Andricus kollari , también conocida como avispa de las agallas de mármol , es una especie partenogenética de avispa que provoca la formación de agallas de mármol en los robles . Los sinónimos de la especie incluyen Cynips kollari , Andricus quercusgemmae , A. minor , A. indigenus y A. circulans .
Los Andricus kollari adultos son de color marrón oscuro y miden entre 1,5 y 2,0 milímetros (0,059 a 0,079 pulgadas) de largo. [1] Tiene generaciones alternas sexuales y asexuales, cada una de las cuales suele tardar dos años en completarse. Como todas las avispas de las agallas, provoca la formación de agallas parásitas en los árboles en los que deposita sus larvas.
En mayo o junio, una hembra sexual pone sus huevos en las yemas en desarrollo de robles susceptibles utilizando su ovipositor . Las sustancias químicas producidas tanto por las avispas adultas como en desarrollo provocan la formación de una agalla . El roble común ( Quercus robur ), el roble albar ( Q. petraea ) y el híbrido Quercus × rosacea pueden ser parasitados. [2] Los árboles hospedantes suelen ser especímenes inmaduros o retrasados; Las agallas son más raras en árboles más viejos y sanos. [3] El roble turco ( Q. cerris ), introducido en Gran Bretaña en 1735, es necesario para completar el ciclo de vida de la avispa. [4] La agalla del mármol del roble se combina frecuentemente con la agalla del manzano , causada por otra avispa de las agallas, Biorhiza pallida . Las agallas de mármol de roble también se conocen como agallas de bala , nueces de roble o agallas de Devonshire . [5]
Las agallas esféricas en desarrollo son verdes al principio, marrones más tarde y maduran en agosto. Cada agalla contiene una cámara central, con una única larva de avispa hembra de generación asexual, que emerge a través de un agujero parecido a una carcoma como una avispa alada adulta en septiembre. Estas hembras asexuales (agámicas) ponen huevos no fertilizados en las hojas embrionarias de las yemas del roble turco, con agallas que se desarrollan lentamente durante el invierno, y son visibles en marzo y abril como pequeñas estructuras ovaladas entre las escamas de las yemas, que parecen huevos de hormiga o pupas. [6] Las avispas adultas que emergen en primavera son la generación sexual, que produce machos y hembras, que vuelan a los robles comunes para iniciar la formación de la avispa de mármol de verano. [5]
Las yemas anormales se desarrollan durante el verano y la yema es reemplazada por completo por la agalla en crecimiento. Las agallas de mármol pueden permanecer adheridas al árbol durante varios años. [7] [8] El nivel de ataque del insecto varía mucho de un año a otro. [9]
A. hispanicus se incluyó anteriormente en A. kollari , pero los dos son genéticamente distintos [10] y requieren huéspedes diferentes para completar su ciclo de vida; la generación sexual de A. hispanicus se desarrolla en el alcornoque ( Quercus suber ) en lugar de en el pavo. roble ( Quercus cerris ). [11]
El crecimiento de agallas aparece primero como una masa redondeada de tejido vegetal verde en las yemas de las hojas del roble, y luego se vuelve duro y marrón, alcanzando hasta aproximadamente 25 milímetros (0,98 pulgadas) de diámetro. Aunque son casi esféricas, las agallas suelen tener varios pequeños nódulos aplanados. Los crecimientos redondeados están llenos de una masa esponjosa y una única larva de avispa se encuentra en una célula dura, parecida a una semilla, en el centro. [7] La palabra "mármol" deriva de la forma de la hiel, que es una estructura redondeada parecida al mármol. Como se indicó, aunque normalmente es distintiva, la agalla del mármol del roble puede, bajo algunas condiciones de crecimiento, confundirse con la agalla del manzano del roble, causada por varias avispas de las agallas, como Biorhiza pallida . [12] Esto puede deberse a la falta de familiaridad del observador con la verdadera agalla del manzano de roble, que crece hasta ser algo más grande, tiene marcas rojas, pero también crece en las yemas axilares o terminales. [13] [14] Las agallas a veces se fusionan. Los ejemplares no parasitados se encuentran en el extremo más grande del rango de tamaño.
Los especímenes fusionados y/o atrofiados pueden confundirse con A. lignicola (Hartig), la "bilis de nuez de cola". [15]
A veces, los depredadores vertebrados abren las agallas maduras para recuperar la larva o pupa. Se han sugerido pájaros carpinteros, como el pájaro carpintero moteado , así como otras aves o ardillas. [3] [16] En el territorio de la antigua Checoslovaquia , tanto los topillos de banco como los ratones de cuello amarillo se alimentan de larvas y pupas extraídas de agallas de mármol de roble. [17]
Varios insectos inquilinas viven inofensivamente dentro de la hiel de mármol de roble. Algunos de ellos, así como el propio Andricus , están parasitados por insectos denominados parasitoides. La avispa cálcida Torymus nitens es un ejemplo de parasitoide en las agallas de mármol del roble. [18] La presencia de estos inquilinos y parásitos a menudo es visible en las agallas más viejas por la presencia de finos orificios de salida, más pequeños que los de la propia avispa de las agallas. [3]
Una agalla puede contener a la avispa cinípida como huésped que produjo la agalla; hasta cinco especies de inquilinos ( Ceroptres clavicornis , Synergus gallaepomiformis , S. pallidipennis , S. reinhardi y S. umbraculus ) comiendo la comida del huésped; así como hasta trece especies de parasitoides ( Eurytoma brunniventris , Sycophila biguttata , S. variegata , Megastigmus dorsalis , M. stigmatizans , Torymus geranii , T. auratus , Caenacis lauta , Hobbya stenonota , Mesopolobus amaenus , M. fasciiventris , M. sericeus , Eupelmus urozonus ) que viven en el huésped, en los inquilines y entre sí. [19]
Muchas agallas viejas presentan numerosas excrecencias de color marrón oscuro, debido al hongo Phoma gallorum . [3]
Las agallas contienen grandes cantidades de ácido tánico , que se utilizaba para fabricar tinta de agallas de hierro y para teñir telas. [5] [20] Según investigaciones recientes, se han encontrado rastros de tinta de hiel de hierro en los rollos del Mar Muerto y en el Evangelio "perdido" de Judas . Es posible que la tinta de hiel de hierro se haya utilizado durante 1.800 años, pero no resiste bien la prueba del tiempo. Con el paso de los siglos, la tinta se desvanece, decolora y daña el papel. [21] En el siglo XX estuvieron disponibles otras fórmulas impermeables, más adecuadas para escribir en papel. La tinta de hiel de hierro es fabricada principalmente por artistas entusiastas de revivir métodos antiguos o posiblemente por falsificadores de documentos antiguos. [ cita necesaria ]
Las agallas británicas tienen muy poco ácido tánico (alrededor del 17%) para obtener mejores resultados; Las agallas de Alepo tienen tres veces más. [3]
Se decía que las agallas en polvo mezcladas con manteca de cerdo y aplicadas en la parte posterior eran buenas para curar las almorranas . [22]
El extracto de agalla de mármol de roble se utiliza en desodorantes debido a las propiedades antibacterianas del ácido tánico. [23]
Quitar y destruir las agallas antes de que se sequen y las avispas emerjan de un agujero puede ayudar a reducir la infestación. Si bien son bastante grandes, espectaculares y, a veces, presentes en cantidades bastante grandes, no causan ningún daño mensurable. Las agallas fueron objeto de una considerable controversia en la prensa a mediados del siglo XIX, cuando se pensaba que la cosecha de bellotas se arruinaría y su rápida propagación privaría a los agricultores de valioso pannage (forraje) para sus cerdos. [3]
