Troodontidae / t r oʊ . ə ˈ d ɒ n t ɪ d iː / es un clado de dinosaurios terópodos similares a aves del Jurásico Superior al Cretácico Superior . Durante la mayor parte del siglo XX, los fósiles de troodóntidos fueron pocos e incompletos y, por lo tanto, se los ha relacionado, en varias ocasiones, con muchos linajes de dinosaurios . Los descubrimientos fósiles más recientes de especímenes completos y articulados (incluidos especímenes que conservan plumas , huevos , embriones y juveniles completos), han ayudado a aumentar la comprensión sobre este grupo. Los estudios anatómicos, en particular los estudios de los troodóntidos más primitivos, como Sinovenator , demuestran sorprendentes similitudes anatómicas con Archaeopteryx y los dromeosáuridos primitivos , y demuestran que son parientes que comprenden un clado llamado Paraves .
El troodóntido definitivo más antiguo conocido es Hesperornithoides del Jurásico tardío de Wyoming . [4] El ligeramente más antiguo Koparion de Utah solo está representado por un solo diente, y pequeños dientes de maniraptorano del Jurásico medio de Inglaterra fueron identificados como los de troodóntidos indeterminados en 2023. [5] Durante el Cretácico , los troodóntidos irradiaron por todo el oeste de América del Norte , Asia y Europa , lo que sugiere una distribución principalmente laurasiática para el grupo. Sin embargo, en 2013, un solo diente diagnóstico de la Formación Kallamedu del Cretácico superior ( Maastrichtiano ) del sur de la India fue identificado como un troodóntido, lo que sugiere que los troodóntidos también habitaron Gondwana o lograron dispersarse a la India desde otro lugar antes de su separación como un continente insular . [6] La posible existencia de troodóntidos en Gondwana se sustenta en la existencia de restos del Jurásico medio, que sugieren que se originaron antes de la desintegración de Pangea . Sin embargo, debido a la falta de otros restos de la región, se ha sugerido que la existencia de troodóntidos en Gondwana debería considerarse provisional. [7]
Los troodóntidos son un grupo de pequeños maniraptores gráciles parecidos a las aves . Todos los troodóntidos tienen características únicas del cráneo, como una gran cantidad de dientes muy juntos en la mandíbula inferior. Los troodóntidos tienen garras falciformes y manos rapaces , y algunos de los cocientes de encefalización no aviares más altos , lo que sugiere que eran conductualmente avanzados y tenían sentidos agudos. [8] Tenían patas inusualmente largas en comparación con otros terópodos, con una garra grande y curva en sus segundos dedos retráctiles, similar a la "garra falciforme" de los dromeosáuridos . Sin embargo, las garras falciformes de los troodóntidos no eran tan grandes ni curvadas como en los dromeosáuridos, y en algunos casos no podían mantenerse alejadas del suelo y "retraerse" al mismo grado. En al menos un troodóntido, Borogovia , el segundo dedo no podía mantenerse alejado del suelo en absoluto y la garra era recta, no curvada ni con forma de hoz.
Los troodóntidos tenían cerebros inusualmente grandes entre los dinosaurios, comparables a los de las aves no voladoras actuales. Sus ojos también eran grandes y apuntaban hacia adelante, lo que indica que tenían una buena visión binocular . Las orejas de los troodóntidos también eran inusuales entre los terópodos, ya que tenían cavidades auditivas medias agrandadas, lo que indica una capacidad auditiva aguda. La ubicación de esta cavidad cerca del tímpano puede haber ayudado en la detección de sonidos de baja frecuencia. [9] En algunos troodóntidos, las orejas también eran asimétricas, con una oreja colocada más alta en el cráneo que la otra, una característica compartida solo con algunos búhos . La especialización de las orejas puede indicar que los troodóntidos cazaban de una manera similar a los búhos, usando su audición para localizar presas pequeñas. [10]
Aunque la mayoría de los paleontólogos creen que eran carnívoros depredadores , los numerosos dientes pequeños y toscamente dentados, el gran tamaño de los dentículos y las mandíbulas en forma de U de algunas especies (en particular Troodon ) sugieren que algunas especies pueden haber sido omnívoras o herbívoras . Algunos sugieren que el gran tamaño de los dentículos recuerda a los dientes de los lagartos iguanos actuales . [11] [12] Por el contrario, algunas especies, como Byronosaurus , tenían una gran cantidad de dientes en forma de aguja, que parecen más adecuados para recoger presas pequeñas, como pájaros, lagartos y pequeños mamíferos . Otras características morfológicas de los dientes, como la forma detallada de los dentículos y la presencia de surcos de sangre, también parecen indicar carnívoro. [13] Los análisis de las proporciones de bario / calcio y estroncio /calcio, que son más altas en los carnívoros debido a la bioacumulación , encontraron proporciones bajas en los dientes de Stenonychosaurus , lo que sugiere que tenía una dieta que variaba desde mixta hasta omnívora con predominio de plantas. [14] Aunque se sabe poco directamente sobre el comportamiento depredador de los troodóntidos, Fowler y sus colegas teorizan que las patas más largas y las garras en forma de hoz más pequeñas (en comparación con los dromeosáuridos) indican un estilo de vida más cursorial , aunque el estudio indica que es probable que los troodóntidos hayan usado los unguales para la manipulación de presas. Las proporciones de los metatarsianos, tarsianos y unguales de los troodóntidos parecen indicar que tenían pies más ágiles, pero más débiles, tal vez mejor adaptados para capturar y someter presas más pequeñas. Esto sugiere una separación ecológica de los Dromaeosauridae, más lentos pero más poderosos. [15]
Los fósiles de troodontidos estuvieron entre los primeros restos de dinosaurios descritos. Inicialmente, Leidy (1856) asumió que eran lacertilianos (lagartos), pero, en 1924, fueron referidos a Dinosauria por Gilmore , quien sugirió que eran ornitisquios y los relacionó con el paquicefalosaurio Stegoceras en un Troodontidae. No fue hasta 1945 que CM Sternberg reconoció a Troodontidae como una familia de terópodos. Desde 1969, Troodontidae ha sido típicamente relacionado con Dromaeosauridae , en un clado (grupo natural) conocido como Deinonychosauria , pero esto no fue de ninguna manera un consenso. En 1994, Holtz erigió el clado Bullatosauria, uniendo a Ornithomimosauria (los "dinosaurios-avestruz") y Troodontidae, basándose en características que incluían, entre otras, una caja craneana inflada ( parabasisfenoideo ) y una abertura larga y baja en la mandíbula superior (la fenestra maxilar ). Las características de la pelvis también sugirieron que eran menos avanzados que los dromeosáuridos. Sin embargo, los nuevos descubrimientos de troodóntidos primitivos de China (como Sinovenator y Mei ) muestran fuertes similitudes entre Troodontidae, Dromaeosauridae y el pájaro primitivo Archaeopteryx , y la mayoría de los paleontólogos, incluido Holtz, ahora consideran que los troodóntidos están mucho más relacionados con las aves que con los ornitomimosaurios, lo que provocó que el clado Bullatosauria fuera abandonado.
Un estudio de la sistemática de los terópodos realizado por miembros del Theropod Working Group ha descubierto sorprendentes similitudes entre los dromeosáuridos más basales, los troodóntidos y el Archaeopteryx . Novas y Pol denominan a este clado en conjunto Paraves . [16] El extenso análisis cladístico realizado por Turner et al. (2012) respaldó la monofilia de Troodontidae. [17]
Existen múltiples posibilidades de géneros incluidos en Troodontidae, así como de cómo están relacionados. Diversos estudios han determinado que especies muy primitivas, como Anchiornis huxleyi , son troodóntidos tempranos, miembros tempranos del grupo estrechamente relacionado Avialae o paravianos más primitivos. El cladograma a continuación sigue los resultados de un estudio de Lefèvre et al. 2017. [18]
Shen et al. (2017a) exploraron la filogenia de los troodóntidos utilizando una versión modificada del análisis de Tsuihiji et al. (2014). [19] A su vez, se basó en datos publicados por Gao et al. (2012), una versión ligeramente modificada del análisis de Xu et al. (2011), [20] centrándose en los troodóntidos avanzados. A continuación se muestra una versión simplificada. [21]
En 2014, Brusatte, Lloyd, Wang y Norell publicaron un análisis sobre Coelurosauria , basado en datos de Turner et al. (2012) quienes nombraron una tercera subfamilia de troodóntidos, Jinfengopteryginae. [17] Su análisis incluyó más especies de troodóntidos basales pero no logró resolver muchas de sus interrelaciones, lo que resultó en grandes " politomías " (conjuntos de especies donde el orden de ramificación en el árbol genealógico es incierto). [22] Una versión actualizada del análisis de Brusatte et al. fue proporcionada por Shen et al. (2017b), quienes incluyeron más taxones y recuperaron una mayor resolución. Shen et al. nombraron una cuarta subfamilia de troodóntidos, Sinovenatorinae. A continuación se muestra una versión simplificada de su análisis. [23]
Troodontinae es una subfamilia de dinosaurios troodóntidos . La subfamilia se utilizó por primera vez en 2017 para el grupo de troodóntidos descendientes del último ancestro común de Gobivenator mongoliensis y Zanabazar junior , pero se ha redefinido para ser el clado menos inclusivo que contiene Saurornithoides mongoliensis y Troodon formosus , utilizando las especies tipo del clado. [24] [2] [25] A continuación se muestra un cladograma de Troodontinae publicado por Aaron van der Reest y Phil Currie , en 2017. [24]
Se han descrito muchos nidos de troodóntidos, incluidos huevos que contienen embriones fosilizados. A partir de esta evidencia se han desarrollado hipótesis sobre la reproducción de los troodóntidos (véase Troodon ). Unos pocos fósiles de troodóntidos , incluidos especímenes de Mei y Sinornithoides , demuestran que estos animales dormían como pájaros, con la cabeza metida debajo de las extremidades anteriores. [26] Estos fósiles, así como numerosas similitudes esqueléticas con pájaros y dinosaurios emplumados relacionados, apoyan la idea de que los troodóntidos probablemente tenían un pelaje emplumado similar al de las aves. El descubrimiento de troodóntidos primitivos completamente emplumados, como Jianianhualong , respalda esta idea.
En 2004, Mark Norell y sus colegas describieron dos cráneos parciales de troodóntidos (números de espécimen IGM 100/972 e IGM 100/974) encontrados en un nido de huevos de oviraptóridos en la Formación Djadokhta de Mongolia. El nido es con bastante certeza el de un oviraptorosaurio , ya que un embrión de oviraptórido aún se conserva dentro de uno de los huevos. Los dos cráneos parciales de troodóntidos fueron descritos por primera vez por Norell et al. (1994) como dromeosáuridos, pero reasignados al troodóntido Byronosaurus después de un estudio más profundo. [11] [27] Los troodóntidos eran crías o embriones, y fragmentos de cáscara de huevo están adheridos a ellos aunque parece ser cáscara de huevo de oviraptórido. La presencia de pequeños troodóntidos en un nido de oviraptóridos es un enigma. Las hipótesis que explican cómo llegaron allí incluyen que eran presa del oviraptórido adulto, que estaban allí para cazar crías de oviraptórido o que algunos troodóntidos pueden haber sido parásitos de nidos . [28]
Se descubrió que la alimentación de los troodóntidos era típica de los terópodos celurosaurios, con un método de alimentación característico de "perforación y tirón" observado también en terópodos como los dromeosáuridos y los tiranosáuridos . Los estudios de los patrones de desgaste de los dientes de los dromeosáuridos realizados por Angelica Torices et al. indican que los dientes de los dromeosáuridos comparten patrones de desgaste similares a los observados en los grupos antes mencionados. Sin embargo, el microdesgaste de los dientes indicó que los dromeosáuridos probablemente preferían presas más grandes que los troodóntidos con los que a menudo compartían su entorno. Es probable que tales diferencias en las preferencias dietéticas les permitieran habitar los mismos ecosistemas. El mismo estudio también indicó que los dromeosáuridos como Dromaeosaurus y Saurornitholestes (dos dromeosáuridos analizados en el estudio) probablemente incluían huesos en su dieta y estaban mejor adaptados para manipular presas que luchaban, mientras que los troodóntidos, equipados con mandíbulas más débiles, se alimentaban de animales de cuerpo más blando y presas como invertebrados y carroña que estaban inmóviles o probablemente podían tragarse enteras. [29] [30]
En comparación con la mayoría de los demás paravianos, los troodóntidos no están especializados en la locomoción aérea. Sin embargo, Jinfengopteryx se sitúa en una posición cercana a los terópodos no aviares que se sabe que realizan vuelos propulsados, como Microraptor y Rahonavis . [31]
Los troodóntidos son importantes en la investigación sobre el origen de las aves porque comparten muchos caracteres anatómicos con las aves primitivas. Fundamentalmente, el Hesperornithoides ("Lori"), sustancialmente completo, es un troodóntido de la Formación Morrison del Jurásico Superior , cercano a la época del Archaeopteryx . El descubrimiento de troodóntidos jurásicos es una evidencia física positiva de que los deinonicosaurios derivados estuvieron presentes antes de la época en que surgieron las aves. Este hecho invalida fuertemente la " paradoja temporal " citada por los pocos oponentes restantes de la idea de que las aves están estrechamente relacionadas con los dinosaurios. [32]
