La virrey ( Limenitis archippus ) es una mariposa norteamericana . Durante mucho tiempo se creyó que era una imitadora batesiana de la mariposa monarca , pero como la virrey también resulta desagradable para los depredadores, ahora se la considera una imitadora mülleriana .
El virrey fue nombrado mariposa estatal de Kentucky en 1990. [3]
Sus alas presentan un patrón naranja y negro, y en la mayor parte de su área de distribución es un imitador mülleriano [4] de la mariposa monarca ( Danaus plexippus ). La envergadura de las alas del virrey es de entre 53 y 81 mm (2,1 y 3,2 pulgadas). [5] Se puede distinguir de la monarca por su menor tamaño y la línea negra posmediana que recorre las venas del ala trasera. [5]
En Florida, Georgia y el suroeste de Estados Unidos , los virreyes comparten el patrón de la reina ( Danaus gilippus ) y en México comparten el patrón del soldado ( Danaus eresimus ). En las tres áreas, la población local de Danaus imita la coloración de la especie virrey. Originalmente se creía que el virrey era un imitador batesiano de las otras tres especies, y se presumía que era comestible o solo ligeramente desagradable para los depredadores, pero desde entonces se ha demostrado que esto no es cierto. [4] En un experimento en el que se quitaron las alas tanto de la monarca como del virrey, se descubrió que las aves pensaban que el virrey era tan desagradable como las monarcas. [4 ]
El virrey se distribuye por la mayor parte de los Estados Unidos continentales, así como por partes de Canadá y México. La parte más occidental de su área de distribución se extiende desde los Territorios del Noroeste a lo largo de los bordes orientales de la Cordillera de las Cascadas y las montañas de Sierra Nevada , hacia el sur hasta el centro de México. Su área de distribución más oriental se extiende a lo largo de las costas del Atlántico y del Golfo de América del Norte, desde Nueva Escocia hasta Texas. [6] Es posible que haya desaparecido de California. [1]
La oruga se alimenta de árboles de la familia Salicaceae , incluidos los sauces ( Salix ) y los álamos y chopos ( Populus ). Las orugas secuestran el ácido salicílico en sus cuerpos, lo que las vuelve amargas y altera el estómago de los depredadores. Como protección adicional, las orugas, así como su etapa de crisálida , se parecen a los excrementos de los pájaros. [7]
Los adultos son estrictamente diurnos y vuelan preferentemente a última hora de la mañana y a primera hora de la tarde. [8] Los virreyes adultos se alimentan de néctar de algodoncillos, cardos y otras flores comunes. [7]
Los patrones de las alas de las mariposas Limenitis son mucho más diversos en el reino Neártico (América del Norte) que en el Paleártico (Eurasia y África del Norte). Tres linajes de mariposas miméticas ocurren en América del Norte y la evolución del mimetismo puede haber jugado un papel importante en la diversificación de este grupo. [9] Para que las mariposas viajen desde la región Paleártica a la región Neártica del mundo, la migración debe haber ocurrido durante un período de tiempo en el que Beringia , el puente terrestre entre Euorasia y América del Norte, todavía estaba sobre el agua. [10] Según cálculos crudos de la tasa de divergencia, [11] la colonización de la Leminitis Neártica se remonta aproximadamente a cuatro millones de años. [9] Si el evento de migración fue un evento de ocurrencia única o múltiple tiene un efecto significativo en cómo vemos la evolución del mimetismo. Una historia de migraciones múltiples sugeriría que la especiación ocurrió antes de la evolución del mimetismo, lo que significa que el mimetismo fue el resultado de la especiación en lugar del impulsor de la especiación.
Sin embargo, muchas evidencias apoyan que una colonización de un solo evento es la mejor explicación. Una teoría de la colonización Neártica afirma que la razón de la colonización fue un cambio de planta hospedante de la larva. La posición del almirante de álamo ( L. populi ), una especie paleártica, en un árbol filogenético confirma que el álamo es el pariente existente más cercano de los taxones neárticos y es consistente con la teoría de que la planta hospedante tuvo un gran efecto en la evolución de los almirantes norteamericanos. Al igual que el patrón de las alas de las mariposas paleárticas tiene poca evidencia de divergencia, el uso de plantas hospedantes de estas especies tampoco muestra signos de divergencia. Estas especies solo se alimentan de diferentes especies de madreselva ( Lonicera ssp.). La excepción es el álamo que se alimenta exclusivamente de álamo temblón ( Populus tremulus de la familia de los sauces). [9] Todas las Limenitis de América del Norte también se alimentan de miembros de la familia de los sauces, lo que sugiere que una expansión (cambio de planta hospedante ancestral) de una nueva planta hospedante a través del puente terrestre de Bering podría haber impulsado la colonización del Neártico. Las filogenias a nivel de especie basadas en el gen mitocondrial COI y el gen EFI-α de las especies Neárticas y Paleárticas también indican una única colonización de las especies Neárticas. [9] Las filogenias producidas indican que un ancestro de bandas blancas similar a la especie L. arthemis [12] se estableció en América del Norte y dio lugar a varios linajes importantes, tres de los cuales implicaban mimetismo independientemente uno del otro. Dada la monofilia actual de las especies Neárticas, es probable que una única migración y la posterior expansión de la población fuera la base de las mariposas Neárticas.
Las advertencias de color en las mariposas virrey han sido moldeadas por la selección natural en una relación evolutiva entre presa y depredador. [13] Los principales depredadores del virrey, como los de muchas otras mariposas, consisten principalmente en aves.
El color de las alas del virrey varía desde el naranja rojizo (que recuerda a las monarcas) en el norte hasta el caoba oscuro (que recuerda a las reinas) en el sur. [14] Se ha argumentado que las presiones selectivas de los depredadores han dado lugar a un "cambio de modelo" [14] en el virrey, y que cada subespecie ha sido seleccionada para copiar el patrón de color de la especie de danaide dominante localmente . Cuando el área de reproducción de la monarca se superpone con el virrey, este último adoptará los tonos más claros de naranja. Hacia el sur, el virrey mostró principalmente fenotipos de color naranja más oscuro en respuesta a la mayor población de reinas. Es importante señalar que las diferencias entre estos dos morfos son solo el color de las alas y la línea dibujada a través de las alas inferiores del virrey; otras características, como el tamaño del cuerpo y los elementos del patrón de las alas, son idénticos. [14]
Desde hace tiempo se acepta que el virrey practicaba el mimetismo batesiano, tomando como modelos al monarca y a la reina. El mimetismo batesiano es un tipo de comportamiento defensivo en el que una especie apetecible se asemeja mucho a una especie desagradable o tóxica para evitar la depredación.
Los primeros experimentos sugirieron que los virreyes utilizan el mimetismo batesiano para defenderse de los depredadores. En estos experimentos, las aves que no habían estado expuestas a las monarcas comieron voluntariamente a los virreyes, pero las que habían probado la monarca desagradable se negaron a tocar al imitador. [15] Además, cuando se les dio la opción de elegir entre un imitador y un no imitador después de haber sido expuestos a un modelo desagradable, los depredadores aviares nunca comieron al imitador del virrey. [16]
Las investigaciones han demostrado que la mariposa virrey puede ser desagradable para los depredadores aviares. Si ese es el caso, entonces la mariposa virrey muestra mimetismo mülleriano, y tanto la mariposa virrey como la monarca son co-miméticas entre sí. [17]
Algunas publicaciones sugieren que la reina y el virrey pueden no ser una buena pareja modelo-imitadora para el mimetismo batesiano. La evidencia experimental ha demostrado que los depredadores aviares expresan aversión a la mariposa reina después de ser expuestos a los virreyes. [18] El hecho de que los depredadores aviares evitaran a la mariposa reina implica que la reina no sirve como modelo y el virrey como imitador parásito; más bien, pueden ser co-imitadores müllerianos. [18]
Cuando los depredadores aviares fueron expuestos a la abdomina de la mariposa sin alas, muchos de ellos rechazaron al virrey después de un solo picotazo. Además, exhibieron un comportamiento de angustia similar al que se manifiesta al comer otras especies conocidas como desagradables al paladar. [17]
Cuando se midió la palatabilidad observando las respuestas de las aves al abdomen de la mariposa, se descubrió que la mariposa virrey era significativamente más desagradable al paladar que la reina. [17] La relación reina-virrey es demasiado asimétrica para que se las considere co-miméticas reales entre sí. En cambio, los modelos matemáticos han sugerido que la reina disfruta de los beneficios del mimetismo a expensas del virrey, y que la dinámica modelo-mimética entre los dos debería invertirse. [17]
A la luz de esta nueva interpretación, se ha especulado que diferentes plantas alimenticias en diferentes ubicaciones geográficas influyen en la palatabilidad del virrey. [18] Se necesitan más investigaciones para aclarar la relación entre el virrey y sus supuestos modelos.
Según la evidencia filogenética, se sabe que el mimetismo en los almirantes norteamericanos fue un factor impulsor de la especiación. Una condición esencial para la evolución del mimetismo fue la presencia y abundancia de modelos desagradables. La evolución mimética también implicó una selección directa, en la que el modelo actuó como un "bloque de partida" contra el cual el imitador evolucionó. [19] El impulso detrás de este tipo de evolución debe ser la depredación. Finalmente, la población mimética sufre una fijación fenotípica, generalmente en un punto en el que el patrón y los colores de las alas del imitador han alcanzado el parecido superficial más cercano con su modelo. [19] A medida que estos procesos continuaron, comenzaron a producirse divergencias entre subespecies a medida que las especies miméticas expandieron su área de distribución geográfica y comenzaron a imitar a otras especies de mariposas. Determinar qué parte del genoma de la mariposa controla el color y el patrón de las alas es también un componente importante que debe tenerse en cuenta al intentar comprender la evolución del mimetismo. Cada raya o mancha individual en un ala tiene una identidad distintiva que puede rastrearse de una especie a otra dentro de una familia. [20]
Una característica fascinante de la genética de patrones es que los dramáticos cambios fenotípicos se deben principalmente a pequeños cambios en el gen que determina los tamaños y posiciones de los elementos del patrón. [20] Este descubrimiento está de acuerdo con la teoría principal para la evolución del mimetismo. La teoría propone que el mimetismo inicial se logra mediante una única mutación que tiene un gran efecto sobre el fenotipo, que inmediatamente le da al organismo cierta protección, y luego se refina mediante los llamados genes modificadores con menores efectos fenotípicos. [20] En consecuencia, si los genes para el patrón y el color de las alas fueran genes de funcionamiento normal, un solo apareamiento produciría varias crías fenotípicamente diferentes, lo que dificultaría mucho la capacidad de evolución del mimetismo.
Este singular rompecabezas condujo a la propuesta de un posible supergén. Un supergén es un grupo compacto de loci que facilita la cosegregación de la variación adaptativa, proporcionando un control integrado de fenotipos adaptativos complejos. [21] Diferentes reordenamientos genómicos han estrechado el vínculo genético entre diferentes loci de color y patrón con la supresión completa de la recombinación en cruces experimentales en una sección de 400.000 bases que contiene al menos 18 genes. [21] Este único locus supergénico controla las diferencias en un fenotipo complejo como la coloración de las alas que puede implicar modificaciones del patrón de las alas, la forma y el color del cuerpo. Los patrones miméticos tienen una alta aptitud correlacionada con patrones de alas localmente abundantes y una baja aptitud cuando la descendencia tiene fenotipos recombinantes, no miméticos. [21] Esta área estrechamente vinculada de los genes del patrón de las alas explica cómo los fenotipos miméticos no se rompen durante la recombinación durante la reproducción sexual.
Las mariposas virreyes muestran un polimorfismo geográfico de color, que ocurre cuando se observa que las mariposas virrey tienen diferentes formas de color en diferentes regiones de su territorio. Se plantea la hipótesis de que el polimorfismo de color se ve afectado por la interacción entre los entornos superpuestos de la mariposa virrey, la monarca y la reina. En las áreas del norte de su región, donde predominan las monarcas, las mariposas virreyes son más claras, mientras que en el sur de Florida son más oscuras debido a que las reinas son más abundantes que las monarcas. [22]
