca del río Senegal había cambiado mucho desde la década de 1980 después de que se construyeran la presa de Diama en Senegal y la presa de Manantali en Mali. La presa de Diama impidió la entrada de agua del océano y permitió nuevas formas de agricultura. La migración humana, el aumento del número de ganado y los sitios donde tanto humanos como ganado contaminan el agua facilitaron la mezcla entre los diferentes esquistosomas en N'Der , por ejemplo. [24] El mismo híbrido se identificó durante la investigación de 2015 de un brote de esquistosomiasis en Córcega , rastreado hasta el río Cavu . [25]
En 2019, se describió un híbrido de S. haematobium–S. mansoni en un paciente de 14 años con hematuria de Costa de Marfil . [26]
Las áreas geográficas asociadas con la esquistosomiasis según la Organización Mundial de la Salud a enero de 2017 incluyen, en orden alfabético: África, Brasil, Camboya, el Caribe, China, Córcega, Indonesia, Laos, Oriente Medio, Filipinas, Surinam y Venezuela. [28] No había habido casos en Europa desde 1965, hasta que se produjo un brote en Córcega. [25]
esquistosomiasis
Los platelmintos parásitos de Schistosoma causan un grupo de infecciones crónicas llamadas esquistosomiasis, también conocida como bilharziasis. [29] Un fármaco antiesquistosoma es un esquistosomicida .
Especies que infectan a los humanos
El parasitismo de humanos por Schistosoma parece haber evolucionado al menos en tres ocasiones tanto en Asia como en África .
S. haematobium , comúnmente llamada duelavesical, se encontró originalmente en África,Oriente Próximoy lamediterráneay se introdujo en la India durante la Segunda Guerra Mundial. Los caracoles de agua dulce del género Bulinus son un importante huésped intermediario para este parásito. Entre los huéspedes finales, los humanos son los más importantes. Otros huéspedes finales rara vez son los babuinos y los monos.[30]
S. intercalatum . Los huéspedes finales habituales son los humanos. Otros animales pueden infectarse experimentalmente.[30]
S. japonicum , cuyo nombre común es simplementeduela de la sangre, está muy extendida enel este de Asiay la región suroccidentaldel Pacífico. Los caracoles de agua dulce del género Oncomelania son un importante huésped intermediario paraS. japonicum.Los huéspedes finales son los seres humanos y otros mamíferos, incluidos gatos, perros, cabras, caballos, cerdos, ratas y búfalos de agua.[30]
S. malayensis Esta especie parece ser una infección rara en humanos y se considera unazoonosis[ cita requerida ]. El huésped vertebrado natural esla rata gigante de Müller(Sundamys muelleri). Los caracoles huéspedes son especies de Robertsiella (R. gismanni,R. kaporensisyR. silvicola(ver Attwood et al. 2005 Journal of Molluscan Studies Volumen 71, Número 4 pp. 379–391).
S. mansoni , que se encuentra enÁfrica,Brasil,Venezuela,Surinam, lasAntillas,Puerto Ricoy laRepública Dominicana. También se le conoce comotrematodo de sangre de Mansonofiebre de los pantanos. Los caracoles de agua dulce del género Biomphalaria son un importante huésped intermediario para este trematodo. Entre los huéspedes finales, los humanos son los más importantes. Otros huéspedes finales son los babuinos, los roedores y los mapaches.[30]
S. mekongi está emparentado conS. japonicumy afecta tanto a las venas mesentéricas superior como inferior.S. mekongise diferencia en que tiene huevos más pequeños, un huésped intermediario diferente ( Neotricula aperta ) y un período prepatente más largo en el huésped mamífero. Los huéspedes finales son los humanos y los perros.[30]El caracolTricula apertatambién puede ser infectado experimentalmente con esta especie.[ cita requerida ]
Los esquistosomas adultos comparten todas las características fundamentales de los digenea. Tienen una simetría bilateral básica , ventosas orales y ventrales, una cubierta corporal de tegumento sincitial , un sistema digestivo ciego que consiste en boca , esófago y ciegos bifurcados ; el área entre el tegumento y el tubo digestivo llena de una red suelta de células del mesodermo , y un sistema excretor u osmorregulador basado en células en llama . Los gusanos adultos tienden a tener entre 10 y 20 mm (0,39 a 0,79 pulgadas) de largo y usan globinas de la hemoglobina de sus huéspedes para su propio sistema circulatorio.
Reproducción
A diferencia de otros platelmintos, los esquistosomas son gonocorísticos . Se puede ver a la hembra, de forma estrecha, emergiendo del canal ginecóforo más grueso del macho, debajo de su ventosa ventral.
A diferencia de otros trematodos y básicamente de todos los demás platelmintos, los esquistosomas son dioicos , es decir , los sexos están separados. Los dos sexos muestran un fuerte grado de dimorfismo sexual , y el macho es considerablemente más grande que la hembra. El macho rodea a la hembra y la encierra dentro de su canal ginecóforo durante toda la vida adulta de los gusanos. A medida que el macho se alimenta de la sangre del huésped, pasa parte de ella a la hembra. El macho también transmite sustancias químicas que completan el desarrollo de la hembra, con lo que se reproducirán sexualmente. Aunque es poco frecuente, a veces los esquistosomas apareados se "divorcian", en cuyo caso la hembra deja al macho por otro macho. No se entiende la razón exacta, aunque se cree que las hembras abandonan a sus parejas para aparearse con machos genéticamente más distantes. Tal mecanismo biológico serviría para disminuir la endogamia y puede ser un factor detrás de la diversidad genética inusualmente alta de los esquistosomas. [31]
Genoma
Se han descrito los genomas de Schistosoma haematobium , S. japonicum y S. mansoni . [32] [33] [34] [35]
Historia
Los huevos de estos parásitos fueron vistos por primera vez por Theodor Maximilian Bilharz , un patólogo alemán que trabajaba en Egipto en 1851 y que encontró los huevos de Schistosoma haematobium durante el curso de una autopsia . Escribió dos cartas a su antiguo profesor von Siebold en mayo y agosto de 1851 describiendo sus hallazgos. Von Siebold publicó un artículo en 1852 resumiendo los hallazgos de Bilharz y nombrando a los gusanos Distoma haematobium . [36] Bilharz escribió un artículo en 1856 describiendo los gusanos con más detalle. [37] Su morfología inusual significaba que no podían incluirse cómodamente en Distoma . Entonces, en 1856 Meckel von Helmsback (de) creó el género Bilharzia para ellos. [38] En 1858 David Friedrich Weinland propuso el nombre Schistosoma (del griego: "cuerpo dividido") porque los gusanos no eran hermafroditas sino que tenían sexos separados. [39] A pesar de que Bilharzia tenía precedencia, el nombre de género Schistosoma fue adoptado oficialmente por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica . El término Bilharzia para describir la infección con estos parásitos todavía se usa en los círculos médicos. [ cita requerida ]
En 2009, se descifraron los genomas de Schistosoma mansoni y Schistosoma japonicum [32] [33], lo que abrió el camino a nuevos tratamientos específicos. En particular, el estudio descubrió que el genoma de S. mansoni contenía 11.809 genes , incluidos muchos que producen enzimas para descomponer proteínas , lo que permite al parásito perforar el tejido. Además, S. mansoni no tiene una enzima para producir ciertas grasas , por lo que debe depender de su huésped para producirlas. [42]
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^ "Parásitos - Esquistosomiasis". Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . Departamento de Salud y Servicios Humanos de EE. UU. 28 de octubre de 2020.
Lectura adicional
Ross AG, Sleigh AC, Li Y, Davis GM, Williams GM, Jiang Z, et al. (abril de 2001). "Esquistosomiasis en la República Popular China: perspectivas y desafíos para el siglo XXI". Clinical Microbiology Reviews . 14 (2): 270–95. doi :10.1128/CMR.14.2.270-295.2001. PMC 88974 . PMID 11292639.
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Schistosoma .
Departamento Británico para el Desarrollo Internacional Control de la Esquistosomiasis
La página de la Organización Mundial de la Salud sobre la esquistosomiasis
Laboratorio de esquistosomas de la Universidad de Cambridge
Descripción general, biología y ciclo de vida de los parásitos Schistosoma en MetaPathogen
