Un hiperparásito , también conocido como metaparásito , es un parásito cuyo huésped , a menudo un insecto, también es un parásito, [2] a menudo específicamente un parasitoide . [a] [3] Los hiperparásitos se encuentran principalmente entre los Apocrita con cintura de avispa dentro de los himenópteros , y en otros dos órdenes de insectos, los dípteros (moscas verdaderas) y los coleópteros (escarabajos). Diecisiete familias de himenópteros y algunas especies de dípteros y coleópteros son hiperparásitas. [4] El hiperparasitismo se desarrolló a partir del parasitismo primario, que evolucionó en el período Jurásico en los himenópteros. El hiperparasitismo intriga a los entomólogos debido a su relación multidisciplinaria con la evolución, la ecología, el comportamiento, el control biológico, la taxonomía y los modelos matemáticos. [4]
Los ejemplos más comunes son los insectos que ponen sus huevos dentro o cerca de larvas parasitoides, que a su vez parasitan los tejidos de un huésped, generalmente una larva de insecto.
Un caso bien estudiado es el de la pequeña mariposa blanca ( Pieris rapae ), una grave plaga hortícola de especies de Brassica como la col y las coles de Bruselas . Sus larvas están parasitadas por las larvas de las avispas Cotesia glomerata y C. rubecula , las cuales a su vez están parasitadas por la avispa Lysibia nana . [5] [6]
Los volátiles vegetales son emitidos por las plantas como defensa contra la herbivoría. Los volátiles emitidos atraen a las avispas parásitas que a su vez atacan a los herbívoros. Se sabe que los hiperparasitoides encuentran a sus víctimas a través de volátiles vegetales inducidos por herbívoros emitidos en respuesta al ataque de orugas que a su vez habían sido parasitadas por parasitoides primarios. Las larvas de avispas parásitas que se desarrollan dentro de la oruga alteran la composición de las secreciones orales de su huésped herbívoro y, por lo tanto, afectan el cóctel de volátiles que produce la planta. [7] Las pupas de especies de parasitoides primarios son parasitadas por muchas especies de hiperparasitoides.
Los hiperparásitos no se limitan a los insectos. Hay platelmintos parásitos que son parásitos de los crustáceos y, a su vez, de los peces. Un ejemplo es el monogeneo Cyclocotyla bellones , que se encuentra en Ceratothoa paralelo , un parásito isópodo cimotoide del pez espárido Boops boops . [8]
Hay más niveles de parasitoides, además de los secundarios, especialmente entre los parasitoides facultativos. Se han observado tres niveles de parasitismo en los hongos (específicamente, un hongo sobre un hongo sobre un hongo en un árbol). [9]
Los hiperparásitos pueden controlar las poblaciones de sus huéspedes y se utilizan con este fin en la agricultura y, hasta cierto punto, en la medicina. Los efectos de control se pueden ver en la forma en que el virus CHV1 ayuda a controlar el daño que el tizón del castaño, Cryphonectria parasitica , causa a los castaños americanos , y en la forma en que los bacteriófagos pueden limitar las infecciones bacterianas. Es probable, aunque poco investigado, que la mayoría de los microorganismos parásitos (que causan enfermedades) tengan hiperparásitos que pueden resultar muy útiles tanto en la agricultura como en la medicina. [10]
El hiperparasitismo es hasta cierto punto análogo a la depredación de herbívoros, que a su vez comen plantas, ya que hay tres niveles tróficos involucrados. Sin embargo, los hiperparásitos son más pequeños que los depredadores, se reproducen más rápidamente que sus huéspedes y generalmente se encuentran en mayor número, mientras que, especialmente en el caso de los microorganismos, sus huéspedes a veces pueden eliminar su infección. Por lo tanto, el hiperparasitismo puede comportarse de manera diferente a los sistemas de tres niveles depredador-presa: los depredadores pueden ejercer control sobre las poblaciones de presas, por ejemplo como especies clave , pero dadas las diferencias entre hiperparásitos y depredadores, es posible que sea necesario modelar sus efectos de manera diferente. [10]
Jonathan Swift se refiere al hiperparasitismo en estas líneas de su poema "On Poetry: A Rhapsody": [11]
Así lo observan los naturalistas: una pulga
tiene pulgas más pequeñas que se aprovechan de ella;
Y estos tienen pulgas más pequeñas que los pican.
Y así continúa hasta el infinito .
