Las agallas (del latín galla , 'manzano de roble') o cecidia (del griego kēkidion , cualquier cosa que brote) son una especie de crecimiento hinchado en los tejidos externos de las plantas. Las agallas vegetales son crecimientos anormales [1] de tejidos vegetales , similares a los tumores benignos o las verrugas en los animales. Pueden ser causadas por diversos parásitos , desde virus , hongos y bacterias , hasta otras plantas , insectos y ácaros . Las agallas de las plantas suelen ser estructuras muy organizadas, por lo que a menudo se puede determinar la causa de la agalla sin identificar el agente real. Esto se aplica especialmente a las agallas de las plantas causadas por insectos y ácaros. El estudio de las agallas de las plantas se conoce como cecilogía.
Las agallas se desarrollan en varios órganos de las plantas, proporcionando nutrición y refugio a los insectos inductores. Las agallas muestran una gran variación en morfología , tamaño y composición de la pared. El tamaño de las agallas de los insectos puede variar significativamente, desde aproximadamente dos pulgadas de diámetro hasta menos de un dieciseisavo de pulgada. Algunas agallas son tan pequeñas que no son más que parches ligeramente engrosados en las hojas. [2] Su forma puede variar desde esférica hasta bursiforme, en forma de bala, de flor, cilíndrica o de diamante. Los factores que influyen en la morfología de las agallas incluyen especies de plantas, tipo de tejido, agente inductor de agallas y condiciones ambientales. [3] [4] [5] [6] [7] Por lo general, exhiben formas simétricas, aunque la forma de sus extremos varía debido a las diferencias en las acciones físicas y los estímulos químicos de diferentes insectos. Alrededor del 90% de las agallas se encuentran en las hojas de las dicotiledóneas. [8] Las agallas pueden desarrollarse en varias partes de la planta huésped, como raíces, bases de hojas, ramas u folíolos. Internamente, las agallas también presentan diversas estructuras. Algunos son simples y comprenden sólo tejidos foliares curvados y crecidos, mientras que otros presentan disposiciones complejas y jerárquicas con múltiples cámaras que contienen diferentes tipos de tejidos, incluidos colénquima , parénquima , fisalides-parénquima y una capa celular nutritiva. [9] [10] [11]
En una agalla general de avispa , la capa más externa es la epidermis, seguida de la corteza externa y luego la corteza interna. En algunas agallas estas dos capas de corteza están separadas por una capa lignificada. La parte más interna de una agalla es la cámara larvaria. La capa nutritiva situada entre la cámara larvaria y la corteza interna. Hay un gradiente nutricional (de mayor a menor) desde el interior hacia el exterior de la vesícula biliar, mientras que el gradiente de defensa se produce en la dirección opuesta. [12] [13]
La morfogénesis de la agalla implica la regulación del órgano en el que se produce la agalla manteniendo la libertad de diferenciación. El desarrollo de las agallas comienza a partir de una sola o un grupo de células metaplasizadas y progresa a través de la expansión celular mediada por promotores, la multiplicación celular, la diferenciación programada y el control de la simetría. [8]
La respuesta de las plantas implica el establecimiento de células metaplasizadas y cambios metabólicos localizados para reparar la herida y neutralizar el estrés. El estrés osmótico conduce al desarrollo de células metaplasizadas, caracterizadas por mayores cantidades de material osmóticamente activo. La respuesta de rechazo por parte de la planta desencadena la síntesis de compuestos de defensa y enzimas . [14] [15]
Hay dos categorías principales de agallas: cerradas y abiertas. [2] Insectos como avispas, polillas y moscas, que poseen piezas bucales masticadoras durante sus etapas adultas o larvales, generalmente habitan en agallas completamente cerradas. Al alcanzar la madurez, el adulto sale masticando o utilizando una abertura creada por la etapa larvaria. Por el contrario, los insectos con piezas bucales chupadoras dependen de agallas parcialmente abiertas o de aquellas que se abren naturalmente para facilitar la emergencia. Un ejemplo de este último tipo es el pulgón, que forma agallas del tamaño de una canica en los tallos de las hojas de los álamos. Si bien estas agallas tienen paredes delgadas, albergan colonias enteras de pulgones en su interior. Cuando llega el momento adecuado, aparece una hendidura en un lado de la agalla, lo que permite que los pulgones escapen a medida que se abren los labios de la hendidura. [3] [18]
Los insectos inducen la formación de agallas en las plantas de las que reciben diversos servicios, como fuente de nutrición y lugar para poner huevos, desarrollarse y recibir protección del medio ambiente y los enemigos. Los productores de agallas son específicos de plantas específicas, lo que induce agallas con apariencias únicas (bolas, protuberancias, bultos, verrugas, etc.) y una variedad de colores (rojo, verde, amarillo y negro). Los diferentes grupos taxonómicos de inductores de agallas varían en la complejidad y diversidad de la formación y organización de las agallas, siendo las agallas inducidas por insectos generalmente más complejas y diversas. [23] Además, la frecuencia de las agallas varía según factores como el clima, la susceptibilidad de las plantas y las poblaciones de plagas.
Hay cuatro etapas del desarrollo de la agalla: iniciación, crecimiento y diferenciación, maduración y dehiscencia. Los tejidos biliares son nutritivos y presentan altas concentraciones de lípidos, proteínas, nitrógeno y otros nutrientes.
La formación de agallas que es inducción comienza con la saliva de los insectos en las plantas. La saliva de los insectos contiene diversas sustancias químicas, induce shock y cambios osmóticos en la célula de la planta huésped. [8] La gravedad de los daños que causa la alimentación de insectos a la planta varía según el insecto. Los cambios osmóticos que se producen se caracterizan por cantidades aumentadas de material osmóticamente activo e inducen metaplasia celular y formación de agallas.
El crecimiento de las agallas se produce gradualmente con el tiempo, y la longitud, el ancho y la altura de las agallas aumentan proporcionalmente. La tasa de crecimiento es máxima durante las primeras etapas de desarrollo del insecto y disminuye a medida que se acerca a la edad adulta. Hormonas como las auxinas desempeñan un papel crucial en el crecimiento de las agallas. La presencia de estrés y secreciones de insectos estimula la síntesis de sustancias promotoras del crecimiento, posiblemente involucrando una combinación de diferentes promotores del crecimiento como auxinas y cininas. El crecimiento de las agallas implica tanto el agrandamiento como la división celular, pero los factores específicos que desencadenan el agrandamiento celular aún no están claros. [24] [25]
El primer impacto del insecto provoca metaplasia en las células afectadas, donde sufren cambios en su estructura y función. Cuando el shock químico es de alta intensidad, no se produce metaplasia. En cambio, las células vegetales locales del choque mueren, rechazando así al insecto y defendiendo el tejido vegetal. Las enzimas como las invertasas están involucradas en el crecimiento de las agallas, y una mayor actividad se correlaciona con un desarrollo más fuerte de las agallas. El rendimiento de los insectos inductores de agallas está influenciado por el vigor de la planta y el tamaño del módulo; los módulos de plantas más grandes y de rápido crecimiento dan como resultado agallas más grandes. Por el contrario, las agallas se inducen fácilmente en módulos de plantas más pequeños. [4] [8] [13] [22]
Las agallas son crecimientos únicos en las plantas, y cómo las instrucciones genéticas de la planta podrían producir estas estructuras en respuesta a factores externos es todavía un campo nuevo de la ciencia. Los mecanismos genéticos de formación de agallas son una interacción única entre el parásito y la planta huésped en la configuración de la trayectoria de desarrollo del órgano biliar.
El modelo 'zigzag' introducido por Jones y Dangl (2006) [26] demuestra las interacciones moleculares que subyacen a la inducción de agallas. Este modelo, perfeccionado con el tiempo y sujeto a mejoras continuas, ilustra la intrincada dinámica entre actores moleculares antagónicos. La inmunidad activada por patrones (PTI) constituye la capa de defensa inicial de las células vegetales, que se activa al detectar "señales de peligro". Estas señales, denominadas patrones moleculares asociados a daños (DAMP) si se originan en la planta o patrones moleculares asociados a microbios/patógenos (MAMP, PAMP o HAMP) [27] si provienen del parásito, activan receptores de reconocimiento de patrones. (PRR) que activan cascadas de señalización. Los PRR, clasificados como quinasas similares a receptores (RLK), median la comunicación intercelular uniendo estímulos externos con mecanismos de defensa intracelulares. Los antagonistas, que emplean susceptibilidad activada por efectores (ETS), manipulan las funciones de la célula huésped a través de moléculas efectoras codificadas por genes efectores, con el objetivo principal de suprimir las defensas de las plantas. En particular, algunos efectores explotan los rasgos de la planta, conocidos como "rasgos de susceptibilidad de la planta", desviando los recursos de la planta en favor del parásito. La efectoronomía, que implica pantallas de expresión de alto rendimiento, ayuda a identificar candidatos efectores cruciales para la colonización. Por el contrario, la inmunidad activada por efectores (ETI) es responsable del contraataque de la planta, aprovechando los efectores como "señales de peligro" para volver al parásito avirulento. Durante la ETI, los receptores que contienen repeticiones ricas en leucina (NLR) del dominio de unión a nucleótidos detectan perturbaciones inducidas por efectores, lo que conduce a eventos de señalización posteriores que promueven respuestas de defensa. Sin embargo, los parásitos pueden contrarrestar la ETI modificando el HTA, lo que socava la eficacia de los genes de resistencia desplegados en la agricultura. La carrera armamentista evolutiva entre plantas y parásitos, subrayada por la expansión de familias de genes involucradas en interacciones bióticas, da forma a su paisaje genómico, influyendo en sus estrategias de adaptación y diversificación. [28] [29]
Las agallas de la corona formadas bajo la influencia de la bacteria Agrobacterium tumefaciens exhiben varias características distintivas en comparación con otros tipos de agallas. Esta bacteria transfiere material genético conocido como ADN-T a las células vegetales, donde se integra en los cromosomas . El ADN-T contiene genes que codifican la producción de auxinas, citoquininas y opiniones. Como resultado, las células vegetales infectadas se multiplican rápidamente, transformándose esencialmente en "fábricas bacterianas" que producen más cuerpos bacterianos. [2]
Ciertas bacterias, como Rhodococcus fascians , inducen la formación de agallas foliares en las plantas, afectando su crecimiento. Estas agallas actúan como sumideros permanentes, desviando nutrientes de otras partes de la planta y provocando la supresión del crecimiento en otras partes. Las bacterias poseen genes de virulencia que controlan su capacidad para colonizar plantas y producir citoquininas, que influyen en el crecimiento de las plantas. Si bien los inductores de agallas parásitos suelen ser perjudiciales para las plantas, los investigadores están explorando formas de aprovechar sus capacidades de promoción del crecimiento para beneficio agrícola. Se están investigando algunos derivados de R. fascians por su potencial para promover el crecimiento equilibrado de las plantas, y los científicos también están estudiando las interacciones de las plantas con estas bacterias para descubrir rasgos que podrían mejorar el rendimiento de los cultivos.
La mayoría de los estudios transcriptómicos sobre agallas de plantas utilizaron muestras completas de agallas que dieron como resultado células biliares y no biliares que conducen a miles de expresiones genéticas durante el desarrollo de las agallas. [30] [31] Estudios recientes sobre agallas inducidas por avispas de las agallas (Hymenoptera: Cynipidae) [32] Dryocosmus quercuspalustris en hojas de roble rojo del norte ( Quercus rubra L. ) demuestran la complejidad de los mecanismos genéticos subyacentes a las agallas mediante la cuantificación del gen específico del tejido expresión. [33] Existen diferencias sustanciales en la expresión genética entre los tejidos biliares internos y externos en comparación con los tejidos de las hojas adyacentes. En particular, aproximadamente el 28% de los genes del roble muestran una expresión diferencial en la agalla en comparación con las hojas, lo que indica cambios transcripcionales significativos asociados con el desarrollo de la agalla. [33] Según el análisis del transcriptoma , mientras que el transcriptoma externo de la agalla se parece al de las ramitas, las yemas de las hojas y las estructuras reproductivas, el transcriptoma interno de la agalla es distinto de los tejidos normales del roble, lo que subraya la complejidad de la formación de agallas. [12] Además, existe una regulación positiva de genes relacionados con el metabolismo del azúcar y los aminoácidos en los tejidos biliares externos e internos, lo que sugiere un papel en el transporte de metabolitos de las plantas para satisfacer las necesidades nutricionales de la larva de avispa en desarrollo. Se ha descubierto que los genes relacionados con la defensa están suprimidos en los tejidos internos de la agalla como estrategia para adaptarse a la actividad alimentaria del parásito. [34]
Las agallas de las plantas son causadas por una amplia gama de organismos, incluidos animales como insectos, ácaros y nematodos; hongos; bacterias; virus; y otras plantas.
Las agallas de insectos son estructuras vegetales muy distintivas formadas por algunos insectos herbívoros como sus propios microhábitats. Son tejidos vegetales que están controlados por el insecto. Las agallas actúan como hábitat y fuente de alimento para quien las produce. El interior de una agalla puede contener almidón nutritivo comestible y otros tejidos. Algunas agallas actúan como "sumideros fisiológicos", concentrando recursos en la agalla de las partes de la planta circundante. [25] Las agallas también pueden proporcionar al insecto protección física contra los depredadores. [35] [24]
Las agallas de insectos generalmente son inducidas por productos químicos inyectados por las larvas de los insectos en las plantas y posiblemente por daños mecánicos. Después de que se forman las agallas, las larvas se desarrollan en el interior hasta que crecen por completo, cuando salen. Para formar agallas, los insectos deben aprovechar el momento en que la división celular vegetal se produce rápidamente: la temporada de crecimiento, normalmente primavera en climas templados, pero que se prolonga en los trópicos.
Los meristemas , donde se produce la división celular de las plantas, son los sitios habituales de las agallas, aunque las agallas de los insectos se pueden encontrar en otras partes de la planta, como las hojas, los tallos , las ramas , los brotes , las raíces e incluso las flores y los frutos . Los insectos que inducen agallas suelen ser específicos de cada especie y, a veces, de tejido específico de las plantas que agallan.
Los insectos que inducen agallas incluyen avispas de las agallas , mosquitos de las agallas , moscas de las agallas , moscas minadoras , pulgones , cochinillas , psílidos , trips , polillas de las agallas y gorgojos . [36]
Quedan por describir muchos insectos de las agallas. Las estimaciones ascienden a más de 210.000 especies, sin contar los parasitoides de los insectos formadores de agallas. [37]
Más de 1400 especies de avispas cinípidas causan agallas. Unos 1.000 de ellos pertenecen a la tribu Cynipini , cuyos huéspedes son en su mayoría robles y otros miembros de las Fagaceae (la familia de las hayas). [37] Estos a menudo están restringidos taxonómicamente a una sola especie huésped o a un grupo de especies relacionadas.
Algunas avispas de otros grupos, como las Diplolepididae y las Chalcidoidea , también provocan agallas en las plantas.
Entre los chinches hemípteros que causan agallas se encuentran el chinche psílido Pachypsylla celtidisumbilicus y el pulgón lanudo Adelges abietis , que parasita árboles coníferos como el abeto de Sitka y el abeto común.
Algunas moscas dípteros , como los mosquitos cecidomíidos de las agallas Dasineura investita y Neolasioptera boehmeriae , y algunas moscas minadoras de hojas Agromyzidae causan agallas.
Los ácaros, pequeños arácnidos, provocan agallas distintivas en plantas como el tilo .
Los nematodos son gusanos microscópicos que viven en el suelo. Algunos nematodos ( especies de Meloidogyne o nematodos agalladores ) causan agallas en las raíces de plantas susceptibles. Las agallas suelen ser pequeñas. [38] [39]
Muchos hongos de la roya inducen la formación de agallas, incluida la roya occidental , que infecta una variedad de pinos y la roya del cedro y el manzano . Las agallas se ven a menudo en las hojas y frutos de Millettia pinnata . Las agallas de las hojas aparecen como pequeñas mazas; sin embargo, las agallas de las flores son globosas. Exobasidium a menudo induce agallas espectaculares en sus huéspedes.
El hongo Ustilago esculenta asociado con Zizania latifolia , un arroz silvestre, produce una agalla comestible muy valorada como fuente de alimento en las provincias chinas de Zhejiang y Jiangsu . [40]
Las bacterias que causan agallas incluyen Agrobacterium tumefaciens y Pseudomonas savastanoi .
El virus formador de agallas se encontró en plantas de arroz en el centro de Tailandia en 1979 y se denominó agalla enana del arroz. Los síntomas consistieron en formación de agallas a lo largo de las láminas y vainas de las hojas, decoloración verde oscuro, puntas de las hojas retorcidas y número reducido de macollos. Algunas plantas murieron en el invernadero en las últimas etapas de la infección. El agente causal fue transmitido por el chinche hemíptero Nephotettix nigropictus después de una incubación de dos semanas. Las partículas poliédricas de 65 nm de diámetro en el citoplasma de las células del floema siempre estuvieron asociadas con la enfermedad. No se encontró relación serológica entre este virus y el del enanismo del arroz.
La planta hemiparásita muérdago forma estructuras leñosas a veces llamadas agallas en sus huéspedes. [41] Son posibles interacciones más complejas; la planta parásita Cassytha filiformis a veces se alimenta preferentemente de agallas inducidas por la avispa cinípida Belonocnema treatae . [42]
Los insectos inducen la formación de agallas en las plantas de las que reciben diversos servicios, como fuente de nutrición y lugar para poner huevos, desarrollarse y recibir protección del medio ambiente y los enemigos. Los productores de agallas son específicos de plantas específicas, lo que induce agallas con apariencias únicas (bolas, protuberancias, bultos, verrugas, etc.) y una variedad de colores (rojo, verde, amarillo y negro). Los diferentes grupos taxonómicos de inductores de agallas varían en la complejidad y diversidad de la formación y organización de las agallas, siendo las agallas inducidas por insectos generalmente más complejas y diversas. [23] Además, la frecuencia de las agallas varía según factores como el clima, la susceptibilidad de las plantas y las poblaciones de plagas.
Hay cuatro etapas del desarrollo de la agalla: iniciación, crecimiento y diferenciación, maduración y dehiscencia. Los tejidos biliares son nutritivos y presentan altas concentraciones de lípidos, proteínas, nitrógeno y otros nutrientes. La formación de agallas comienza con la saliva de los insectos en las plantas, lo que provoca un shock químico. [8] Los cambios osmóticos que se producen como resultado se caracterizan por mayores cantidades de material osmóticamente activo e inducen metaplasia celular y formación de agallas. Cuando el shock químico es de alta intensidad, no se produce metaplasia. En cambio, las células vegetales locales del choque mueren, rechazando así al insecto y defendiendo el tejido vegetal.
Las agallas son ricas en resinas y ácido tánico y se han utilizado ampliamente en la fabricación de tintas permanentes (como la tinta de agalla de hierro ) y ungüentos astringentes, en teñido y en curtido de cuero . El Talmud [43] registra el uso de agallas como parte del proceso de curtido, así como como base de tinte para la tinta.
La literatura árabe medieval registra muchos usos de la hiel, llamada ˁafṣ en árabe. La hiel de Alepo , que se encuentra en los robles del norte de Siria , estuvo entre las exportaciones más importantes de Siria durante este período; un comerciante registró un envío de hiel desde Suwaydiyya, cerca de Antioquía , alcanzando el alto precio de 4½ dinares por 100 libras. El uso principal de las agallas era como mordiente para tintes negros; también se utilizaban para fabricar una tinta de alta calidad . La hiel también se utilizaba como medicamento para tratar la fiebre y las dolencias intestinales . [44]
un crecimiento anormal de tejido vegetal generalmente debido a parásitos u hongos de insectos o ácaros y que a veces forma una fuente importante de tanino
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