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Diplolepis rosae

Agalla madura en una rosa silvestre

Diplolepis rosae es una avispa de las agallas que causa una agalla conocida como agalla de la rosa bedeguar , avispa de la agalla de bedeguar, alfiletero del petirrojo , agalla de la rosa musgosa o simplemente agalla del musgo . [1] [2] La agalla se desarrolla como una distorsión inducida químicamente de una yema axilar o terminal de una hoja sin abrir, principalmente en arbustos de rosa silvestre ( Rosa arvensis ) o rosa silvestre ( Rosa canina ). La avispa hembra pone hasta 60 huevos dentro de cada yema de la hoja usando su ovipositor . Las larvas se desarrollan dentro de la agalla y las avispas emergen en primavera; la avispa es partenogenética y menos del uno por ciento son machos.

Una agalla similar es causada por Diplolepis mayri , pero es mucho menos común.

Nombres

Al ser tan prominente e interesante en apariencia, esta agalla tiene más folclore asociado a ella que la mayoría. El término 'Bedeguar, Bedegar o Bedequar' proviene de una palabra francesa, bédégar , y en última instancia proviene del persa , bād-āwar , que significa 'traído por el viento'. [3] Robin en El alfiletero de Robin se refiere al duende del bosque del folclore inglés, Robin Goodfellow . [4]

Descripción

Insecto

La hembra mide unos 4 mm (0,16 pulgadas) de largo. Partes del abdomen y las patas son de color amarillo rojizo, mientras que el resto del cuerpo es negro. [5] El macho es negro y carece de la estructura del hipopigio que identifica claramente la especie en la hembra. Sus patas son amarillas bicolores y tiene una longitud corporal de unos 3 mm (0,12 pulgadas). [6]

Hiel

Detalle fino de los filamentos ramificados de la agalla.
Sección transversal de una agalla joven que muestra las larvas y las células.
Rosa bedeguar que muestra la aparición y/o posibles agujeros de depredación de las 'celdas' de la mosca de la agalla
Una etapa temprana en el desarrollo de la vesícula.

Algunos insectos crean sus propios microhábitats formando una estructura vegetal llamada agalla , formada por tejido vegetal, pero controlada por el insecto. Una agalla actúa como hábitat y fuente de alimento para el creador de la agalla. El interior de una agalla de bedeguar se forma a partir de la yema y está compuesto de tejidos estructurales y nutritivos comestibles. Algunas agallas actúan como "sumideros fisiológicos", concentrando recursos en la agalla de las partes de la planta circundantes. [7] Las agallas también pueden proporcionar al insecto cierta protección física contra los depredadores. [8]

La agalla de bedeguar está rodeada por una masa densa de filamentos ramificados y pegajosos. Esta estructura da la apariencia de una bola de musgo, y sus filamentos suelen ser de colores brillantes, siendo mejores alrededor de septiembre; comenzando de verde y luego pasando por el rosa y el carmesí hasta el marrón rojizo. Un espécimen grande puede tener hasta 10 cm (4 pulgadas) de ancho. Las larvas se desarrollan y luego pasan el invierno como pupas en la estructura ahora marrón y de aspecto seco, emergiendo en mayo. [9] Las cámaras unilarvales están colocadas en un núcleo leñoso que persiste después de que los filamentos se hayan desgastado. [10]

El bedeguar también puede desarrollarse sobre Rosa rubiginosa , R. dumalis o R. rubrifolia . [1] : 156  [6] [10] : 46 

La agalla inducida por D. mayri se diferencia por estar menos cubierta de filamentos cortos y no ramificados y las agallas generalmente se desarrollan en las ramitas. [4]

Ciclo vital

Una semana después de la puesta del huevo, la larva eclosiona y comienza a alimentarse del tejido de la yema de la hoja. Esta actividad estimula (de una manera que aún no se entiende) el desarrollo por parte de la planta huésped de células "nutritivas" agrandadas en el área alrededor de la larva en crecimiento. Estas son alimentadas por la larva y son reemplazadas continuamente por nuevas células. Otras capas concéntricas de tejidos se desarrollan alrededor del tejido nutritivo central y llegan a formar la estructura conocida como bedeguar, completa con las excrecencias fibrosas más externas y características que dan a la agalla su nombre alternativo de alfiletero de petirrojo. A medida que la larva se alimenta y crece dentro de esta agalla, probablemente atraviesa cinco estadios larvarios (los estadios de crecimiento entre mudas). El estadio final se alcanza a fines de octubre. La larva deja de alimentarse. Ahora pasa al estadio prepupal, en cuya forma pasa el invierno dentro de la agalla. En febrero o marzo siguientes, la prepupa experimenta una muda final y se convierte en pupa. A través de la piel fina y transparente de la pupa, es posible ver las antenas, patas, alas y segmentos corporales completamente formados de la avispa adulta. Los adultos comienzan a emerger de las agallas viejas, que aún están adheridas a la rosa, en mayo. Las emergencias pueden continuar hasta agosto.

Como se dijo anteriormente, las avispas adultas que comienzan a emerger del rosal bedeguar serán en su mayoría hembras, y estas hembras continuarán poniendo huevos a través de partenogénesis. [9] No existe alternancia de generaciones en esta especie. Se conocen machos, pero son muy raros. [11] [12] Una posible razón para esta escasez es la presencia de una bacteria en el género Wolbachia , que es endosimbiótica en los gametos de las hembras . [13] Una hembra infectada con Wolbachia produce solo huevos diploides , cuando en las células de los ovarios presumiblemente causa la fusión de los pronúcleos , lo que conduce a una progenie completamente femenina. Cuando las hembras fueron tratadas con antibióticos , pudieron producir huevos masculinos y femeninos normales. [6]

Depredadores, inquilinas, parásitos, hiperparásitos y hongos

Una agalla a finales de otoño antes de la aparición de las moscas de la agalla
Primer plano de células biliares vacías o depredadas

A veces, los depredadores vertebrados rompen las agallas maduras para recuperar las larvas o pupas. El gran tamaño de los orificios de emergencia de las celdas individuales a veces sugiere que ha habido depredación por parte de aves o pequeños mamíferos. [14]

El bedeguar es un buen ejemplo de una comunidad compleja de insectos. [15] [16] [17] La ​​avispa cinípida Periclistus brandtii es una inquilina que vive inofensivamente dentro de la agalla del bedeguar y, al igual que el propio Diplolepis rosae , a menudo es parasitada por insectos denominados parasitoides o incluso por hiperparasitoides en algunos casos. [18]

La avispa de las agallas Periclistus brandtii no produce agallas por sí misma, sino que deposita sus huevos en los tejidos de la bedeguar de los que se alimentan las larvas. A su vez, estas larvas pueden ser parasitadas por una avispa eurítomida , Eurytoma rosae , que se abre paso de una celda de inquilina a la siguiente. El icneumón parasitoide Orthopelma mediator pone sus huevos directamente en las larvas de D. rosae , matándolas. Las avispas Eurytoma rosae y Glyphomerus stigma pueden atacar tanto a las larvas de D. rosae como de la inquilina P. brandtii . Estos parasitoides pueden a su vez ser atacados por hiperparasitoides como Caenacis inflexa y Pteromalus bedeguaris . Los filamentos musgosos y pegajosos de la agalla son claramente ineficaces para prevenir la entrada de inquilinas, depredadores, parasitoides e hiperparasitoides. [19]

Los tejidos de la agalla de bedeguar son frecuentemente atacados por el hongo parásito Phragmidium subcorticum , más que las otras partes de la planta de rosa huésped.

Infestaciones

Agallas de rosa mosqueta y escaramujos en otoño

Las agallas aparecen con mayor frecuencia en plantas sometidas a estrés, es decir, en condiciones muy secas, encharcamiento o poda de setos, mientras que las plantas de crecimiento vigoroso presentan agallas con menor frecuencia. Se desconoce si la planta vigorosa suprime la formación de agallas o si la avispa la evita en favor de objetivos más fáciles. Las plantas jóvenes y dañadas tienden a producir agallas más grandes y numerosas que las viejas e intactas. En estas últimas, se ponen muchos huevos, pero el número de agallas formadas es relativamente bajo.

El número relativo de parasitoides disminuye con el aumento del volumen de las agallas. [20] Y cuanto más cerca están las agallas del suelo, mayor es el número total de adultos que emergen. Por lo tanto, parece más eficaz que una hembra de D. rosae induzca agallas más grandes en las ramas inferiores de los arbustos para aumentar la probabilidad de supervivencia de las crías. Sin embargo, las distancias desde los márgenes de los arbustos no afectan ni a la proporción de parasitoides de las agallas ni al volumen de las mismas. [6]

Quitar y destruir las agallas antes de que se sequen y aparezcan las avispas puede ayudar a reducir la infestación. Si bien son bastante grandes y a veces se encuentran en gran cantidad en los ejemplares de matorrales, no causan daños mensurables.

Usos medicinales

La hiel seca y pulverizada se utilizaba para tratar los cólicos , [6] como diurético y como remedio contra el dolor de muelas; se creía que las cenizas mezcladas con miel y aplicadas al cuero cabelludo prevenían la calvicie. [21] También se valoraba como astringente y por su capacidad para controlar la pérdida de líquidos; colocada debajo de una almohada, se creía que inducía el sueño. [22]

Referencias

  1. ^ ab Darlington, Arnold (1975) La enciclopedia de bolsillo de las agallas de las plantas en color. Pub. Blandford Press. Poole. ISBN  0-7137-0748-8 . Pág. 133-135.
  2. ^ "Un álbum de recortes de observadores de la naturaleza". Bugsandweeds.co.uk. Archivado desde el original el 23 de septiembre de 2010. Consultado el 4 de febrero de 2012 .
  3. ^ "Hymenoptera: Gall Wasps" (Himenópteros: avispas de las agallas). Theedkins.co.uk . Consultado el 4 de febrero de 2012 .
  4. ^ ab Darlington, Arnold (1975) La enciclopedia de bolsillo de las agallas de las plantas en color. Pub. Blandford Press. Poole. ISBN 0-7137-0748-8 . Pág. 135. 
  5. ^ "Web de jardines comunitarios". Forums.gardenweb.com . Consultado el 4 de febrero de 2012 .
  6. ^ abcde "Bedeguar Gall". Hedgerowmobile.com . Consultado el 4 de febrero de 2012 .
  7. ^ Larson, KC; Whitham, TG (1991). "Manipulación de los recursos alimentarios por un pulgón formador de agallas: la fisiología de las interacciones sumidero-fuente". Oecologia . 88 (1): 15–21. Bibcode :1991Oecol..88...15L. doi :10.1007/bf00328398. PMID  28312726. S2CID  25722868.
  8. ' ^ Weis, AE; Kapelinski, A. (1994). "Selección variable en el tamaño de las agallas de Eurosta. II. Un análisis de la trayectoria de los factores ecológicos detrás de la selección".Evolution.48(3): 734–745.doi:10.2307/2410482.JSTOR 2410482.PMID 28568264.
  9. ^ ab Darlington, Arnold (1975) La enciclopedia de bolsillo de las agallas de las plantas en color. Pub. Blandford Press. Poole. ISBN 0-7137-0748-8 . Pág. 133. 
  10. ^ ab Stubbs, FB Edit. (1986) Claves provisionales para las agallas de las plantas británicas . Pub. Brit. Plant Gall Soc. ISBN 0-9511582-0-1 . Pág. 56. 
  11. ^ Rizzo, Maria Concetta; Massa, Bruno (2006). "Parasitismo y proporción sexual de la avispa de las agallas de bedeguar Diplolepis rosae (L.) (Hymenoptera: Cynipidae) en Sicilia (Italia)" (PDF) . Revista de investigación sobre himenópteros . 15 (2): 277–285.
  12. ^ László, Zoltán; Tóthmérész, Béla (2011). "Parasitismo, fenología y proporción de sexos en agallas de Diplolepis rosae" (PDF) . Entomológica Románica . 16 : 33–38.
  13. ^ Schilthuizen, Menno; Stouthamer, Richard (1998). "Distribución de Wolbachia entre el gremio asociado con la avispa de las agallas partenogenética Diplolepis rosae". Heredity . 81 (3): 270–274. doi : 10.1046/j.1365-2540.1998.00385.x . S2CID  21062862.
  14. ^ László, Zoltán; Sólyom, Katalin; Prázsmári, Hunor; Barta, Zoltán; Tóthmérész, Béla (2014). "Depredación de agallas de rosas: los parasitoides y depredadores determinan el tamaño de las agallas mediante selección direccional". MÁS UNO . 9 (6): e99806. Código Bib : 2014PLoSO...999806L. doi : 10.1371/journal.pone.0099806 . PMC 4053394 . PMID  24918448. 
  15. ^ Randolph, Simon (2005). Historia natural de la agalla de la rosa Bedeguar y su comunidad de insectos . British Plant Gall Society. ISBN 978-0951158227.
  16. ^ László, Zoltán; Rákosy, László; Tóthmérész, Béla (2018). "Cuanto más simple, mejor: cuando la disminución de la complejidad del paisaje aumenta la estabilidad de la comunidad". Indicadores Ecológicos . 84 (1): 828–836. Código Bib : 2018EcInd..84..828L. doi :10.1016/j.ecolind.2017.09.054.
  17. ^ Sudhaus, Walter (2018). "La comunidad de agallas bedeguar: productora, inquilinas, depredadoras, parasitoides, hiperparasitoides y sucesores [en alemán]". Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin . Neue Folge. 53 : 59–82. doi :10.25671/GNF_Sber_NF_53_04 (inactivo 2024-09-13).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace )
  18. ^ László, Zoltán; Tóthmérész, Béla (2006). "Efectos inquilinos en una comunidad biliar multilocular" (PDF) . Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae . 52 (4): 373–383.
  19. ^ Darlington, Arnold (1975) La enciclopedia de bolsillo de las agallas de las plantas en color. Pub. Blandford Press. Poole. ISBN 0-7137-0748-8 . Pág. 134-135. 
  20. ^ László, Zoltán; Tóthmérész, Béla (2013). "La hipótesis del enemigo: correlaciones de la morfología de las agallas con las tasas de ataque de parasitoides en dos agallas de cinípidos de rosas estrechamente relacionadas". Boletín de investigación entomológica . 103 (3): 326–335. doi :10.1017/S0007485312000764. PMID  23217451. S2CID  27671718.
  21. ^ Pereira, Jonathan (1842). Pereira, Jonathan. Los elementos de materia médica y terapéutica, págs. 1556–7 . Consultado el 4 de febrero de 2012 .
  22. ^ "Uso medicinal de la rosa de Bedeguar" . Consultado el 4 de febrero de 2012 .

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