La teoría de la torsión axial (también conocida como hipótesis de la torsión axial ) es una teoría científica propuesta para explicar una serie de aspectos inusuales del plan corporal de los vertebrados (incluidos los humanos ). [1] Propone que la parte rostral de la cabeza está "girada" con respecto al resto del cuerpo. [2] Esta parte final consiste en la cara (ojos, nariz y boca), así como parte del cerebro ( cerebro y tálamo ). Según la teoría, el cuerpo de los vertebrados tiene una quiralidad levógira .
La teoría de la torsión axial compite con una serie de otras propuestas que se centran en aspectos más limitados y específicos, la mayoría de las cuales explican la organización del prosencéfalo contralateral , el fenómeno de que el lado izquierdo del cerebro controla principalmente el lado derecho del cuerpo y viceversa. [3] Ninguna de las teorías propuestas para explicar este fenómeno, incluida la teoría de la torsión axial, ha ganado reconocimiento general. [4] La base genética subyacente a la torsión del desarrollo propuesta aún no se entiende.
La teoría de la torsión axial explicaría diversos fenómenos anatómicos y aborda cómo y cuándo se desarrolla la torsión propuesta entre el extremo de la cabeza y el resto del cuerpo . También aborda la posible historia evolutiva. Una predicción de la teoría fue la asimetría aurofacial, que luego se encontró empíricamente , [5] aunque por uno de los autores de la teoría original.
Los fenómenos que la teoría puede explicar incluyen:
Según el modelo de desarrollo de torsión axial , la parte anterior de la cabeza gira en dirección contraria al resto del cuerpo, a excepción de los órganos internos . Debido a esta torsión, el prosencéfalo y la cara se giran de tal manera que en el vertebrado adulto están invertidos la izquierda y la derecha, pero también la parte anterior y posterior .
A finales del siglo XIX, el famoso neurocientífico y premio Nobel Santiago Ramón y Cajal propuso una teoría para explicar la organización contralateral del prosencéfalo que fue rápidamente y ampliamente aceptada. [6] [4] Esta teoría, la teoría del mapa visual , propone que el quiasma óptico restaura la imagen retiniana en la corteza visual, [7] La teoría de Cajal permaneció virtualmente indiscutida por más de un siglo. [8] [9] Sin embargo, se han propuesto más ideas (ver sección #Relación con otras teorías e hipótesis).
Aunque el desarrollo embriológico de la torsión axial no se ha estudiado explícitamente, existen indicios claros en el pez cebra y en el polluelo . [1] La torsión comienza poco después de la neurulación y empieza en dirección rostrocaudal (de adelante hacia atrás). [10]
El grupo de Philipp Keller rastreó cada célula de embriones de pez cebra en desarrollo hasta el primer latido del corazón. [11] El seguimiento de los movimientos de las células en la futura región ocular y la parte posterior de la cabeza reveló direcciones de movimiento opuestas, de acuerdo con un giro axial. Mientras que las células de la región ocular del ojo izquierdo se movían tendenciosamente hacia afuera y hacia abajo ( ventralmente ), las de la región ocular derecha se movían hacia afuera y hacia arriba, como se visualizó en un video de lapso de tiempo . [12] Por otro lado, las células de la superficie de la parte posterior de la cabeza se movían hacia la izquierda, en consonancia con un giro axial. [1]
El desarrollo del polluelo ha sido bien estudiado. El desarrollo suele describirse según los estadios de Hamburger-Hamilton [13] . La torsión comienza durante el estadio 6 en el lado rostral de la región de la cabeza [14] y continúa hasta el estadio 14 hacia la región del corazón [10] . Mientras que la región anterior de la cabeza gira con el lado derecho moviéndose hacia arriba y el lado izquierdo hacia abajo, la región del corazón se mueve en la dirección opuesta. Al final, el polluelo se gira sobre su lado derecho, mientras que el corazón, que no participa en la torsión, ha aterrizado en el lado izquierdo del cuerpo [1] .
La torsión axial surge a través del desarrollo asimétrico opuesto. Esto se puede observar como una onda que se mueve a través del embrión de anterior a posterior. Actualmente está bien establecido que la cascada de señalización nodal y el flujo de derecha a izquierda producido por las células ciliadas en la línea primitiva son fundamentales para establecer la organización asimétrica. Tres aspectos de esta onda de crecimiento son: [1]
Nodal, FGF8 y shh , así como la proteína motora Kif5c , se han asociado con el crecimiento asimétrico del nódulo primitivo anterior, aunque solo Nodal parece expresarse antes del inicio de la asimetría. [15] [16] El gen Nodal y un gen de dedo de zinc (cSnR) controlan el desarrollo asimétrico del corazón. [17] El giro del cuerpo hacia la derecha está estrechamente vinculado a los mismos mecanismos genéticos. [17]
En la holoprosencefalia , los hemisferios del cerebro (o parte de él) no están alineados en los lados izquierdo y derecho, sino solo en los lados frontal y occipital del cráneo, y la cabeza suele permanecer muy pequeña. Según la teoría de la torsión axial, esto representa un caso extremo de torsión yacoleviana [ 18] y puede ocurrir cuando el cerebro no gira durante la embriología temprana [1] .
Los gemelos cefalópagos o janiceps son siameses que nacen con dos caras, una a cada lado de la cabeza. Estos gemelos tienen dos cerebros y dos médulas espinales, pero estas se encuentran en el lado izquierdo y derecho del cuerpo. [19] Según el modelo de torsión axial, los dos sistemas nerviosos no podrían girar debido a la compleja configuración del cuerpo y, por lo tanto, permanecieron en cada lado. [1]
Se cree que la torsión axial evolucionó en un ancestro común de todos los vertebrados, pero el mecanismo sigue siendo especulativo. [1] La anatomía indica que todos los vertebrados son torcidos, pero también la mayoría de los clados hermanos de los vertebrados muestran formas similares de desarrollo asimétrico y torcido. [ cita requerida ]
Incluso los clados más distantes de vertebrados (las lampreas agnatas y los mixinos ) poseen un quiasma óptico y una organización cerebral contralateral, [20] así como un corazón del lado izquierdo e intestinos asimétricos. [21] Además, cada vertebrado tiene una organización contralateral del prosencéfalo. [20] Las impresiones de cráneos fósiles de vertebrados tempranos del Ordovícico y posteriores muestran la presencia de un quiasma óptico. [22]
La torsión y el desarrollo asimétrico son bien conocidos en otros deuteróstomos , como Hemichordata , Echinodermata , Cephalochordata y Tunicata . [ cita requerida ] El giro hacia un lado o al revés también ocurre en estos clados:
Algunas especies de peces tienden a darse la vuelta cuando se alimentan desde la superficie del agua. [ cita requerida ]
La torsión axial se produce en el embrión temprano de un vertebrado. Existe una presión evolutiva para que los animales adopten una simetría bilateral , debido a la selección sexual (mejor apariencia para las parejas potenciales) y la selección funcional (por ejemplo, mejor locomoción). La presión evolutiva disminuye con una mejor simetría. En consecuencia, la presión disminuye a medida que una parte del cuerpo está menos asociada con la superficie corporal (menor selección sexual) y el sistema locomotor (menor selección funcional). [5] En consecuencia, la teoría de la torsión axial predice que pequeñas asimetrías sistemáticas permanecen en el exterior del cuerpo y que estas asimetrías son más grandes en el interior del cuerpo. [1] [24] [5]
El prosencéfalo ( cerebro y tálamo ) representa predominantemente el lado opuesto del cuerpo (y el mundo visual). Sin embargo, el control motor generalmente requiere información de ambos lados del cuerpo, por lo que la representación contralateral no es en absoluto absoluta . Más bien, casi todas las regiones del cerebro se conectan con ambos lados del cuerpo. [27]
El torque de Yakovlev [25] (también conocido como "torque cerebral en sentido antihorario" [28]) se refiere a una peculiaridad anatómica del cerebro normal. En promedio, los lóbulos frontales son asimétricos hacia la izquierda (el lóbulo derecho parece ligeramente más grande que el izquierdo), mientras que el lóbulo occipital es asimétrico hacia la derecha; el surco central y el lóbulo temporal del hemisferio cortical derecho están más al frente que los del izquierdo. En general, estas asimetrías son equivalentes a una ligera rotación del cerebro (es decir, torque). Tal rotación es exactamente como lo predice la teoría de torsión axial, dado que el cerebro no es una estructura superficial. [ cita requerida ]
El torque también se conoce como "flexión occipital" [29] si se expresa con más fuerza en el lado occipital que en el lado frontal.
La columna vertebral es ligeramente asimétrica. En sujetos sanos, las vértebras torácicas (vértebras T6-T12) eran asimétricas en promedio, de modo que la línea media apunta hacia la derecha (2,5° en T6). [26] Por lo tanto, el torque de Yakovlev y la asimetría espinal están en dirección opuesta, tal como lo predice la teoría de torsión axial. [ cita requerida ]
Si el prosencéfalo derecho representa predominantemente el cuerpo izquierdo y el prosencéfalo izquierdo el cuerpo derecho, debería haber posiciones de cruces de nervios principales detrás del prosencéfalo. [ cita requerida ]
Anatómicamente , la organización contralateral del prosencéfalo se manifiesta por decusaciones mayores (basadas en la notación latina para diez , 'deca', como una 'X' mayúscula ) y quiasmas (después de la letra griega mayúscula 'Χ', chi ). Una decusación denota un cruce de haces de fibras axónicas dentro del sistema nervioso central . Como resultado de tales decusaciones: las conexiones eferentes del cerebro a los ganglios basales , el cerebelo y la médula espinal se cruzan; y las conexiones aferentes de la columna vertebral, el cerebelo y la protuberancia al tálamo se cruzan. [20] Por lo tanto, las regiones primarias motoras, somatosensoriales , auditivas y visuales en el prosencéfalo representan predominantemente el lado contralateral del cuerpo. [ cita requerida ]
La mayoría de las conexiones aferentes y eferentes del prosencéfalo tienen componentes bilaterales, especialmente fuera de las regiones motoras y sensoriales primarias. [27]
En el sistema visual, los ojos y sus músculos se encuentran delante de la torsión, mientras que los centros sensoriales y motores se encuentran detrás de ella. Por lo tanto, se prevé que los nervios en desarrollo busquen su inserción en el lado opuesto de su origen. [ cita requerida ]
Cuatro de los nervios craneales inervan directamente al ojo: uno sensorial y tres nervios motores. El nervio óptico es sensorial y cruza la línea media en el quiasma óptico . El nervio oculomotor , el nervio troclear y el nervio abducens son nervios motores que controlan uno o más de los músculos oculares. El nervio oculomotor cruza la línea media antes de salir del sistema nervioso central. El nervio troclear cruza la línea media en un quiasma en el lado dorsal y el abducens inerva un músculo ocular en el mismo lado. [30] : Fig. 17.8
A la luz de la teoría de la torsión axial, este patrón complejo puede entenderse. Los ojos, al igual que la boca y la nariz, se originan en la región anterior de la cabeza, es decir, delante de la torsión. El único nervio craneal que se origina en el prosencéfalo es el nervio olfativo (ver más abajo). Todos los demás nervios craneales se originan en regiones del sistema nervioso central que se encuentran detrás de la torsión. [1]
El nervio óptico se inserta en el techo óptico del mesencéfalo . En los tetrápodos y los peces óseos también se ramifica hacia el LGN del tálamo en el prosencéfalo, pero no en otros vertebrados como tiburones y rayas . En los tiburones, el centro visual en el cerebro obtiene sus fibras del techo óptico. En el camino, estas fibras cruzan la línea media nuevamente de modo que cada hemisferio del cerebro de los tiburones representa el ojo del mismo lado. [31] [32] Por lo tanto, el tracto óptico sigue en gran medida la predicción de la teoría de la torsión axial. La rama hacia el LGN existe solo en tetrápodos [30] y, por lo tanto, generalmente se entiende como adquirida más tarde en la evolución de los vertebrados y, por lo tanto, constituye una excepción. [ cita requerida ]
El núcleo abducens se encuentra en la protuberancia . El nervio abducens inerva el músculo recto lateral del ojo en la mayoría de los vertebrados, excepto en las lampreas y los mixinos. [21] Por lo tanto, parece que el músculo recto lateral evolucionó más tarde e independientemente de los otros músculos oculares, y presenta una excepción al modelo de torsión axial. [1]
Los tractos olfatorios discurren paralelos al tracto óptico, pero no forman un quiasma. Por consiguiente, cada bulbo olfatorio se conecta a los centros del mismo lado del cerebro frontal. Esto es totalmente coherente con la teoría de la torsión axial porque la nariz es parte de la región anterior de la cabeza que gira junto con el prosencéfalo. [ cita requerida ] Dado que los centros olfatorios primarios se encuentran en el cerebro (el olfato es el único sentido que se origina en el cerebro), se predice que cada lóbulo olfatorio está representado por el cerebro en el mismo lado, lo que de hecho es el caso: mientras que los tractos olfatorios son vecinos directos de los tractos ópticos, no forman quiasmas, sino que se insertan en el lado ipsilateral del cerebro (ver figura). [ cita requerida ]
La asimetría aurofacial expresa la posición de la cara (ojos, nariz, boca) con respecto al plano perpendicular al eje que pasa por las orejas. Como se muestra en el gráfico, la asimetría disminuye hasta los 13 años. Como la torsión axial se encuentra entre las orejas y la cara, se predice que la cara crece desde la izquierda hasta la línea media, como de hecho es el caso. [5]
Los órganos internos del tronco son las regiones del cuerpo que están menos asociadas mecánicamente con la locomoción y el cuerpo externo, y por eso la teoría de la torsión axial predice que son las regiones más asimétricas del cuerpo. Otros animales con simetría bilateral, como los insectos y los anélidos, también tienen simetría bilateral en el interior. El desarrollo asimétrico del corazón ha sido ampliamente investigado. [17] [33]
La cuestión de por qué el corazón debería tener una orientación hacia el lado izquierdo ha sido tema de investigación científica antes de que se publicara la teoría de la torsión axial, pero ninguna de las hipótesis pudo resistir una prueba crítica. [34]
La orientación y posición asimétrica del tracto gastrointestinal surge durante el desarrollo por rotación (ver Desarrollo del sistema digestivo ). Las posiciones laterales de los órganos digestivos están en el mismo lado en todos los vertebrados: el hígado y la vesícula biliar en el lado derecho y el estómago , el páncreas , el bazo y el asa final del colon en el lado izquierdo. [35]
No existen otras teorías o hipótesis que expliquen todo el espectro cubierto por la teoría de torsión axial, [ cita requerida ] pero varias teorías e hipótesis abordan aspectos aislados con distinta profundidad.
En 1822, el zoólogo francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire observó que la organización de las estructuras dorsales y ventrales en el cangrejo de río (un artrópodo ) es opuesta a la de los mamíferos, y propuso que los mamíferos y otros vertebrados están al revés. [36] [37] Como se explicó anteriormente, Marcel Kinsbourne propuso que el cuerpo (soma), pero no la cabeza anterior, está invertido (de ahí la hipótesis de la torsión somática). [2]
Existe evidencia molecular de la hipótesis de inversión en casi todos los grupos de deuteróstomos. [38] [39]
La hipótesis de la torsión somática de Marcel Kinsbourne está más estrechamente relacionada con la teoría de la torsión axial. Ambas teorías fueron presentadas como una mejora de la hipótesis de la inversión dorsoventral por el naturalista de principios del siglo XIX Étienne Geoffroy Saint-Hilaire [1] [2] A diferencia de la torsión axial, la torsión somática no aborda los aspectos del desarrollo. Además, solo explica el cerebro contralateral, pero no la orientación de los órganos internos. [24]
No se han publicado hipótesis sobre la asimetría de la columna vertebral. No existe otra teoría que explique la posición izquierda del corazón o la orientación asimétrica de los intestinos y órganos relacionados. [26] [5]
Varias hipótesis han propuesto una función para (ciertos aspectos del) cerebro contralateral (es decir, el prosencéfalo izquierdo representa principalmente el cuerpo derecho y el prosencéfalo derecho representa principalmente el cuerpo izquierdo). La más destacada es la de Cajal. [ cita requerida ]
La teoría del mapa visual de Santiago Ramón y Cajal propone que el quiasma óptico restaura la imagen retiniana en la corteza visual. [7] [8] Aunque la teoría todavía tiene respaldo, [4] varios estudios han señalado las fallas graves en la teoría. [1] [2] [40] Lo más importante es que el bucle de la radiación óptica deshace la posible reparación de la proyección óptica en la corteza, que es la idea central de la teoría. Además, la teoría no se sostiene para grupos importantes de vertebrados como los tiburones porque su cerebro tiene una representación visual ipsilateral pero una representación somatosensorial y motora contralateral. [31] [32]
Las explicaciones funcionales [41] [42] o topológicas [43] fallan porque las conexiones del mismo lado son tan importantes como las que se cruzan. [44] Además, estas explicaciones dejan abierta la pregunta de por qué el tronco encefálico y el cerebelo tienen una organización del cuerpo del mismo lado. [1]
A menudo se piensa que el torque Yakovleviano refleja la lateralización de funciones específicas en el cerebro. [25]
La teoría de la parcelación propone que un tamaño creciente del cerebro puede conservar la organización contralateral coincidente, [27] pero no explica el quiasma óptico, ni que la mayoría de los vertebrados tienen un prosencéfalo bastante pequeño, especialmente las formas tempranas. [45]
La teoría de la torsión axial es una disciplina científica novedosa y muy pocos artículos científicos la han abordado directamente hasta el momento. [1] [2] [24] [5] Aunque existe un volumen considerable de investigación sobre los mecanismos genéticos y embriológicos del desarrollo asimétrico, una pregunta abierta es cómo se inicia la torsión y cómo se establece la inversión de los ejes izquierda-derecha y arriba-abajo en la región anterior de la cabeza. [ cita requerida ]
La embriología de la torsión se ha estudiado sólo de forma rudimentaria en el caso del polluelo y el pez cebra. [1] Las diferencias en cuanto a la sincronización y los mecanismos entre los clados de vertebrados son completamente desconocidas. [ cita requerida ]
La evolución de la torsión axial es una cuestión abierta. Los fundadores de la idea de la torsión axial (de Lussanet & Osse, y Kinsbourne) coinciden en que la torsión axial es universal en los vertebrados y probablemente es una característica de todos los cordados. [1] [2] Aunque el desarrollo asimétrico de otros cordados como el lancelot ha sido estudiado en detalle , ningún estudio ha analizado este desarrollo a la luz de la teoría de la torsión axial. Además, incluso otros deuteróstomos, es decir, los equinodermos ( estrellas de mar , lirios marinos , etc.) muestran un marcado desarrollo asimétrico e incluso una torsión axial [46]. Esta torsión tiene notables similitudes con la de los vertebrados, pero ningún estudio la ha abordado hasta el momento. Por último, el desarrollo asimétrico y retorcido es bien conocido en los gasterópodos y la relación con el desarrollo asimétrico en los vertebrados es una cuestión importante. [ cita requerida ]
Se ha propuesto que los problemas en el desarrollo de la torsión axial pueden desempeñar un papel central en malformaciones del desarrollo como la holoprosencefalia [1] y la escoliosis [5], pero no se han investigado. [ cita requerida ]
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