Las adaptaciones antidepredadores son mecanismos desarrollados a través de la evolución que ayudan a los organismos presa en su lucha constante contra los depredadores . En todo el reino animal, han evolucionado adaptaciones para cada etapa de esta lucha, es decir, evitar ser detectados, protegerse de los ataques, contraatacar o escapar cuando son atrapados.
La primera línea de defensa consiste en evitar ser detectado, mediante mecanismos como el camuflaje , la mascarada , la selección apóstata , la vida subterránea o la nocturnidad .
Alternativamente, los animales de presa pueden repeler los ataques, ya sea anunciando la presencia de fuertes defensas en aposematismo , imitando a animales que poseen tales defensas, asustando al atacante, señalando al depredador que la persecución no vale la pena, mediante la distracción , utilizando estructuras defensivas como espinas y viviendo en grupo . Los miembros de los grupos tienen un riesgo reducido de depredación , a pesar de la mayor visibilidad de un grupo, a través de una mejor vigilancia, la confusión del depredador y la probabilidad de que el depredador ataque a algún otro individuo.
Los animales pueden evitar convertirse en presas viviendo fuera de la vista de los depredadores, ya sea en cuevas , madrigueras o siendo nocturnos . [2] [3] [4] [5] La nocturnidad es un comportamiento animal caracterizado por la actividad durante la noche y el sueño durante el día. Esta es una forma conductual de evitación de detección llamada cripsis utilizada por los animales para evitar la depredación o para mejorar la caza de presas. El riesgo de depredación ha sido reconocido desde hace mucho tiempo como crítico en la configuración de las decisiones conductuales. Por ejemplo, este riesgo de depredación es de suma importancia para determinar el momento de la emergencia nocturna en los murciélagos ecolocalizadores . Aunque el acceso temprano durante los momentos más brillantes permite una búsqueda de alimento más fácil, también conduce a un mayor riesgo de depredación por parte de los halcones murciélagos y los halcones murciélagos . Esto da como resultado un momento óptimo de emergencia nocturna que es un compromiso entre las demandas en conflicto. [4] Otra adaptación nocturna se puede ver en las ratas canguro . Se alimentan en hábitats relativamente abiertos y reducen su actividad fuera de sus madrigueras de nido en respuesta a la luz de la luna. Durante la luna llena, desplazan su actividad hacia áreas de cobertura relativamente densa para compensar el brillo adicional. [5]
El camuflaje utiliza cualquier combinación de materiales, coloración o iluminación para ocultarse y hacer que el organismo sea difícil de detectar a simple vista. Es común tanto en animales terrestres como marinos. El camuflaje se puede lograr de muchas formas diferentes, como a través del parecido con el entorno, la coloración disruptiva , la eliminación de sombras mediante contrasombreado o contrailuminación , la autodecoración, el comportamiento críptico o los patrones y colores de piel cambiantes. [6] [7] Animales como el lagarto cornudo de cola plana de América del Norte han evolucionado para eliminar su sombra y mimetizarse con el suelo. Los cuerpos de estos lagartos son aplanados y sus lados se adelgazan hacia el borde. Esta forma corporal, junto con las escamas blancas con flecos a lo largo de sus costados, permite a los lagartos ocultar eficazmente sus sombras. Además, estos lagartos ocultan cualquier sombra restante presionando sus cuerpos contra el suelo. [2]
Los animales pueden esconderse a simple vista haciéndose pasar por objetos no comestibles. Por ejemplo, el potoo , un ave sudamericana, suele posarse en un árbol, y su aspecto es convincentemente similar al de un tocón roto de una rama, [8] mientras que la mariposa, Kallima , parece una hoja muerta. [9]
Otra forma de no ser atacado a simple vista es lucir diferente a otros miembros de la misma especie. Los depredadores como los herrerillos cazan selectivamente los tipos abundantes de insectos, ignorando los tipos menos comunes que estaban presentes, formando imágenes de búsqueda de la presa deseada. Esto crea un mecanismo de selección negativa dependiente de la frecuencia , la selección apóstata . [10]
Muchas especies utilizan estrategias de comportamiento para disuadir a los depredadores. [11]
Muchos animales con defensas débiles, incluidas las polillas , las mariposas , las mantis , los fásmidos y los cefalópodos como los pulpos, hacen uso de patrones de comportamiento amenazantes o alarmantes , como la exhibición repentina de manchas oculares llamativas , para asustar o distraer momentáneamente a un depredador, dándole así a la presa la oportunidad de escapar. En ausencia de toxinas u otras defensas, esto es esencialmente un farol, en contraste con el aposematismo que implica señales honestas. [12] [13] [14]
Las señales disuasorias de persecución son señales de comportamiento que utilizan las presas para convencer a los depredadores de que no las persigan. Por ejemplo, las gacelas saltan alto con las patas rígidas y la espalda arqueada. Se cree que esto indica a los depredadores que tienen un alto nivel de aptitud física y pueden correr más rápido que el depredador. Como resultado, los depredadores pueden optar por perseguir a una presa diferente que tenga menos probabilidades de correr más rápido que ellos. [15] Los ciervos de cola blanca y otros mamíferos de presa se marcan la cola con marcas visibles (a menudo blancas y negras) cuando están alarmados, informando al depredador de que han sido detectados. [16] Los llamados de advertencia dados por aves como el arrendajo euroasiático son señales igualmente honestas , que benefician tanto al depredador como a la presa: el depredador es informado de que ha sido detectado y también puede ahorrar tiempo y energía abandonando la persecución, mientras que la presa está protegida del ataque. [17] [18]
Otra señal disuasoria de persecución es la tanatosis o hacerse el muerto . La tanatosis es una forma de engaño en la que un animal imita su propio cadáver, fingiendo estar muerto para evitar ser atacado por depredadores que buscan presas vivas. La tanatosis también puede ser utilizada por el depredador para atraer a la presa y hacer que se acerque. [19]
Un ejemplo de esto se observa en los cervatillos de venado de cola blanca , que experimentan una caída en la frecuencia cardíaca en respuesta a los depredadores que se acercan. Esta respuesta, conocida como " bradicardia de alarma ", hace que la frecuencia cardíaca del cervatillo baje de 155 a 38 latidos por minuto en un latido del corazón. Esta caída en la frecuencia cardíaca puede durar hasta dos minutos, lo que hace que el cervatillo experimente una frecuencia respiratoria deprimida y una disminución en el movimiento, llamada inmovilidad tónica. La inmovilidad tónica es una respuesta refleja que hace que el cervatillo adopte una posición corporal baja que simula la posición de un cadáver. Al descubrir al cervatillo, el depredador pierde interés en la presa "muerta". Otros síntomas de bradicardia de alarma, como salivación, micción y defecación, también pueden hacer que el depredador pierda el interés. [20]
Los moluscos marinos , como las liebres de mar , las sepias , los calamares y los pulpos, se dan una última oportunidad de escapar distrayendo a sus atacantes. Para ello, expulsan una mezcla de sustancias químicas que pueden imitar la comida o confundir a los depredadores. [21] [22] En respuesta a un depredador, los animales de estos grupos liberan tinta , creando una nube, y opalina , que afecta a los sentidos de alimentación del depredador y hace que ataque la nube. [21] [23]
Las exhibiciones de distracción atraen la atención de los depredadores y la alejan de un objeto, generalmente el nido o la cría, que se está protegiendo, [24] como cuando algunas aves fingen tener un ala rota mientras saltan en el suelo. [25]
El mimetismo se produce cuando un organismo (el imitador) simula las propiedades de las señales de otro organismo (el modelo) para confundir a un tercer organismo. Esto hace que el imitador obtenga protección, alimento y ventajas de apareamiento. [26] Hay dos tipos clásicos de mimetismo defensivo: el batesiano y el mülleriano. Ambos implican coloración aposemática , o señales de advertencia, para evitar ser atacado por un depredador. [27] [28]
En el mimetismo batesiano , una especie presa apetecible e inofensiva imita la apariencia de otra especie que es nociva para los depredadores, reduciendo así el riesgo de ataque del imitador. [27] Esta forma de mimetismo se observa en muchos insectos . La idea detrás del mimetismo batesiano es que los depredadores que han intentado comer la especie desagradable aprenden a asociar sus colores y marcas con un sabor desagradable. Esto da como resultado que el depredador aprenda a evitar las especies que muestran colores y marcas similares, incluidos los imitadores batesianos, que en efecto son parásitos de las defensas químicas u otras de los modelos no rentables. [29] [30] Algunas especies de pulpo pueden imitar una selección de otros animales cambiando el color de su piel, el patrón de la piel y el movimiento corporal. Cuando un pez damisela ataca a un pulpo , el pulpo imita a una serpiente marina con bandas . [31] El modelo elegido varía según el depredador y el hábitat del pulpo. [32] La mayoría de estos pulpos utilizan el mimetismo batesiano, seleccionando un organismo repulsivo para los depredadores como modelo. [33] [34]
En el mimetismo mülleriano , dos o más formas aposemáticas comparten las mismas señales de advertencia, [27] [35] como en las mariposas virrey y monarca . Las aves evitan comer ambas especies porque los patrones de sus alas indican honestamente su sabor desagradable. [28]
Muchos animales se protegen de los depredadores con armaduras en forma de caparazones duros (como la mayoría de los moluscos y las tortugas ), piel correosa o escamosa (como en los reptiles ) o exoesqueletos quitinosos duros (como en los artrópodos ). [25]
Una espina es una estructura afilada, similar a una aguja, que se utiliza para infligir dolor a los depredadores. Un ejemplo de esto que se ve en la naturaleza es el pez cirujano sohal . Estos peces tienen una espina afilada similar a un bisturí en la parte delantera de cada una de sus aletas caudales, capaz de infligir heridas profundas. El área alrededor de las espinas suele estar coloreada de forma brillante para anunciar la capacidad defensiva; [36] los depredadores a menudo evitan al pez cirujano sohal. [37] Las espinas defensivas pueden ser desprendibles, con púas o venenosas. Las espinas del puercoespín son largas, rígidas, se rompen en la punta y, en algunas especies, tienen púas para clavarse en un posible depredador. En contraste, las espinas cortas del erizo , que son pelos modificados, [38] se doblan fácilmente y tienen púas en el cuerpo, por lo que no se pierden fácilmente; pueden ser clavadas a un atacante. [37]
Muchas especies de orugas de babosas, Limacodidae , tienen numerosas protuberancias y espinas urticantes a lo largo de sus superficies dorsales. Las especies que poseen estas espinas urticantes sufren menos depredación que las larvas que carecen de ellas, y un depredador, la avispa de papel , elige larvas sin espinas cuando se le da la opción. [39]
La vida en grupo puede reducir el riesgo de depredación del individuo de diversas maneras, [40] como se describe a continuación.
El efecto de dilución se observa cuando los animales que viven en grupo "diluyen" su riesgo de ataque, siendo cada individuo uno más de los muchos que forman el grupo. George C. Williams y WD Hamilton propusieron que la vida en grupo evolucionó porque proporciona beneficios al individuo en lugar de al grupo en su conjunto, lo que se hace más evidente a medida que se hace más grande. Un ejemplo común es la formación de bancos de peces. Los experimentos proporcionan evidencia directa de la disminución de la tasa de ataque individual observada con la vida en grupo, por ejemplo, en los caballos de Camargue en el sur de Francia. El tábano ataca a menudo a estos caballos, chupando sangre y transmitiendo enfermedades. Cuando los tábanos son más numerosos, los caballos se reúnen en grandes grupos y, de hecho, los individuos son atacados con menos frecuencia. [41] Los zapateros acuáticos son insectos que viven en la superficie del agua dulce y son atacados desde abajo por peces depredadores. Los experimentos que variaron el tamaño del grupo de zapateros acuáticos mostraron que la tasa de ataque por zapatero acuático individual disminuye a medida que aumenta el tamaño del grupo. [42]
La teoría de la manada egoísta fue propuesta por WD Hamilton para explicar por qué los animales buscan posiciones centrales en un grupo. [43] La idea central de la teoría es reducir el dominio de peligro del individuo. Un dominio de peligro es el área dentro del grupo en la que el individuo tiene más probabilidades de ser atacado por un depredador. El centro del grupo tiene el dominio de peligro más bajo, por lo que se predice que los animales se esforzarán constantemente por ganar esta posición. Al probar el efecto de manada egoísta de Hamilton, Alta De Vos y Justin O'Rainn (2010) estudiaron la depredación de los tiburones blancos por parte de las focas peleteras pardas . Utilizando focas señuelo, los investigadores variaron la distancia entre los señuelos para producir diferentes dominios de peligro. Las focas con un mayor dominio de peligro tenían un mayor riesgo de ataque de tiburón. [44]
Una estrategia radical para evitar a los depredadores que de otro modo podrían matar a una gran mayoría de la etapa emergente de una población es emerger muy raramente, a intervalos irregulares. Los depredadores con un ciclo de vida de uno o unos pocos años son incapaces de reproducirse con la suficiente rapidez en respuesta a tal emergencia. Los depredadores pueden darse un festín con la población emergente, pero no pueden consumir más que una fracción del breve exceso de presas. Las cigarras periódicas , que emergen a intervalos de 13 o 17 años, se utilizan a menudo como un ejemplo de esta saciedad de depredadores , aunque se han propuesto otras explicaciones de su inusual ciclo de vida. [45]
Los animales que viven en grupos suelen emitir llamadas de alarma que advierten de un ataque. Por ejemplo, los monos vervet emiten diferentes llamadas según la naturaleza del ataque: para un águila , una tos bisilábica; para un leopardo u otro felino, un ladrido fuerte; para una pitón u otra serpiente, un "chutter". Los monos que escuchan estas llamadas responden a la defensiva, pero de forma diferente en cada caso: al llamado del águila, miran hacia arriba y corren a esconderse; al llamado del leopardo, corren hacia los árboles; al llamado de la serpiente, se paran sobre dos patas y miran a su alrededor en busca de serpientes, y al ver la serpiente, a veces la atacan. Se encuentran llamadas similares en otras especies de monos, mientras que las aves también emiten diferentes llamadas que provocan diferentes respuestas. [46]
En el efecto de vigilancia mejorada, los grupos pueden detectar a los depredadores antes que los individuos solitarios. [47] Para muchos depredadores, el éxito depende de la sorpresa. Si la presa es alertada temprano en un ataque, tiene una mejor oportunidad de escapar. Por ejemplo, las bandadas de palomas torcaces son presas de los azores . Los azores tienen menos éxito cuando atacan bandadas más grandes de palomas torcaces que cuando atacan bandadas más pequeñas. Esto se debe a que cuanto mayor sea el tamaño de la bandada, más probable es que un ave note al halcón antes y se vaya volando. Una vez que una paloma vuela alarmada, el resto de las palomas la siguen. [48] Los avestruces salvajes en el Parque Nacional Tsavo en Kenia se alimentan solos o en grupos de hasta cuatro aves. Están sujetos a la depredación de los leones. A medida que aumenta el tamaño del grupo de avestruces, disminuye la frecuencia con la que cada individuo levanta la cabeza para buscar depredadores. Como los avestruces pueden correr a velocidades superiores a las de los leones en grandes distancias, estos últimos intentan atacar a un avestruz cuando éste tiene la cabeza agachada. Al agruparse, los avestruces presentan a los leones una mayor dificultad para determinar cuánto tiempo permanecen agachadas las cabezas de los avestruces. Por lo tanto, aunque la vigilancia individual disminuye, la vigilancia general del grupo aumenta. [49]
Los individuos que viven en grupos grandes pueden estar más seguros de ser atacados porque el gran tamaño del grupo puede confundir al depredador. A medida que el grupo se mueve, el depredador tiene más dificultades para localizar a una presa individual. El zoólogo Martin Stevens y sus colegas han sugerido a la cebra como un ejemplo de esto. Cuando está quieta, una sola cebra se destaca por su gran tamaño. Para reducir el riesgo de ataque, las cebras a menudo viajan en manadas. Los patrones de rayas de todas las cebras de la manada pueden confundir al depredador, lo que hace que le resulte más difícil centrarse en una cebra individual. Además, cuando se mueve rápidamente, las rayas de la cebra crean un efecto de movimiento confuso y parpadeante en el ojo del depredador. [50]
Las estructuras defensivas como las espinas pueden usarse tanto para protegerse de un ataque como ya se mencionó, como si fuera necesario para contraatacar a un depredador. [37] Los métodos de contraataque incluyen defensas químicas, [51] acoso, [52] regurgitación defensiva, [53] y altruismo suicida. [54]
.JPG/1280px-Timarcha_tenebricosa_-crache-sang-_20070805_-_col_du_chatoux_(cropped).JPG)
Muchos animales de presa, y para defenderse de la depredación de semillas también las semillas de plantas, [55] hacen uso de sustancias químicas venenosas para su autodefensa. [51] [56] Estas pueden estar concentradas en estructuras superficiales como espinas o glándulas, dando al atacante una muestra de las sustancias químicas antes de que realmente muerda o trague al animal presa: muchas toxinas tienen un sabor amargo. [51] Una defensa de último recurso es que la propia carne del animal sea tóxica, como en el caso del pez globo , las mariposas danaide y las polillas de la pimpinela . Muchos insectos adquieren toxinas de las plantas de las que se alimentan; las orugas de Danaus acumulan cardenólidos tóxicos de las algodoncillos ( Asclepiadaceae ). [56]
Algunos animales de presa son capaces de expulsar materiales nocivos para disuadir activamente a los depredadores. El escarabajo bombardero tiene glándulas especializadas en la punta de su abdomen que le permiten dirigir un rocío tóxico hacia los depredadores. El rocío se genera de forma explosiva a través de la oxidación de hidroquinonas y se rocía a una temperatura de 100 °C. [57] Los grillos acorazados también liberan sangre en sus articulaciones cuando se sienten amenazados ( autohemorragia ). [58] Varias especies de saltamontes , incluidos Poecilocerus pictus , [59] Parasanaa donovani , [59] Aularches miliaris , [59] y Tegra novaehollandiae , secretan líquidos nocivos cuando se sienten amenazados, a veces expulsándolos con fuerza. [59] Las cobras escupidoras arrojan veneno con precisión de sus colmillos a los ojos de los depredadores potenciales, [60] golpeando a su objetivo ocho de cada diez veces y causándoles un dolor intenso. [61] Los soldados de termitas de Nasutitermitinae tienen un cañón fontanelar , una glándula en la parte frontal de su cabeza que puede secretar y disparar un chorro preciso de terpenos resinosos "a varios centímetros". El material es pegajoso y tóxico para otros insectos. Uno de los terpenos en la secreción, el pineno , funciona como una feromona de alarma . [62] Las semillas disuaden a la depredación con combinaciones de aminoácidos no proteicos tóxicos , glucósidos cianogénicos , inhibidores de proteasas y amilasas y fitohemaglutininas . [55]
Algunas especies de vertebrados, como el lagarto cornudo de Texas, son capaces de disparar chorros de sangre de sus ojos, aumentando rápidamente la presión sanguínea dentro de las cuencas oculares, si se sienten amenazadas. Debido a que un individuo puede perder hasta el 53% de la sangre en un solo chorro, [63] esto solo se utiliza contra depredadores persistentes como zorros, lobos y coyotes ( Canidae ), como última defensa. [64] Los cánidos a menudo dejan caer lagartijas cornudas después de ser rociados, e intentan limpiar o sacudir la sangre de sus bocas, lo que sugiere que el fluido tiene un sabor desagradable; [65] eligen otros lagartos si se les da la opción, [66] lo que sugiere una aversión aprendida hacia los lagartos cornudos como presa. [66]
Las glándulas mucosas que se encuentran a lo largo del cuerpo del pez mixino secretan enormes cantidades de moco cuando se lo provoca o se lo estresa. La baba gelatinosa tiene efectos dramáticos en el flujo y la viscosidad del agua, obstruyendo rápidamente las branquias de cualquier pez que intente capturar al pez mixino; los depredadores suelen liberarlo en cuestión de segundos. Los depredadores comunes del pez mixino incluyen aves marinas, pinnípedos y cetáceos, pero pocos peces, lo que sugiere que los peces depredadores evitan al pez mixino como presa. [67]
En la defensa comunitaria, los grupos de presas se defienden activamente agrupándose y, a veces, atacando o acosando a un depredador, en lugar de permitirse ser víctimas pasivas de la depredación. El acoso es el hostigamiento de un depredador por parte de muchos animales presa. El acoso se realiza generalmente para proteger a las crías en colonias sociales. Por ejemplo, los monos colobos rojos exhiben acoso cuando se ven amenazados por chimpancés , un depredador común. Los monos colobos rojos machos se agrupan y se colocan entre los depredadores y las hembras y los jóvenes del grupo. Los machos saltan juntos y muerden activamente a los chimpancés. [52] Los zorzales reales son aves que pueden anidar tanto en solitario como en colonias. Dentro de las colonias, los zorzales reales se agolpan y defecan sobre los depredadores que se acercan, lo que se ha demostrado experimentalmente que reduce los niveles de depredación. [68]
Algunas aves e insectos utilizan la regurgitación defensiva para alejar a los depredadores. El fulmar boreal vomita una sustancia aceitosa de color naranja brillante llamada aceite estomacal cuando se siente amenazado. [53] El aceite estomacal se elabora a partir de su dieta acuática y hace que las plumas del depredador se enmarañen, lo que lleva a la pérdida de la capacidad de volar y de la repelencia al agua. [53] Esto es especialmente peligroso para las aves acuáticas porque sus plumas repelentes al agua las protegen de la hipotermia cuando se sumergen en busca de alimento. [53]
Los polluelos de la carraca europea vomitan un líquido de color naranja brillante y olor desagradable cuando perciben un peligro. Esto repele a los posibles depredadores y puede alertar a sus padres del peligro: reaccionan retrasando su regreso. [69]
Numerosos insectos utilizan la regurgitación defensiva. La oruga de la carpa oriental regurgita una gota de líquido digestivo para repeler a las hormigas que la atacan. [70] De manera similar, las larvas de la polilla noctuida regurgitan cuando son molestadas por las hormigas. El vómito de las polillas noctuidas tiene propiedades repelentes e irritantes que ayudan a disuadir los ataques de los depredadores. [71]
Un tipo inusual de disuasión de depredadores se observa en la hormiga explosiva de Malasia . Los himenópteros sociales dependen del altruismo para proteger a toda la colonia, por lo que los actos autodestructivos benefician a todos los individuos de la colonia. [54] Cuando se agarra la pata de una hormiga obrera, esta expulsa suicidamente el contenido de sus glándulas submandibulares hipertrofiadas , [54] expulsando compuestos irritantes corrosivos y adhesivos sobre el depredador. Estos previenen la depredación y sirven como una señal a otras hormigas enemigas para detener la depredación del resto de la colonia. [72]
La reacción normal de un animal presa ante un depredador que lo ataca es huir por cualquier medio disponible, ya sea volando, planeando, [73] cayendo, nadando, corriendo, saltando, excavando [74] o rodando , [75] según las capacidades del animal. [76] Las rutas de escape suelen ser erráticas, lo que dificulta que el depredador prediga qué camino tomará la presa a continuación: por ejemplo, aves como la agachadiza , la perdiz nival y las gaviotas reidoras evaden a las rapaces rápidas como los halcones peregrinos con un vuelo en zigzag o en zigzag. [76] En las selvas tropicales del sudeste asiático en particular, muchos vertebrados escapan de los depredadores cayendo y planeando. [73] Entre los insectos, muchas polillas giran bruscamente, caen o realizan una inmersión motorizada en respuesta a los clics del sonar de los murciélagos . [76] Entre los peces, el espinoso sigue un camino en zigzag, a menudo retrocediendo erráticamente, cuando es perseguido por un pato serreta que se alimenta de peces . [76]
Algunos animales son capaces de autotomizarse (autoamputarse), desprendiéndose de uno de sus propios apéndices en un último intento por eludir las garras de un depredador o distraerlo y así poder escapar. La parte del cuerpo perdida puede regenerarse más tarde. Algunas babosas marinas desechan las papilas urticantes; los artrópodos como los cangrejos pueden sacrificar una pinza, que puede volver a crecer a lo largo de varias mudas sucesivas; entre los vertebrados , muchos gecos y otros lagartos mudan su cola cuando son atacados: la cola continúa retorciéndose durante un tiempo, distrayendo al depredador y dándole tiempo al lagarto para escapar; una cola más pequeña vuelve a crecer lentamente. [77]
Aristóteles registró observaciones (alrededor del 350 a. C.) del comportamiento antidepredador de los cefalópodos en su Historia de los animales , incluido el uso de tinta como distracción, camuflaje y señalización. [78]
En 1940, Hugh Cott escribió un estudio completo sobre el camuflaje, el mimetismo y el aposematismo, Coloración adaptativa en animales . [6]
En el siglo XXI, la adaptación a la vida en las ciudades había reducido notablemente las respuestas antidepredadores de animales como ratas y palomas; se observan cambios similares en animales cautivos y domésticos . [79]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de noviembre de 2024 ( enlace ){{cite book}}: |work=ignorado ( ayuda ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )