La depredación de semillas , a menudo denominada granivoría , es un tipo de interacción planta-animal en la que los granívoros ( depredadores de semillas ) se alimentan de las semillas de las plantas como fuente principal o exclusiva de alimento, [1] en muchos casos dejando las semillas dañadas y no viable. Los granívoros se encuentran en muchas familias de vertebrados (especialmente mamíferos y aves ), así como en invertebrados (principalmente insectos ); [2] por lo tanto, la depredación de semillas ocurre en prácticamente todos los ecosistemas terrestres. La depredación de semillas se divide comúnmente en dos categorías temporales distintivas, depredación previa y posterior a la dispersión, que afectan la aptitud de la planta parental y la descendencia dispersa (la semilla), respectivamente. Mitigar la depredación previa y posterior a la dispersión puede implicar diferentes estrategias. Para contrarrestar la depredación de las semillas, las plantas han desarrollado defensas físicas (por ejemplo, forma y dureza de la cubierta de la semilla) y químicas ( compuestos secundarios como taninos y alcaloides ). Sin embargo, a medida que las plantas han desarrollado defensas para las semillas, los depredadores de semillas se han adaptado a las defensas de las plantas (p. ej., capacidad para desintoxicar compuestos químicos). Por tanto, de esta relación dinámica surgen muchos ejemplos interesantes de coevolución .
Las semillas de plantas son fuentes importantes de nutrición para los animales en la mayoría de los ecosistemas. Las semillas contienen órganos de almacenamiento de alimentos (p. ej., endospermo ) que proporcionan nutrientes al embrión de la planta en desarrollo ( cotiledón ). Esto hace que las semillas sean una fuente de alimento atractiva para los animales porque son una fuente de nutrientes altamente concentrada y localizada en relación con otras partes de la planta.
Las semillas de muchas plantas han desarrollado una variedad de defensas para disuadir la depredación . Las semillas suelen estar contenidas dentro de estructuras protectoras o pulpa de fruta que encapsulan las semillas hasta que maduran. Otras defensas físicas incluyen espinas, pelos, cubiertas de semillas fibrosas y endospermo duro. Las semillas, especialmente en áreas áridas, pueden tener una cubierta mucilaginosa que puede pegar la tierra a la semilla ocultándola de los granívoros. [3]
Algunas semillas han desarrollado fuertes compuestos químicos antiherbívoros. A diferencia de las defensas físicas, las defensas químicas de las semillas disuaden el consumo utilizando sustancias químicas que son tóxicas o desagradables para los granívoros o que inhiben la digestibilidad de la semilla. Estos productos químicos incluyen aminoácidos no proteicos tóxicos , glucósidos cianogénicos , inhibidores de proteasa y amilasa y fitohemaglutininas . [1] Las plantas pueden enfrentar compensaciones entre la asignación a las defensas y el tamaño y la cantidad de semillas producidas.
Las plantas pueden reducir la gravedad de la depredación de semillas al hacer que las semillas sean espacial o temporalmente escasas para los granívoros. Se plantea la hipótesis de que la dispersión de semillas lejos de la planta madre reduce la gravedad de la depredación de semillas. [4] [5] La mastación de semillas es un ejemplo de cómo las poblaciones de plantas pueden regular temporalmente la gravedad de la depredación de semillas. Masting se refiere a una abundancia concertada de producción de semillas seguida de un período de escasez. Esta estrategia tiene el potencial de regular el tamaño de la población de depredadores de semillas.
Las adaptaciones para defender las semillas contra la depredación pueden afectar la capacidad de las semillas para germinar y dispersarse. Por lo tanto, las adaptaciones antidepredadores a menudo ocurren en un conjunto de adaptaciones para la historia de vida de una semilla en particular. Por ejemplo, las plantas de chile disuaden selectivamente a los depredadores de semillas de mamíferos y a los hongos usando capsaicina , lo que no disuade a los dispersores de semillas de aves [6] [7] porque los receptores gustativos de las aves no se unen a la capsaicina . Las semillas de chile, a su vez, tienen una mayor supervivencia si pasan por el estómago de un pájaro que si caen al suelo. [8]
La depredación de semillas puede ocurrir tanto antes como después de la dispersión de las semillas. [9]
La depredación de semillas previa a la dispersión tiene lugar cuando las semillas se retiran de la planta madre antes de la dispersión, y se ha informado con mayor frecuencia en invertebrados, aves y roedores granívoros que cortan frutos directamente de árboles y plantas herbáceas. La depredación de semillas posterior a la dispersión surge una vez que las semillas han sido liberadas de la planta madre. Se sabe que las aves, los roedores y las hormigas se encuentran entre los depredadores de semillas posdispersión más generalizados. Además, la depredación de semillas posdispersión puede tener lugar en dos etapas contrastantes: depredación de la "lluvia de semillas" y depredación del "banco de semillas". Mientras que la depredación de la lluvia de semillas ocurre cuando los animales se alimentan de semillas liberadas que generalmente están al ras de la superficie del suelo, la depredación del banco de semillas tiene lugar después de que las semillas se han incorporado profundamente al suelo. [1] Sin embargo, existen importantes depredadores vertebrados previos a la dispersión, especialmente aves y pequeños mamíferos.
La depredación de semillas posterior a la dispersión es extremadamente común en prácticamente todos los ecosistemas. Dada la heterogeneidad tanto en el tipo de recurso (semillas de diferentes especies), la calidad (semillas de diferentes edades y/o diferente estado de integridad o descomposición) y la ubicación (las semillas están dispersas y escondidas en el medio ambiente), la mayoría de los depredadores post-dispersión tienen características generalistas. hábitos. [1] Estos depredadores pertenecen a una amplia gama de animales, como hormigas, escarabajos, cangrejos, peces, roedores y aves. El conjunto de depredadores de semillas post-dispersión varía considerablemente entre ecosistemas. [1] Una semilla dispersada es la primera etapa de vida independiente de una planta, por lo tanto, la depredación de semillas posterior a la dispersión es el primer evento potencial de mortalidad y una de las primeras interacciones bióticas en el ciclo de vida de una planta.
La depredación de semillas tanto antes como después de la dispersión es común. Los depredadores previos a la dispersión se diferencian de los depredadores posteriores a la dispersión en que la mayoría de las veces son especialistas, adaptados a recursos agrupados (en la planta). Utilizan señales específicas como la química de las plantas (compuestos volátiles), el color y el tamaño para localizar las semillas, y sus cortos ciclos de vida a menudo coinciden con la producción de semillas por parte de la planta huésped. Los grupos de insectos que contienen muchos depredadores de semillas antes de la dispersión son Coleoptera , Hemiptera , Hymenoptera y Lepidoptera . [1]
La compleja relación entre la depredación de semillas y la demografía de las plantas es un tema importante en los estudios interactivos entre plantas y animales. La estructura y el tamaño de la población de plantas a lo largo del tiempo están estrechamente asociados con la eficacia con la que los depredadores de semillas localizan, consumen y dispersan semillas. En muchos casos, esta relación depende del tipo de depredador de semillas (especialista versus generalista) o del hábitat particular en el que se produce la interacción. El papel de la depredación de semillas en la demografía de las plantas puede ser perjudicial o, en casos particulares, realmente beneficioso para las poblaciones de plantas [ cita requerida ] .
El modelo de Janzen-Connell se refiere a cómo la densidad y la supervivencia de las semillas responden a la distancia del árbol padre y a las tasas diferenciales de depredación de las semillas. Se supone que la densidad de semillas disminuye a medida que aumenta la distancia desde el árbol padre. Donde las semillas son más abundantes debajo del árbol padre, se predice que la depredación de semillas será máxima. A medida que aumenta la distancia desde el árbol padre, se predice que la abundancia de semillas y, por tanto, la depredación de semillas disminuirán a medida que aumenta la supervivencia de las semillas. [4] [5]
El grado en que la depredación de semillas influye en las poblaciones de plantas puede variar según si una especie de planta está limitada por un sitio seguro o por semillas. Si una población tiene un sitio seguro limitado, es probable que la depredación de semillas tenga poco impacto en el éxito de la población. En poblaciones limitadas de sitios seguros, una mayor abundancia de semillas no se traduce en un mayor reclutamiento de plántulas. Sin embargo, si una población tiene pocas semillas, la depredación de semillas tiene más posibilidades de afectar negativamente a la población de plantas al disminuir el reclutamiento de plántulas. Maron y Simms [10] encontraron poblaciones limitadas tanto en sitios seguros como en semillas, dependiendo del hábitat en el que se estaba produciendo la depredación de semillas. En los hábitats de dunas, los depredadores de semillas (ratones venado) limitaban el reclutamiento de plántulas en la población, afectando así negativamente a la población. Sin embargo, en el hábitat de los pastizales, el depredador de semillas tuvo poco efecto sobre la población de plantas porque el lugar seguro era limitado.
En muchos casos, los depredadores de semillas sustentan las poblaciones de plantas dispersando las semillas lejos de la planta madre, lo que de hecho favorece el flujo de genes entre poblaciones. Otros depredadores de semillas recolectan semillas y luego las almacenan o almacenan en caché para su consumo posterior. [11] En el caso de que el depredador de semillas no pueda localizar la semilla enterrada u oculta, existe la posibilidad de que luego germine y crezca, apoyando la dispersión de la especie. Los depredadores de semillas generalistas (vertebrados) también pueden ayudar a la planta de otras maneras indirectas, por ejemplo, induciendo un control de arriba hacia abajo sobre los depredadores de semillas específicos del huésped (denominado "depredación intragremio") y, como tal, negando los efectos de tipo Janzen-Connell y beneficiando así a la planta en competencia con otras especies vegetales. [12]
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