Stenonychosaurus (que significa "lagarto de garras estrechas") es un género de dinosaurio troodóntido de la Formación Dinosaur Park del Cretácico Superior de Alberta , Canadá, así como posiblemente de la Formación Two Medicine . El tipo y única especie, S. inequalis , fue nombrado por Charles Mortram Sternberg en 1932, basándose en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras caudales del Cretácico Superior de Alberta . S. inequalis fue reasignado en 1987 por Phil Currie al género Troodon , que fue revertido por el reconocimiento de Stenonychosaurus como un género separado del posiblemente dudoso Troodon en 2017 por Evans et al. y también más tarde en el mismo año por Van der Reest y Currie.
Los primeros especímenes actualmente asignados a Troodon que no eran dientes fueron encontrados por Sternberg en 1928, en la Formación Dinosaur Park de Alberta . El primero fue nombrado Stenonychosaurus inequalis por Sternberg en 1932, basándose en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras de la cola. Una característica notable de estos restos era la garra agrandada en el segundo dedo, que ahora se reconoce como característica de los primeros paravianos . Sternberg clasificó inicialmente a Stenonychosaurus como un miembro de la familia Coeluridae . El segundo, un hueso parcial de la mandíbula inferior, fue descrito por Gilmore (1932) como una nueva especie de lagarto al que llamó Polyodontosaurus grandis . Más tarde, en 1951, Sternberg reconoció a P. grandis como un posible sinónimo de Troodon , y especuló que dado que Stenonychosaurus tenía un " pie muy peculiar " y Troodon "dientes igualmente inusuales", pueden estar estrechamente relacionados. En aquel momento no se disponía de ningún ejemplar comparable para probar la idea.
El holotipo de Stenonychosaurus inequalis , CMN 8539, es un esqueleto parcial que consta de seis vértebras caudales, huesos de la mano, el extremo distal de la tibia izquierda y el astrágalo , y un pie izquierdo completo. Un par de especímenes craneales también fueron referidos al género: UALVP 52611 (un techo de cráneo casi completo) y TMP 1986.036.0457 (un cráneo parcial).
Dale Russell describió en 1969 un esqueleto más completo de Stenonychosaurus de la Formación Dinosaur Park, que eventualmente formó la base científica para una famosa escultura de tamaño natural de Stenonychosaurus acompañado por su descendiente humanoide ficticio , el "dinosaurioide". [1]
Stenonychosaurus se convirtió en un terópodo conocido en la década de 1980, cuando se describieron con más detalle los pies y la caja craneana. Junto con Saurornithoides , formó la familia Saurornithoididae . Basándose en las diferencias en la estructura de los dientes y la naturaleza extremadamente fragmentaria de los especímenes originales de Troodon formosus , se pensó que los saurornitoídidos eran parientes cercanos, mientras que Troodon fue considerado un posible pariente dudoso de la familia. Phil Currie , al revisar los especímenes pertinentes en 1987, demostró que las supuestas diferencias en la estructura de los dientes y la mandíbula entre los troodóntidos y los saurornitoídidos se basaban en la edad y la posición del diente en la mandíbula, en lugar de una diferencia en la especie. Reclasificó a Stenonychosaurus inequalis , así como a Polyodontosaurus grandis y Pectinodon bakkeri como sinónimos menores de Troodon formosus . Currie también convirtió a Saurornithoididae en un sinónimo menor de Troodontidae. [2] En 1988, Gregory S. Paul fue más allá e incluyó a Saurornithoides mongoliensis en el género Troodon como T. mongoliensis , [3] pero esta reclasificación, junto con muchas otras sinonimizaciones unilaterales de géneros bien conocidos, no fue adoptada por otros investigadores. La clasificación de Currie de todo el material de troodóntidos de América del Norte en la única especie Troodon formosus fue ampliamente adoptada por otros paleontólogos , y todos los especímenes alguna vez llamados Stenonychosaurus fueron mencionados como Troodon en la literatura científica hasta principios del siglo XXI.
Sin embargo, el concepto de que todos los troodóntidos norteamericanos del Cretácico Superior pertenecen a una especie comenzó a ser cuestionado poco después de que se publicara el artículo de Currie en 1987, incluso por el propio Currie. Currie y sus colegas (1990) notaron que, si bien creían que los troodóntidos del río Judith eran todos T. formosus , los fósiles de troodóntidos de otras formaciones, como la Formación Hell Creek y la Formación Lance , podrían pertenecer a especies diferentes. En 1991, George Olshevsky asignó los fósiles de la Formación Lance, que primero se habían llamado Pectinodon bakkeri pero luego se habían sinónimo de Troodon formosus a la especie Troodon bakkeri , y varios otros investigadores (incluido Currie) volvieron a mantener separados los fósiles de la Formación Dinosaur Park como Troodon inequalis . [4]
En 2011, Zanno y sus colegas revisaron la complicada historia de la clasificación de los troodóntidos en América del Norte durante el Cretácico tardío. Siguieron a Longrich (2008) al tratar a Pectinodon bakkeri como un género válido, y observaron que es probable que los numerosos especímenes del Cretácico tardío actualmente asignados a Troodon formosus representen casi con certeza numerosas especies nuevas, pero que se requiere una revisión más exhaustiva de los especímenes. Debido a que el holotipo de T. formosus es un solo diente, esto puede convertir a Troodon en un nomen dubium . [5]
En 2017, Evans y sus colegas, basándose en el trabajo de Zanno y otros, confirmaron la naturaleza actualmente no diagnóstica del holotipo de Troodon formosus y sugirieron que Stenonychosaurus se utilizara para el material esquelético de troodóntidos de la Formación Dinosaur Park. [6] Más tarde en 2017, Van der Reest y Currie encontraron que Stenonychosaurus era un género válido, pero reasignaron gran parte del material conocido al nuevo género Latenivenatrix . [7]
Muchos especímenes de troodóntidos de Dinosaur Park que antes se denominaban Troodon han sido recientemente referidos a Stenonychosaurus y Latenivenatrix . Los especímenes ahora referidos a Stenonychosaurus incluyen varios frontales (UALVP 5282, TMP 1986.078.0040, TMP 1988.050.0088, TMP 1991.036.0690), un dentario parcial (TMP 1982.019.0151) y la porción distal de un metatarsiano izquierdo III (TMP 1998.068.0090).
En 2021, un nuevo análisis más exhaustivo de la morfología y las posiciones estratigráficas del material esquelético conocido asignado a Stenonychosaurus y Latenivenatrix determinó que varios caracteres descritos como diagnósticos de Latenivenatrix son de hecho variables individualmente, que ambos taxones se superponen estratigráficamente y que Latenivenatrix mcmasterae es un sinónimo menor de Stenonychosaurus inequalis . [8] Esto deja a S. inequalis como el único taxón troodóntido válido actualmente identificado de la Formación Dinosaur Park.
En 1982, Dale A. Russell , entonces conservador de fósiles de vertebrados en el Museo Nacional de Canadá en Ottawa, conjeturó un posible camino evolutivo para Stenonychosaurus , si no hubiera perecido en el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , sugiriendo que podría haber evolucionado en seres inteligentes similares en plan corporal a los humanos. A lo largo del tiempo geológico, Russell notó que había habido un aumento constante en el cociente de encefalización o EQ (el peso relativo del cerebro en comparación con otras especies con el mismo peso corporal) entre los dinosaurios. Russell había descubierto el primer cráneo de troodóntido y notó que, si bien su EQ era bajo en comparación con los humanos, era seis veces mayor que el de otros dinosaurios. Russell sugirió que si la tendencia en la evolución de Stenonychosaurus hubiera continuado hasta el presente, su caja craneal podría medir ahora 1.100 cm3 ( 67 pulgadas cúbicas), comparable a la de un humano (en promedio, 1.260 cm3 ( 77 pulgadas cúbicas) para hombres y 1.130 cm3 ( 69 pulgadas cúbicas) para mujeres). [1]
Los troodóntidos tenían dedos semimanipuladores, capaces de agarrar y sostener objetos hasta cierto punto, y visión binocular. [1] Russell propuso que su "Dinosaurioide", como los miembros de la familia de los troodóntidos, habría tenido ojos grandes y tres dedos en cada mano, uno de los cuales habría sido parcialmente opuesto . Russell también especuló que el "Dinosaurioide" habría tenido un pico sin dientes. Como ocurre con la mayoría de los reptiles (y aves) modernos, concibió sus genitales como internos. Russell especuló que habría requerido un ombligo, ya que la placenta ayuda al desarrollo de una gran caja cerebral. Sin embargo, no habría poseído glándulas mamarias y habría alimentado a sus crías, como lo hacen algunas aves, con comida regurgitada. Especuló que su lenguaje habría sonado algo así como el canto de los pájaros . [1] [9]
Sin embargo, el experimento mental de Russell ha sido criticado por otros paleontólogos desde la década de 1980, muchos de los cuales señalan que su Dinosauroid es demasiado antropomórfico. Gregory S. Paul (1988) y Thomas R. Holtz, Jr. , lo consideran "sospechosamente humano" y Darren Naish ha argumentado que un troodóntido de cerebro grande y altamente inteligente mantendría un plan corporal de terópodo más estándar, con una postura horizontal y cola larga, y probablemente manipularía objetos con el hocico y los pies a la manera de un pájaro, en lugar de con "manos" similares a las humanas. [9]
Stenonychosaurus era un dinosaurio pequeño, de hasta 2,5 metros (8,2 pies) de longitud y 35 kilogramos (77 libras) de masa corporal. [10] Los especímenes más grandes son comparables en tamaño a Deinonychus y Unenlagia . [11] Tenían extremidades traseras muy largas y delgadas, lo que sugiere que estos animales podían correr rápidamente. Tenían garras grandes, retráctiles y en forma de hoz en los segundos dedos, que se levantaban del suelo cuando corrían.
Sus ojos eran muy grandes (lo que quizás sugiere un estilo de vida parcialmente nocturno ) y ligeramente orientados hacia adelante, lo que le daba a Stenonychosaurus cierto grado de percepción de profundidad . [12]
Stenonychosaurus tenía uno de los cerebros más grandes conocidos de cualquier dinosaurio, en relación con su masa corporal (comparable a las aves modernas). [13] Esto se ha calculado como una relación cerebro-volumen del 31,5% al 63% del camino desde una proporción de reptil no aviar a una verdaderamente aviar. [14] Además, tenía crestas óseas que sostenían sus membranas timpánicas , que estaban osificadas al menos en sus regiones superior e inferior. El resto de las crestas eran cartilaginosas o demasiado delicadas para ser preservadas. El puntal metótico de Stenonychosaurus estaba agrandado de lado a lado, similar a Dromaeosaurus y aves primitivas como Archaeopteryx y Hesperornis . [14]
Se cree que los Stenonychosaurus eran depredadores , una opinión respaldada por su garra en forma de hoz en el pie y su visión binocular aparentemente buena .
Sin embargo, los dientes de Stenonychosaurus son diferentes a los de la mayoría de los otros terópodos . Un estudio comparativo del aparato de alimentación sugiere que Stenonychosaurus podría haber sido omnívoro . [15] Las mandíbulas se unían en una amplia sínfisis en forma de U similar a la de una iguana , una especie de lagarto adaptada a un estilo de vida herbívoro. Además, los dientes de Stenonychosaurus tenían grandes dentaduras, cada una de las cuales se llama dentículo . Hay hoyos en las intersecciones de los dentículos, y las puntas de los dentículos apuntan hacia la punta, o ápice, de cada diente. Los dientes muestran facetas de desgaste en sus lados. Holtz (1998) también señaló que las características utilizadas para sustentar un hábito depredador de Stenonychosaurus (las manos que agarran, el cerebro grande y la visión estereoscópica) son todas características compartidas con los primates herbívoros u omnívoros y el omnívoro Procyon (mapache).
Los estudios de determinación de la edad realizados en el troodonte de Two Medicine utilizando recuentos de anillos de crecimiento sugieren que este dinosaurio alcanzó su tamaño adulto probablemente en 3 a 5 años. [16]
Se ha descubierto un esqueleto parcial con marcas de punción conservadas, posiblemente infligidas por un depredador. [17]
Los huevos y nidos de dinosaurio fueron descubiertos por John R. Horner en 1983 en la Formación Two Medicine de Montana. Varriccho et al. (2002) han descrito ocho de estos nidos encontrados hasta la fecha. Todos ellos se encuentran en la colección del Museo de las Rocosas y sus números de acceso son MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Horner (1984) encontró huesos aislados y esqueletos parciales del hipsilofodonte Orodromeus muy cerca de los nidos en el mismo horizonte y describió los huevos como los de Orodromeus . [18] Horner y Weishampel (1996) reexaminaron los embriones conservados en los huevos y determinaron que eran los de Troodon , no de Orodromeus . [19] Varricchio et al. (1997) hicieron esta determinación con aún más certeza cuando describieron un esqueleto parcial de un Troodon adulto (MOR 748) en contacto con una nidada de al menos cinco huevos (MOR 750), probablemente en posición de incubación. [20] Van der Reest y Currie consideraron posible que el troodonte de Two Medicine fuera la misma especie que Stenonychosaurus . [7]
Varricchio et al. (1997) describieron la estructura exacta de los nidos. Estaban construidos a partir de sedimentos, tenían forma de plato, de unos 100 cm (39 pulgadas) de diámetro interno y con un borde pronunciado y elevado que rodeaba los huevos. Los nidos más completos tenían entre 16 (número mínimo en MOR 246) y 24 (MOR 963) huevos. Los huevos tienen forma de lágrima alargada, con los extremos más afilados apuntando hacia abajo e incrustados aproximadamente hasta la mitad en el sedimento. Los huevos están inclinados de modo que, en promedio, la mitad superior está más cerca del centro del nido. No hay evidencia de que hubiera materia vegetal en el nido.
Varricchio et al. (1997) pudieron extraer evidencia suficiente de los nidos para inferir varias características de la biología reproductiva de los troodontes. Los resultados son que parecen haber tenido un tipo de reproducción que es intermedio entre los cocodrilos y las aves, como predeciría la filogenia. Los huevos están agrupados estadísticamente en pares, lo que sugiere que el animal tenía dos oviductos funcionales, como los cocodrilos, en lugar de uno, como en las aves. Los cocodrilos ponen muchos huevos que son pequeños en proporción al tamaño corporal del adulto. Las aves ponen menos huevos, pero más grandes. El troodonte de Two Medicine era intermedio, poniendo un huevo de aproximadamente 0,5 kg (1,1 lb) para un adulto de 50 kg (110 lb). Esto es 10 veces más grande que los reptiles de la misma masa, pero dos huevos de troodonte son aproximadamente equivalentes al huevo de 1,1 kg (2,4 lb) predicho para un ave de 50 kg (110 lb).
Varricchio et al. también encontraron evidencia de puesta iterativa, donde el adulto podría poner un par de huevos cada uno o dos días, y luego asegurar la eclosión simultánea retrasando la cría hasta que todos los huevos fueran puestos. MOR 363 fue encontrado con 22 huevos vacíos (eclosionados), y los embriones encontrados en los huevos de MOR 246 estaban en estados de desarrollo muy similares, lo que implica que todas las crías eclosionaron aproximadamente simultáneamente. Los embriones tenían un grado avanzado de desarrollo esquelético y los huevos vacíos estaban relativamente sin aplastar, lo que implica que las crías eran precoces . Los autores estimaron entre 45 y 65 días en total de asistencia del adulto al nido para la puesta, la cría y la eclosión. [21]
Varricchio et al. (2008) examinaron la histología ósea del espécimen de troodonte MOR 748 de Two Medicine y descubrieron que carecía de los patrones de reabsorción ósea que indicarían que era una hembra ovípara. También midieron la relación entre el volumen total de huevos en puestas y la masa corporal del adulto. Graficaron las correlaciones entre esta relación y el tipo de estrategias de crianza utilizadas por las aves y los cocodrilos actuales y descubrieron que la relación en el troodonte era consistente con la de las aves, donde solo el macho adulto incuba los huevos. A partir de esto, concluyeron que las hembras de troodonte probablemente no incubaban los huevos, sino los machos, y que esto puede ser una característica compartida entre los dinosaurios maniraptoros y las aves basales. [22] Sin embargo, un análisis posterior de la masa de puesta de las aves descubrió que el tipo de cuidado parental no se puede determinar utilizando métodos alométricos convencionales como el utilizado por Varricchio et al. [23]
Stenonychosaurus inequalis es conocido por habitar en la Formación Dinosaur Park del sur de Alberta , Canadá, que en ese momento era una llanura costera cálida cubierta de bosques templados. Entre los depredadores máximos se encontraban tiranosáuridos como Daspletosaurus y Gorgosaurus . Entre los herbívoros se encontraban hadrosáuridos como Lambeosaurus , Corythosaurus y Prosaurolophus ; ceratópsidos como Styracosaurus , Centrosaurus y Chasmosaurus ; anquilosaurios como Scolosaurus , Euoplocephalus y Edmontonia ; y paquicefalosaurios como Stegoceras y Foraminacephale . [ cita requerida ]