Un rayo eléctrico ( Torpediniformes ) que muestra la ubicación de los órganos eléctricos pares en la cabeza y los electrocitos apilados en su interior.
En biología , el órgano eléctrico es un órgano que utiliza un pez eléctrico para crear un campo eléctrico . Los órganos eléctricos se derivan de músculo modificado o, en algunos casos, tejido nervioso , llamados electrocitos, y han evolucionado al menos seis veces entre los elasmobranquios y teleósteos . Estos peces utilizan sus descargas eléctricas para la navegación , la comunicación, el apareamiento, la defensa y, en los peces fuertemente eléctricos, también para la incapacitación de sus presas .
En el siglo XIX, Charles Darwin analizó los órganos eléctricos de la anguila eléctrica y del rayo torpedo en su libro de 1859 Sobre el origen de las especies como un ejemplo probable de evolución convergente : "Pero si los órganos eléctricos hubieran sido heredados de un antiguo progenitor así Si hubiera sido así, podríamos haber esperado que todos los peces eléctricos hubieran estado especialmente relacionados entre sí... Me inclino a creer que casi de la misma manera que dos hombres a veces han dado con el mismo invento de forma independiente, así también la selección natural , trabajando para el bien de cada ser y aprovechando variaciones análogas, ha modificado a veces casi de la misma manera dos partes en dos seres orgánicos". [8] En 1877, Carl Sachs estudió los peces y descubrió lo que ahora se llama órgano de Sachs. [9] [10]
En la mayoría de los peces eléctricos , los órganos eléctricos están orientados para disparar a lo largo del cuerpo, generalmente a lo largo de la cola y dentro de la musculatura del pez, como en el pez nariz de elefante y otros Mormyridae . [14] Sin embargo, en dos grupos marinos , los observadores de estrellas y los rayos torpederos , los órganos eléctricos están orientados a lo largo del eje dorsoventral (arriba-abajo). En la raya torpedo, el órgano está cerca de los músculos pectorales y las branquias. [15] Los órganos eléctricos del observador de estrellas se encuentran detrás de los ojos. [16] En el bagre eléctrico, los órganos están ubicados justo debajo de la piel y envuelven la mayor parte del cuerpo como una vaina. [1]
El órgano eléctrico del bagre eléctrico forma una vaina que rodea gran parte del cuerpo.
Los observadores de estrellas como Astroscopus y-graecum tienen el órgano eléctrico en la cabeza, dispuesto verticalmente.
Estructura de órganos
Los órganos eléctricos están compuestos por pilas de células especializadas que generan electricidad. [13] Estos se denominan electrocitos, electroplacas o electroplaxes. En algunas especies tienen forma de cigarro; en otros, son células planas en forma de disco. Las anguilas eléctricas tienen pilas de varios miles de estas células, cada una de las cuales produce 0,15 V. Las células funcionan bombeando iones de sodio y potasio a través de sus membranas celulares a través de proteínas de transporte, consumiendo trifosfato de adenosina (ATP) en el proceso. Postsinápticamente , los electrocitos funcionan de manera muy similar a las células musculares , despolarizándose con una entrada de iones de sodio y repolarizándose posteriormente con una salida de iones de potasio; pero los electrocitos son mucho más grandes y no se contraen. Tienen receptores nicotínicos de acetilcolina . [13]
La pila de electrocitos se ha comparado durante mucho tiempo con una pila voltaica , y es posible que incluso haya inspirado la invención de la batería en 1800 , ya que la analogía ya fue notada por Alessandro Volta. [6] [17]
Anatomía de la anguila eléctrica: el primer detalle muestra órganos eléctricos, formados por pilas de electrocitos. El segundo detalle muestra una célula individual con canales iónicos y bombas a través de la membrana celular ; Los botones terminales de una célula nerviosa liberan neurotransmisores para desencadenar la actividad eléctrica. El detalle final muestra cadenas de proteínas enrolladas de un canal iónico.
Evolución
Los órganos eléctricos han evolucionado al menos seis veces en varios peces teleósteos y elasmobranquios . [18] [19] [20] [21] En particular, han evolucionado de manera convergente en los grupos de peces eléctricos Mormyridae africanos y Gymnotidae sudamericanos . Los dos grupos están relacionados lejanamente, ya que compartieron un ancestro común antes de que el supercontinente Gondwana se dividiera en los continentes americano y africano, lo que llevó a la divergencia de los dos grupos. Un evento de duplicación de todo el genoma en el linaje de teleósteos permitió la neofuncionalización del gen del canal de sodio dependiente de voltaje Scn4aa, que produce descargas eléctricas. [22] [23] Las primeras investigaciones apuntaron a la convergencia entre linajes, pero la investigación genómica más reciente tiene más matices. [24] La transcriptómica comparativa de los linajes Mormyroidea, Siluriformes y Gymnotiformes realizada por Liu (2019) concluyó que, aunque no existe una evolución paralela de transcriptomas completos de órganos eléctricos, existe una cantidad significativa de genes que exhiben cambios paralelos en la expresión genética del músculo. función a la función del órgano eléctrico a nivel de vías. [25]
Los órganos eléctricos de todos los peces eléctricos derivan del músculo esquelético , un tejido eléctricamente excitable , excepto en Apteronotus (Latinoamérica), donde las células derivan del tejido neural . [13] La función original del órgano eléctrico no ha sido completamente establecida en la mayoría de los casos; Sin embargo, se sabe que el órgano del género Synodontis del bagre africano de agua dulce evolucionó a partir de músculos productores de sonido. [26]
Los electrocitos evolucionaron a partir de un tejido excitable existente, el músculo esquelético . [13] Los electrocitos se ensamblan en pilas para crear voltajes más grandes (y en múltiples pilas para crear corrientes más grandes , no se muestran). Los peces eléctricos pueden tener descargas bifásicas (como se muestra) o descargas de otro tipo.
Descarga de órganos eléctricos
Las descargas eléctricas de los órganos (EOD) necesitan variar con el tiempo para la electrolocalización , ya sea con pulsos, como en los Mormyridae, o con ondas, como en los Torpediniformes y Gymnarchus , el pez cuchillo africano. [27] [28] [29] Muchos peces eléctricos también usan EOD para comunicarse, mientras que las especies fuertemente eléctricas los usan para cazar o defenderse. [28] Sus señales eléctricas son a menudo simples y estereotipadas, y las mismas en cada ocasión. [27]
La capacidad de producir electricidad es fundamental en la novela de ciencia ficción de Naomi Alderman de 2016 , The Power . [33] En el libro, las mujeres desarrollan la capacidad de liberar descargas eléctricas de sus dedos, lo suficientemente poderosas como para aturdir o matar. [34] La novela hace referencia a la capacidad de peces como la anguila eléctrica para dar descargas poderosas, generando la electricidad en una tira o madeja de músculo estriado especialmente modificada a lo largo de las clavículas de las niñas. [35]
El cuento de la poeta y autora Anna Keeler "En los brazos de una anguila eléctrica" imagina a una niña que, a diferencia de una anguila eléctrica, siente las descargas eléctricas que genera. Agitada y deprimida, sin querer se quema hasta morir con su propia electricidad. [36]
Ver también
Wikimedia Commons tiene medios relacionados con el órgano eléctrico .
Referencias
^ ab Welzel, Georg; Schuster, Stefan (15 de febrero de 2021). "Protección eficiente de alto voltaje en el bagre eléctrico". La Revista de Biología Experimental . 224 (4). doi : 10.1242/jeb.239855 . PMID 33462134. S2CID 231639937.
^ Walsh, Juan (1773). "Sobre la propiedad eléctrica del torpedo: en una carta a Benjamin Franklin". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres (64): 461–480.
^ Williamson, Hugh (1775). "Experimentos y observaciones sobre el Gymnotus electricus , o anguila eléctrica". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres (65): 94–101.
^ Cazador, John (1773). "Observaciones anatómicas del torpedo". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres (63): 481–489.
^ Cazador, John (1775). "Un relato del Gymnotus electricus ". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres (65): 395–407.
^ ab Alejandro, Mauro (1969). "El papel de la pila voltaica en la controversia Galvani-Volta sobre la electricidad animal frente a la metálica". Revista de Historia de la Medicina y Ciencias Afines . XXIV (2): 140-150. doi :10.1093/jhmas/xxiv.2.140. PMID 4895861.
^ Edwards, Paul (10 de noviembre de 2021). "Una corrección al registro de las primeras investigaciones sobre electrofisiología en el 250 aniversario de una expedición histórica a la isla de Ré". Archivo de acceso abierto HAL . Consultado el 6 de mayo de 2022 .
^ Sachs, Carl (1877). "Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)" [Observaciones e investigaciones sobre la anguila eléctrica sudamericana (Gymnotus electricus)]. Archivos de Anatomía y Fisiología (en alemán): 66–95.
^ Xu, junio; Cui, Xiang; Zhang, Huiyuan (18 de marzo de 2021). "La tercera forma de descarga de órganos eléctricos de anguilas eléctricas". Informes científicos . 11 (1): 6193. doi : 10.1038/s41598-021-85715-3. ISSN 2045-2322. PMC 7973543 . PMID 33737620.
^ Lissmann, Hans W. (1951). "Señales eléctricas continuas de la cola de un pez, Gymnarchus niloticus Cuv". Naturaleza . 167 (4240): 201–202. Código Bib :1951Natur.167..201L. doi :10.1038/167201a0. PMID 14806425. S2CID 4291029.
^ Lissmann, Hans W. (1958). "Sobre la función y evolución de los órganos eléctricos de los peces". Revista de biología experimental . 35 : 156 y sigs. doi : 10.1242/jeb.35.1.156 .
^ abcde Markham, SEÑOR (2013). "Fisiología de los electrocitos: 50 años después". Revista de biología experimental . 216 (13): 2451–2458. doi : 10.1242/jeb.082628 . ISSN 0022-0949. PMID 23761470.
^ von der Emde, G. (15 de mayo de 1999). "Electrolocalización activa de objetos en peces débilmente eléctricos". Revista de biología experimental . 202 (10): 1205-1215. doi :10.1242/jeb.202.10.1205. PMID 10210662.
^ Hamlett, William C. (1999). Tiburones, rayas y rayas: la biología de los peces elasmobranquios . Baltimore y Londres: JHU Press. ISBN0-8018-6048-2.
^ Berry, Federico H.; Anderson, William W. (1961). "Peces observadores de estrellas del Atlántico norte occidental (Familia Uranoscopidae)" (PDF) . Actas del Museo Nacional de Estados Unidos . 1961 .
^ Routledge, Robert (1881). Una historia popular de la ciencia (2ª ed.). G. Routledge e hijos. pag. 553.ISBN0-415-38381-1.
^ Zakon, HH; Zwickl, DJ; Lu, Y.; Hillis, DM (2008). "Evolución molecular de las señales de comunicación en peces eléctricos". Revista de biología experimental . 211 (11): 1814–1818. doi : 10.1242/jeb.015982 . PMID 18490397.
^ Lavoué, S. (2000). "Relaciones filogenéticas de peces eléctricos mormíridos (Mormyridae; Teleostei) inferidas de secuencias del citocromo b". Filogenética molecular y evolución . 14 (1). R. Bigorne, G. Lecointre y JF Agnese: 1–10. doi :10.1006/mpev.1999.0687. PMID 10631038.
^ Lavoue, S.; Miya, M.; Arnegard, YO; et al. (2012). "Edades comparables para los orígenes independientes de la electrogénesis en peces débilmente eléctricos africanos y sudamericanos". MÁS UNO . 7 (5): e36287. Código Bib : 2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409 . PMID 22606250.
^ Kawasaki, M. (2009). "Evolución de los sistemas de codificación de tiempo en peces débilmente eléctricos". Ciencia Zoológica . 26 (9): 587–599. doi : 10.2108/zsj.26.587 . PMID 19799509. S2CID 21823048.
^ Galán, JR; et al. (2014). "Base genómica para la evolución convergente de órganos eléctricos". Ciencia . 344 (6191). LL Traeger, JD Volkening, H. Moffett, PH Chen, CD Novina, GN Phillips: 1522–1525. Código Bib : 2014 Ciencia... 344.1522G. doi : 10.1126/ciencia.1254432. PMC 5541775 . PMID 24970089.
^ Arnegard, YO (2010). "La duplicación de genes antiguos facilita el origen y la diversificación de un sistema de comunicación innovador, dos veces". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (51). DJ Zwickl, Y. Lu, HH Zakon: 22172–22177. doi : 10.1073/pnas.1011803107 . PMC 3009798 . PMID 21127261.
^ Liu, A.; Él, F.; Zhou, J.; et al. (2019). "Los análisis comparativos del transcriptoma revelan el papel de la función conservada en la convergencia de órganos eléctricos en peces eléctricos". Fronteras en genética . 10 : 664. doi : 10.3389/fgene.2019.00664 . PMC 6657706 . PMID 31379927.
^ Zhou, X.; Seim, yo; Gladyshev, VN; et al. (2015). "La evolución convergente de los mamíferos marinos está asociada con distintas sustituciones en genes comunes". Informes científicos . 5 : 16550. Código Bib : 2015NatSR...516550Z. doi :10.1038/srep16550. PMC 4637874 . PMID 26549748.
^ Boyle, Kansas; Colleye, O.; Parmentier, E.; et al. (2014). "Producción de sonido hasta descarga eléctrica: evolución del músculo sónico en progreso en bagres Synodontis spp. (Mochokidae)". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1791): 20141197. doi :10.1098/rspb.2014.1197. PMC 4132682 . PMID 25080341.
^ ab Crampton, William GR (5 de febrero de 2019). "Electrorecepción, electrogénesis y evolución de señales eléctricas". Revista de biología de peces . 95 (1): 92-134. doi : 10.1111/jfb.13922 . PMID 30729523. S2CID 73442571.
^ ab Nagel, Rebecca; Kirschbaum, Frank; Hofmann, Volker; Engelmann, Jacob; Tiedemann, Ralph (diciembre de 2018). "Las características del pulso eléctrico pueden permitir el reconocimiento de especies en especies africanas de peces débilmente eléctricos". Informes científicos . 8 (1): 10799. Código bibliográfico : 2018NatSR...810799N. doi :10.1038/s41598-018-29132-z. PMC 6050243 . PMID 30018286.
^ ab Kawasaki, M. (2011). "Detección y generación de señales eléctricas". Enciclopedia de fisiología de los peces. Elsevier . págs. 398–408. doi :10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2.
^ Salazar, VL; Krahe, R.; Lewis, JE (2013). "La energía de la generación de descargas de órganos eléctricos en peces gimnotiformes débilmente eléctricos". Revista de biología experimental . 216 (13): 2459–2468. doi : 10.1242/jeb.082735 . PMID 23761471.
^ Traeger, Lindsay L.; Sabat, Grzegorz; Barrett-Wilt, Gregory A.; Wells, Gregg B.; Sussman, Michael R. (julio de 2017). "Una cola de dos voltajes: Comparación proteómica de los tres órganos eléctricos de la anguila eléctrica". Avances científicos . 3 (7): e1700523. Código Bib : 2017SciA....3E0523T. doi :10.1126/sciadv.1700523. PMC 5498108 . PMID 28695212.
^ Ng, Heok Hee. "Malapterurus electricus (bagre eléctrico)". Web sobre diversidad animal . Consultado el 13 de junio de 2022 .
^ Armitstead, Claire (28 de octubre de 2016). "Naomi Alderman: 'Entré en la novela religiosa y al final ya no lo era. Me descarté'". El guardián .
^ Jordan, Justine (2 de noviembre de 2016). "Reseña de The Power de Naomi Alderman: si las niñas gobernaran el mundo". El guardián .
^ Charles, Ron (10 de octubre de 2017). "'The Power 'es el' cuento de la criada' de nuestra era'". El Washington Post .
^ Keeler, Anna (7 de junio de 2017). "En brazos de una anguila eléctrica". Revista Cleaver: Flash (18) . Consultado el 26 de septiembre de 2022 .