Dinosauromorpha es un clado de avemetatarsalianos ( arcosaurios más cercanos a las aves que a los cocodrilos) que incluye a los Dinosauria (dinosaurios) y algunos de sus parientes cercanos. Originalmente se definió para incluir a los dinosauriformes y los lagerpétidos , [3] con formulaciones posteriores que excluyeron específicamente a los pterosaurios del grupo. [4] Las aves son los únicos dinosauromorfos que sobreviven hasta la actualidad.
El nombre "Dinosauromorpha" fue acuñado brevemente por Michael J. Benton en 1985. [1] Fue considerado un nombre alternativo para el grupo "Ornithosuchia", que fue nombrado por Jacques Gauthier para corresponder a los arcosaurios más cercanos a los dinosaurios que a los cocodrilos. [5] Aunque "Ornithosuchia" fue reconocido más tarde como un nombre inapropiado (ya que los ornitosúquidos ahora se consideran más cercanos a los cocodrilos que a los dinosaurios), todavía era un término más popular que Dinosauromorpha en la década de 1980. [3] El grupo abarcado por "Ornithosuchia" de Gauthier y "Dinosauromorpha" de Benton ahora recibe el nombre de Avemetatarsalia . [4]
En 1991, Paul Sereno redefinió a Dinosauromorpha como un clado basado en nodos , definido por un último ancestro común y sus descendientes. En su definición, Dinosauromorpha incluía el último ancestro común de Lagerpeton (un lagerpétido ), Marasuchus (un posible sinónimo menor de Lagosuchus ), Pseudolagosuchus (ahora considerado un sinónimo del silesáurido Lewisuchus ), Dinosauria (incluyendo a Aves) y todos sus descendientes. Esta definición pretendía corresponder a un clado que incluyera a los lagerpétidos y a los arcosaurios de la línea de las aves, pero no a los pterosaurios u otros arcosaurios. [3] [6]
En 2011, Sterling Nesbitt redefinió a Dinosauromorpha como un clado basado en ramas, definido por incluir reptiles más cercanos a un grupo que a otro. Bajo esta definición, Dinosauromorpha incluía a todos los reptiles más cercanos a los dinosaurios (representados por Passer domesticus , el gorrión doméstico), en lugar de los pterosaurios (representados por Pterodactylus ), los ornitosúquidos (representados por Ornithosuchus ) u otros pseudosuquios (representados por Crocodylus niloticus , el cocodrilo del Nilo). El estudio de Nesbitt respaldó la hipótesis de que Pterosauromorpha (pterosaurios y sus parientes potenciales) era el grupo hermano de Dinosauromorpha. Los pterosauromorfos y los dinosauromorfos juntos formaron el grupo Ornithodira , que abarca a casi todos los avemetatarsalianos. [4]
Dinosauriformes fue acuñado en 1992 por FE Novas, quien lo utilizó para englobar a los dinosaurios, Lagosuchus , " Pseudolagosuchus " (= Lewisuchus ), y los herrerasáuridos , que no consideraba "eudinosaurios" (verdaderos dinosaurios como los ornitisquios y saurisquios ). [7] Al contrario de Novas, la mayoría de los paleontólogos desde 1992 han considerado a los herrerasáuridos como verdaderos dinosaurios, aunque muchos otros reptiles similares a los dinosaurios todavía caen dentro de su definición de Dinosauriformes. Novas (1992) definió a Dinosauriformes como un clado basado en nodos que contiene el ancestro común más reciente de Lagosuchus y Dinosauria, y todos sus descendientes. [7] Nesbitt (2011) proporcionó una definición aproximadamente equivalente, utilizando Marasuchus y Passer domesticus (el gorrión doméstico, un representante de los dinosaurios). En su análisis, los Dinosauriformes incluían a los dinosaurios, a los silesáuridos y a Marasuchus , pero no a los lagerpétidos , que se consideraban una familia de ramificación anterior de los dinosauromorfos. [4]
Un análisis filogenético realizado por Andrea Cau en 2018 resolvió dos topologías diferentes para los orígenes de los dinosaurios, dependiendo de si se ejecutó utilizando parsimonia o inferencia bayesiana . Cau acuñó el término Dracohors para el clado que une a todos los taxones más cercanos al terópodo Megalosaurus bucklandi que la forma basal Marasuchus lilloensis . El nombre se deriva de las palabras latinas para "dragón" y "cohorte", draco y cohors . Según los resultados de parsimonia, Dracohors incluía solo a Silesauridae y Dinosauria , este último incluía los grupos Herrerasauria , Sauropodomorpha , Theropoda y Ornithischia , junto con la forma basal Eodromaeus . Sin embargo, según los resultados bayesianos, Herrerasauria se colocó fuera de Dinosauria dentro de Dracohors, y Dinosauriformes, Dinosauromorpha y Pan-Aves fueron sinónimos, con Marasuchus en un clado con lagerpétidos. Pisanosaurus se clasificó dentro de Silesauridae. Cau identificó las sinapomorfias de Dracohors como: [8]
El receso timpánico anterior, las epífisis axiales, las láminas centrodiapofisarias en las vértebras presacras, el agrandamiento relativo del tamaño del proceso postacetabular del íleon, la elongación del pubis, el surco proximal y la reducción del tubérculo del ligamento en la cabeza femoral, y la reducción adicional de la longitud del cuarto metatarsiano y del dedo en comparación con el tercero.
Tras el descubrimiento y descripción de más material craneal y postcraneal de los géneros Kongonaphon , Ixalerpeton y Lagerpeton , se encontró que los lagerpétidos compartían muchas características con los taxones basales de Pterosauria . Las características del hueso maxilar , los dientes, la caja craneana y la extremidad anterior significaron que el análisis filogenético de 2020 de Ezcurra y colegas colocó a Lagerpetidae junto a los pterosaurios dentro de Pterosauromorpha, eliminando la familia de Dinosauromorpha. Por lo tanto, el contenido de Dinosauromorpha se restringió solo a Silesauridae, Dinosauria y géneros individuales como Lagosuchus . [9]
Simultáneamente, Rodrigo Müller y Maurício Garcia publicaron resultados novedosos que redujeron la familia Silesauridae a un grado de dinosaurios basales en Ornithischia . Pisanosaurus , considerado por varios autores como un silesáurido o un ornitisquio basal, resultó ser intermedio entre el grado de silesáuridos y verdaderos ornitisquios, lo que explica su peculiar combinación de características de silesáuridos y ornitisquios que ha resultado en su inconsistencia filogenética. Lewisuchus , una forma carnívora, resultó ser la forma más primitiva de ornitisquio, que antes se consideraba casi universalmente un clado exclusivamente herbívoro. Dinosauromorpha se redujo a solo incluir Lagerpetidae y Lagosuchus como resultado de la reclasificación de los silesáuridos. [10]
A continuación se muestran los resultados de:
En ocasiones se ha descubierto que una variedad de especies y taxones individuales se ubican dentro de Dinosauromorpha y sus subgrupos, pero fuera de Dinosauria. El taxón Marasuchus se ha recuperado consistentemente como un dinosauromorfo entre los lagerpétidos y los silesáuridos, pero también puede ser un sinónimo menor de la forma coexistente Lagosuchus , otro dinosauromorfo. [11] Pisanosaurus , tradicionalmente considerado un ornitisquio, fue recuperado en un análisis inédito como un dinosauriforme fuera de otros clados, [12] pero desde entonces se ha recuperado solo como miembro de Silesauridae u Ornithischia. [10] [13] [14] [15] Saltopus , un taxón enigmático del Triásico Tardío de Escocia , ha sido situado más cerca de los dinosaurios que Marasuchus , en una politomía con Silesauridae y Dinosauria, [13] como un taxón hermano de Marasuchus , [14] [15] o dentro de Dinosauria como un saurisquio basal. [10] El taxón británico Agnosphitys fue descrito originalmente como un dinosauriforme más cercano a Dinosauria que Herrerasaurus , [16] pero también ha sido clasificado como un dinosauriforme más derivado que los silesáuridos pero basal a Herrerasauridae y Dinosauria, [15] un silesáurido, [13] o un saurisquio basal. [10] [14] El género Nyasasaurus del Triásico Tardío temprano de Tanzania se conoce a partir de múltiples especímenes incompletos, lo que dificulta su clasificación. Se ha encontrado como el taxón hermano directo de Dinosauria, el ornitisquio más basal, un terópodo basal, [17] o un sauropodomorfo profundamente anidado. [13] [14] [15]
Los dinosauromorfos aparecieron supuestamente hace unos 242 a 244 millones de años en la etapa Anisiana del Triásico Medio , separándose de otros ornitodiros. Las huellas del Triásico Temprano reportadas en octubre de 2010 en las montañas Świętokrzyskie (Santa Cruz) de Polonia pueden pertenecer a un dinosauromorfo. De ser así, el origen de los dinosauromorfos se remontaría al Olenekiense Temprano , alrededor de 249 Ma. Las huellas polacas más antiguas son de un pequeño animal cuadrúpedo llamado Prorotodactylus , pero las huellas pertenecientes al icnogénero Sphingopus que se han encontrado en los estratos del Anisiano Temprano muestran que los dinosauromorfos bípedos moderadamente grandes habían aparecido hace 246 Ma. Las huellas muestran que el linaje de los dinosaurios apareció poco después del evento de extinción del Pérmico-Triásico . Su edad sugiere que el surgimiento de los dinosaurios fue lento y prolongado a lo largo de gran parte del Triásico. [18] El dinosauromorfo más antiguo conocido es Asilisaurus , un silesáurido que pudo haber vivido en la era Anisiana del período Triásico medio , hace unos 245 millones de años, [19] aunque es posible que Nyasasaurus sea un dinosaurio de la misma edad, lo que empuja los orígenes de los grupos aún más atrás. [13]
Los supuestos dinosauromorfos basales incluyen a Saltopus , [20] [21] Marasuchus , el quizás idéntico Lagosuchus , el lagerpétido Lagerpeton del Ladiniense de Argentina y Dromomeron del Noriense de Arizona , Nuevo México y Texas (todos en los Estados Unidos), Ixalerpeton polesinensis y una forma sin nombre del Carniense ( Formación Santa María ) de Brasil , [22] [23] y los silesáuridos , que incluyen a Silesaurus del Carniense de Polonia , Eucoelophysis del Carniense-Noriense de Nuevo México, Lewisuchus y el quizás idéntico Pseudolagosuchus del Ladiniense de Argentina , [24] [25] Sacisaurus del Noriense de Brasil , [26] Technosaurus del Carniense de Texas, [27] Asilisaurus del Anisiense de Tanzania , [28] y Diodorus del Carniano(?) a Noriano de Marruecos . [29]
