La tortuga de Galápagos o tortuga gigante de Galápagos ( Chelonoidis niger ) es una especie de tortuga muy grande del género Chelonoidis (que también contiene tres especies más pequeñas de América del Sur continental ). La especie comprende 15 subespecies (13 existentes y 2 extintas ). Es la especie de tortuga viva más grande y puede pesar hasta 417 kg (919 lb). [3] También son los animales terrestres de sangre fría ( ectotérmicos ) más grandes existentes. [4]
Con una esperanza de vida en estado salvaje de más de 100 años, es uno de los vertebrados más longevos . Las tortugas de Galápagos en cautiverio pueden vivir hasta 177 años. [5] Por ejemplo, un individuo en cautiverio, Harriet , vivió al menos 175 años. Los exploradores españoles, que descubrieron las islas en el siglo XVI, las bautizaron con el nombre de galápago , que significa "tortuga". [6]
Las tortugas de Galápagos son nativas de siete de las Islas Galápagos . El tamaño y la forma del caparazón varían entre subespecies y poblaciones. En las islas con tierras altas húmedas, las tortugas son más grandes, con caparazones abovedados y cuellos cortos; en las islas con tierras bajas secas, las tortugas son más pequeñas, con caparazones en forma de "silla de montar" y cuellos largos. Las observaciones de Charles Darwin de estas diferencias en el segundo viaje del Beagle en 1835, contribuyeron al desarrollo de su teoría de la evolución .
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El número de tortugas disminuyó de más de 250.000 en el siglo XVI a un mínimo de alrededor de 15.000 en la década de 1970. [7] Esta disminución fue causada por la sobreexplotación de la subespecie para carne y aceite, la tala del hábitat para la agricultura y la introducción de animales no nativos en las islas, como ratas, cabras y cerdos. Se cree que la extinción de la mayoría de los linajes de tortugas gigantes también fue causada por la depredación por parte de los humanos o de sus ancestros, ya que las tortugas en sí mismas no tienen depredadores naturales. Las poblaciones de tortugas en al menos tres islas se han extinguido en tiempos históricos debido a las actividades humanas. Los especímenes de estos taxones extintos existen en varios museos y también están siendo sometidos a análisis de ADN. 12 subespecies de las 14-15 originales sobreviven en la naturaleza; Una subespecie número 13 ( C. n. abingdonii ) tenía solo un individuo vivo conocido, mantenido en cautiverio y apodado Solitario George hasta su muerte en junio de 2012. Se sabe que otras dos subespecies, C. n. niger (la subespecie tipo de tortuga de Galápagos) de la isla Floreana y una subespecie no descrita de la isla Santa Fe , se extinguieron a mediados del siglo XIX. Los esfuerzos de conservación, que comenzaron en el siglo XX, dieron como resultado la liberación de miles de juveniles criados en cautiverio en sus islas de origen ancestrales, y se estima que el número total de subespecies superó los 19 000 a principios del siglo XXI. A pesar de este repunte, todas las subespecies supervivientes están clasificadas como amenazadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza .
Las tortugas de las Galápagos son una de las dos radiaciones insulares de tortugas gigantes que aún sobreviven hasta nuestros días; la otra es Aldabrachelys gigantea de Aldabra y las Seychelles en el océano Índico , a 700 km (430 mi) al este de Tanzania . Si bien las radiaciones de tortugas gigantes eran comunes en tiempos prehistóricos, los humanos han eliminado a la mayoría de ellas en todo el mundo; la única otra radiación de tortugas que sobrevivió hasta tiempos históricos, Cylindraspis de las Mascareñas , se extinguió en el siglo XIX, y otras radiaciones de tortugas gigantes, como una radiación de Centrochelys en las Islas Canarias y otra radiación de Chelonoidis en el Caribe, se extinguieron antes de eso.
Las Islas Galápagos fueron descubiertas en 1535, pero aparecieron por primera vez en los mapas de Gerardus Mercator y Abraham Ortelius alrededor de 1570. [8] Las islas fueron nombradas "Insulae de los Galopegos" (Islas de las Tortugas) en referencia a las tortugas gigantes que se encontraron allí. [9] [10] [nb 1]
Inicialmente, se pensaba que las tortugas gigantes del océano Índico y las de las Galápagos eran la misma subespecie. Los naturalistas pensaron que los marineros habían transportado las tortugas hasta allí. [11] En 1676, la autoridad prelinneana Claude Perrault se refirió a ambas subespecies como Tortue des Indes . [12] En 1783, Johann Gottlob Schneider clasificó a todas las tortugas gigantes como Testudo indica ("tortuga india"). [13] En 1812, August Friedrich Schweigger las nombró Testudo gigantea ("tortuga gigantesca"). [14] En 1834, André Marie Constant Duméril y Gabriel Bibron clasificaron a las tortugas de las Galápagos como una subespecie separada, a la que llamaron Testudo nigrita ("tortuga negra"). [15]
El primer estudio sistemático de las tortugas gigantes fue realizado por el zoólogo Albert Günther del Museo Británico , en 1875. [16] Günther identificó al menos cinco poblaciones distintas de las Galápagos y tres de las islas del Océano Índico. Amplió la lista en 1877 a seis de las Galápagos, cuatro de las Seychelles y cuatro de las Mascareñas . Günther planteó la hipótesis de que todas las tortugas gigantes descendían de una única población ancestral que se había extendido por puentes de tierra hundidos . [17] Esta hipótesis fue refutada más tarde por el entendimiento de que las Galápagos, los atolones de las Seychelles y las islas Mascareñas son todas de origen volcánico reciente y nunca han estado conectadas a un continente por puentes de tierra. Ahora se cree que las tortugas de las Galápagos descienden de un ancestro sudamericano, [18] mientras que las tortugas del Océano Índico derivan de poblaciones ancestrales en Madagascar. [19] [20]
A finales del siglo XIX, Georg Baur [21] y Walter Rothschild [22] [23] [24] reconocieron cinco poblaciones más de tortuga de las Galápagos. En 1905-06, una expedición de la Academia de Ciencias de California , con Joseph R. Slevin a cargo de los reptiles, recolectó especímenes que fueron estudiados por el herpetólogo de la Academia John Van Denburgh . Identificó cuatro poblaciones adicionales, [25] y propuso la existencia de 15 subespecies. [26] La lista de Van Denburgh todavía guía la taxonomía de la tortuga de las Galápagos, aunque ahora se cree que han existido 10 poblaciones. [27]
La designación específica actual de niger , anteriormente feminizada a nigra ("negro" - Quoy y Gaimard , 1824b [28] ) fue resucitada en 1984 [29] después de que se descubrió que era el sinónimo más antiguo (un sinónimo taxonómico más antiguo que toma precedencia histórica) para el nombre de subespecie comúnmente usado de elephantopus ("patas de elefante" - Harlan , 1827 [30] ). La descripción en latín de Quoy y Gaimard explica el uso de nigra: "Testudo toto corpore nigro" significa "tortuga con cuerpo completamente negro". Quoy y Gaimard describieron nigra a partir de un espécimen vivo, pero ninguna evidencia indica que supieran su procedencia precisa dentro de las Galápagos - la localidad fue de hecho dada como California. Garman propuso la vinculación de nigra con la subespecie extinta Floreana . [31] Más tarde, Pritchard consideró conveniente aceptar esta designación, a pesar de su fragilidad, para alterar lo mínimo posible la ya confusa nomenclatura de la subespecie. El sinónimo de subespecie aún más antiguo de californiana ("californiano" – Quoy & Gaimard , 1824a [32] ) se considera un nomen oblitum ("nombre olvidado"). [33]
Anteriormente, se consideraba que la tortuga de Galápagos pertenecía al género Geochelone , conocida como "tortugas terrestres" o "tortugas típicas". En la década de 1990, el subgénero Chelonoidis fue elevado a la categoría de género basándose en evidencia filogenética que agrupaba a los miembros sudamericanos de Geochelone en un clado independiente (rama del árbol de la vida ). [34] Esta nomenclatura ha sido adoptada por varias autoridades. [2] [27] [35] [36]
Dentro del archipiélago, se han identificado entre 14 y 15 subespecies de tortugas de Galápagos, aunque solo 12 sobreviven hasta el día de hoy. Cinco se encuentran en islas separadas; cinco de ellas en los volcanes de la isla Isabela . Varias de las subespecies sobrevivientes están en grave peligro de extinción. [18] Una decimotercera subespecie, C. n. abingdonii de la isla Pinta , está extinta desde 2012. El último espécimen conocido, llamado Lonesome George , murió en cautiverio el 24 de junio de 2012; George había sido apareado con tortugas hembras de varias otras subespecies, pero ninguno de los huevos de estos apareamientos eclosionó. Se cree que la subespecie que habita en la isla Floreana ( G. niger ) [37] fue cazada hasta su extinción en 1850, [38] [39] solo 15 años después de la histórica visita de Charles Darwin en 1835, cuando vio caparazones, pero ninguna tortuga viva allí. [40] Sin embargo, pruebas de ADN recientes muestran que una población mezclada y no nativa que existe actualmente en la isla de Isabela tiene un parecido genético con la subespecie nativa de Floreana, lo que sugiere que G. niger no se ha extinguido por completo. [37] La existencia de la subespecie C. n. phantastica de la isla Fernandina fue cuestionada, ya que se describió a partir de un solo espécimen que puede haber sido una introducción artificial a la isla; sin embargo, se encontró una hembra viva en 2019, lo que probablemente confirma la validez de la subespecie. [41] [42] [43] [44] [45]
Antes de que se conociera ampliamente la existencia de diferencias entre las poblaciones (a veces llamadas razas ) de distintas islas y volcanes, las colecciones cautivas en zoológicos se mezclaban indiscriminadamente. Las crías fértiles eran el resultado de apareamientos de animales de diferentes razas. Sin embargo, los cruces en cautiverio entre tortugas de diferentes razas tienen menor fertilidad y mayor mortalidad que los cruces entre tortugas de la misma raza, [46] [47] y los cautivos en manadas mixtas normalmente dirigen el cortejo solo hacia miembros de la misma raza. [47]
Los nombres científicos válidos de cada una de las poblaciones individuales no son universalmente aceptados, [48] [42] [49] [50] y algunos investigadores aún consideran que cada subespecie es una especie distinta. [51] [52] Antes de 2021, todas las subespecies se clasificaban como especies distintas entre sí, pero un estudio de 2021 que analiza el nivel de divergencia dentro de la radiación extinta de las Indias Occidentales Chelonoidis y lo compara con la radiación de Galápagos encontró que el nivel de divergencia dentro de ambos clados puede haber sido significativamente sobreestimado, y apoyó una vez más la reclasificación de todas las tortugas de Galápagos como subespecies de una sola especie, C. niger . [53] Esto fue seguido por el Grupo de Trabajo de Taxonomía de Tortugas y la Base de Datos de Reptiles más tarde ese año. [54] [55] El estado taxonómico de las distintas razas no está completamente resuelto. [56]
C. n. nigra ( subespecie nominal )
C. n. abingdoni
C. n. becki
C. n. chathamensis
C. n. darwini
C. n. duncanensis
C. n. hoodensis
C. n. fantástica
C. n. porterio
C. n. vecina
Los métodos modernos de ADN han revelado nueva información sobre las relaciones entre las subespecies:
Isla Isabela
Las cinco poblaciones que viven en la isla más grande, Isabela, son las que son objeto de mayor debate en cuanto a si son subespecies verdaderas o simplemente poblaciones distintas de una subespecie. Es ampliamente aceptado que la población que vive en el volcán más al norte, Volcán Wolf, es genéticamente independiente de las cuatro poblaciones al sur y, por lo tanto, es una subespecie separada. [18] Se cree que se deriva de un evento de colonización diferente a los demás. Una colonización de la isla de Santiago aparentemente dio lugar a la subespecie Volcán Wolf ( C. n. becki ), mientras que se cree que las cuatro poblaciones del sur descienden de una segunda colonización de la isla más al sur de Santa Cruz. [18] Se cree que las tortugas de Santa Cruz colonizaron primero el volcán Sierra Negra, que fue el primero de los volcanes de la isla en formarse. Luego, las tortugas se extendieron al norte a cada volcán recién creado, lo que resultó en las poblaciones que viven en el Volcán Alcedo y luego en el Volcán Darwin. Evidencias genéticas recientes muestran que estas dos poblaciones son genéticamente distintas entre sí y de la población que vive en Sierra Negra ( C. guentheri ) y por lo tanto forman las subespecies C. n. vandenburghi (Alcedo) y C. n. microphyes (Darwin). [64] Se cree que la quinta población que vive en el volcán más al sur ( C. n. vicina ) se separó de la población de Sierra Negra más recientemente y, por lo tanto, no es tan diferente genéticamente como las otras dos. [64] Isabela es la isla más recientemente formada que habitan las tortugas, por lo que sus poblaciones han tenido menos tiempo para evolucionar independientemente que las poblaciones de otras islas, pero según algunos investigadores, todas son genéticamente diferentes y cada una debe considerarse como una subespecie separada. [64]
Isla Floreana
El análisis filogenético puede ayudar a "resucitar" la subespecie extinta de Floreana ( C. n. niger ), una subespecie conocida solo por restos subfósiles . [39] Se encontró que algunas tortugas de Isabela coincidían parcialmente con el perfil genético de los especímenes de Floreana de las colecciones del museo, lo que posiblemente indica la presencia de híbridos de una población transportada por humanos de Floreana a Isabela, [52] resultantes ya sea de individuos transportados deliberadamente entre las islas, [65] o de individuos arrojados por la borda de los barcos para aligerar la carga. [21] Se han identificado nueve descendientes de Floreana en la población cautiva del Centro de Crianza Fausto Llerena en Santa Cruz; la huella genética se identificó en los genomas de la descendencia híbrida. Esto permite la posibilidad de restablecer una subespecie reconstruida a partir de la crianza selectiva de los animales híbridos. [66] Además, es posible que todavía existan individuos de la subespecie. El análisis genético de una muestra de tortugas del Volcán Wolf encontró 84 híbridos de primera generación de C. n. niger , algunos de menos de 15 años de edad. Se estima que la diversidad genética de estos individuos requirió 38 progenitores de C. n. niger , muchos de los cuales podrían estar aún vivos en la isla Isabela. [67]
Isla Pinta
Se ha descubierto que la subespecie de la isla Pinta ( C. n. abingdonii , ahora extinta) está más estrechamente relacionada con las subespecies de las islas de San Cristóbal ( C. n. chathamensis ) y Española ( C. n. hoodensis ), que se encuentran a más de 300 km (190 mi) de distancia, [18] en lugar de la de la vecina isla de Isabela como se suponía anteriormente. Esta relación es atribuible a la dispersión por la fuerte corriente local de San Cristóbal hacia Pinta. [68] Este descubrimiento informó otros intentos de preservar el linaje de C. n. abingdonii y la búsqueda de una pareja apropiada para el Solitario George , que había estado encerrado con hembras de Isabela. [69] La esperanza se vio reforzada por el descubrimiento de un macho híbrido de C. n. abingdonii en la población de lobos de Volcán en el norte de Isabela, lo que aumenta la posibilidad de que existan más descendientes vivos de Pinta sin descubrir. [70]
Isla Santa Cruz
Estudios de ADN mitocondrial de tortugas en Santa Cruz muestran hasta tres linajes genéticamente distintos encontrados en distribuciones de población no superpuestas alrededor de las regiones de Cerro Montura, Cerro Fatal y La Caseta. [71] Aunque tradicionalmente se agrupan en una sola subespecie ( C. n. porteri ), los linajes están todos más estrechamente relacionados con las tortugas de otras islas que entre sí: [72] Las tortugas de Cerro Montura están más estrechamente relacionadas con C. n. duncanensis de Pinzón, [73] Cerro Fatal con C. n. chathamensis de San Cristóbal, [73] [74] [75] y La Caseta con las cuatro razas del sur de Isabela [73] [75] así como con las tortugas de Floreana. [75]
En 2015, las tortugas de Cerro Fatal fueron descritas como un taxón distinto, donfaustoi . [75] [76] Antes de la identificación de esta subespecie a través del análisis genético, se observó que existían diferencias en los caparazones entre las tortugas de Cerro Fatal y otras tortugas de Santa Cruz. [77] Al clasificar a las tortugas de Cerro Fatal en un nuevo taxón, se puede prestar mayor atención a la protección de su hábitat, según Adalgisa Caccone, quien es miembro del equipo que realiza esta clasificación. [75] [77]
Isla Pinzón
Cuando se descubrió que en la pequeña isla central de Pinzón había sólo entre 100 y 200 tortugas adultas muy viejas y que ninguna tortuga joven había sobrevivido hasta la edad adulta durante quizás más de 70 años, los científicos residentes iniciaron lo que eventualmente se convertiría en el Programa de Crianza y Reproducción de Tortugas Gigantes. Durante los siguientes 50 años, este programa tuvo como resultado importantes éxitos en la recuperación de las poblaciones de tortugas gigantes en todo el archipiélago.
En 1965, los primeros huevos de tortuga recolectados de nidos naturales en la isla Pinzón fueron llevados a la Estación Científica Charles Darwin, donde completarían el período de incubación y luego eclosionarían, convirtiéndose en las primeras tortugas jóvenes en ser criadas en cautiverio. La introducción de ratas negras en Pinzón en algún momento de la segunda mitad del siglo XIX había dado como resultado la erradicación total de todas las tortugas jóvenes. Las ratas negras habían estado comiendo huevos y crías de tortuga, destruyendo efectivamente el futuro de la población de tortugas. Sólo la longevidad de las tortugas gigantes les permitió sobrevivir hasta que el Parque Nacional Galápagos, Island Conservation , la Fundación Charles Darwin, el Raptor Center y los Laboratorios Bell eliminaron las ratas invasoras en 2012. En 2013, anunciando un paso importante en la recuperación de la tortuga Pinzón, las crías emergieron de los nidos nativos de tortuga Pinzón en la isla y el Parque Nacional Galápagos devolvió con éxito 118 crías a su hogar en la isla nativa. Los socios regresaron a la isla Pinzón a fines de 2014 y continuaron observando tortugas recién nacidas (ahora mayores), lo que indica que el reclutamiento natural está ocurriendo en la isla sin impedimentos. También descubrieron una subespecie de caracol nueva para la ciencia. Estos emocionantes resultados resaltan el valor de conservación de esta importante acción de gestión. A principios de 2015, después de un monitoreo extenso, los socios confirmaron que las islas Pinzón y Plaza Sur ahora están libres de roedores. [78]
Isla Española
En la isla de Española, al sur, sólo se encontraron 14 tortugas adultas, dos machos y 12 hembras. Al parecer, las tortugas no se encontraban entre sí, por lo que no se estaba produciendo ninguna reproducción. Entre 1963 y 1974, las 14 tortugas adultas descubiertas en la isla fueron llevadas al centro de tortugas de Santa Cruz y se inició un programa de cría de tortugas. En 1977, una tercera tortuga macho de Española fue devuelta a Galápagos desde el Zoológico de San Diego y se unió al grupo de cría. [79] Después de 40 años de trabajo de reintroducción de animales cautivos, un estudio detallado del ecosistema de la isla ha confirmado que tiene una población estable y reproductora. Donde antes se conocían 15, ahora más de 1.000 tortugas gigantes habitan la isla de Española. Un equipo de investigación ha descubierto que más de la mitad de las tortugas liberadas desde las primeras reintroducciones siguen vivas y se están reproduciendo lo suficientemente bien como para que la población avance sin ayuda. [80] En enero de 2020, se informó ampliamente que Diego, una tortuga macho de 100 años, resucitó al 40% de la población de tortugas de la isla y es conocida como la "Tortuga Playboy". [81]
Isla Fernandina
La subespecie C. n. phantasticus de Fernandina se conocía originalmente a partir de un solo espécimen: un macho viejo del viaje de 1905-06. [26] No se encontraron otras tortugas ni restos en la isla durante mucho tiempo después de su avistamiento, lo que llevó a sugerir que el espécimen fue una introducción artificial de otro lugar. [42] [43] [65] Fernandina no tiene asentamientos humanos ni mamíferos salvajes , por lo que si esta subespecie alguna vez existió, su extinción habría sido por medios naturales, como la actividad volcánica. [42] Sin embargo, ocasionalmente ha habido informes de Fernandina. [82] En 2019, finalmente se descubrió un espécimen hembra anciano en Fernandina y se transfirió a un centro de crianza, y la evidencia de rastros encontrada en la expedición indica que es probable que existan más individuos en estado salvaje. Se ha teorizado que la rareza de la subespecie puede deberse al hábitat hostil en el que sobrevive, como los flujos de lava que se sabe que cubren frecuentemente la isla. [44]
La subespecie extinta Santa Fe aún no ha sido descrita y por lo tanto no tiene un nombre binomial , habiendo sido identificada a partir de la evidencia limitada de fragmentos de huesos (pero no caparazones, la parte más duradera) de 14 individuos, huevos viejos y estiércol viejo encontrado en la isla en 1905-06. [26] La isla nunca ha sido habitada por el hombre ni ha tenido depredadores introducidos, pero se han hecho informes de balleneros sacando tortugas de la isla. [65] [83] Estudios genéticos posteriores de los fragmentos de huesos indican que la subespecie Santa Fe era distinta y estaba más estrechamente relacionada con C. n. hoodensis . [83] Desde entonces, una población de C. n. hoodensis ha sido reintroducida y establecida en la isla para llenar el papel ecológico de la tortuga de Santa Fe. [84]
Subespecie de existencia dudosa
La supuesta subespecie de la isla Rábida ( C. n. wallacei ) fue descrita a partir de un único ejemplar recolectado por la Academia de Ciencias de California en diciembre de 1905, [26] que desde entonces se ha perdido. Este individuo fue probablemente una introducción artificial de otra isla que originalmente estaba encerrada en Rábida junto a un buen fondeadero, ya que ningún registro contemporáneo de caza de ballenas o focas menciona la eliminación de tortugas de esta isla. [43]
Las tortugas tienen un gran caparazón óseo de color marrón opaco o gris. Las placas del caparazón están fusionadas con las costillas en una estructura protectora rígida que es parte integral del esqueleto. Los líquenes pueden crecer en los caparazones de estos animales de movimientos lentos. [85] Las tortugas mantienen un patrón característico de escudos (segmentos del caparazón) en sus caparazones durante toda la vida, aunque las bandas de crecimiento anual no son útiles para determinar la edad porque las capas externas se desgastan con el tiempo. Una tortuga puede retraer su cabeza, cuello y extremidades anteriores dentro de su caparazón para protegerse. Las patas son grandes y rechonchas, con piel seca y escamosa y escamas duras . Las patas delanteras tienen cinco garras, las traseras cuatro. [26]
El descubridor de las Islas Galápagos, Fray Tomás de Berlanga, obispo de Panamá, escribió en 1535 sobre "tortugas tan grandes que cada una podía llevar a un hombre encima de sí misma". [86] El naturalista Charles Darwin comentó después de su viaje tres siglos después, en 1835, "Estos animales crecen hasta un tamaño inmenso... varios tan grandes que se necesitaban seis u ocho hombres para levantarlos del suelo". [87] Los individuos más grandes registrados han alcanzado pesos de más de 400 kg (880 lb) [3] [88] y longitudes de 1,87 metros (6,1 pies). [28] [89] La superposición de tamaño es extensa con la tortuga gigante de Aldabra , sin embargo, tomada como una subespecie, la tortuga de Galápagos parece ser en promedio un poco más grande, con pesos superiores a 185 kg (408 lb) siendo un poco más comunes. [90] Los pesos en las subespecies de cuerpo más grande varían de 272 a 317 kg (600 a 699 lb) en machos maduros y de 136 a 181 kg (300 a 399 lb) en hembras adultas. [26] Sin embargo, el tamaño es variable entre las islas y subespecies; las de la isla Pinzón son relativamente pequeñas con un peso máximo conocido de 76 kg (168 lb) y una longitud de caparazón de aproximadamente 61 cm (24 pulgadas) en comparación con el rango de 75 a 150 cm (30 a 59 pulgadas) en las tortugas de la isla Santa Cruz . [91] El gigantismo de las tortugas probablemente fue un rasgo útil en los continentes que fue fortuitamente útil para la colonización exitosa de estas remotas islas oceánicas en lugar de un ejemplo de gigantismo insular evolucionado . Las tortugas grandes tendrían una mayor probabilidad de sobrevivir al viaje sobre el agua desde el continente, ya que pueden mantener sus cabezas a una mayor altura sobre el nivel del agua y tienen una relación superficie/volumen menor , lo que reduce la pérdida osmótica de agua. Sus importantes reservas de agua y grasa permitirían a las tortugas sobrevivir largas travesías oceánicas sin comida ni agua dulce, y soportar el clima propenso a la sequía de las islas. Un tamaño mayor les permitió tolerar mejor los extremos de temperatura debido a la gigantotermia . [92] Se han descrito tortugas gigantes fósiles de América del Sur continental que respaldan esta hipótesis de gigantismo que preexistió a la colonización de las islas. [93]
Las tortugas de Galápagos poseen dos formas principales de caparazón que se correlacionan con la historia biogeográfica del grupo de subespecies. Presentan un espectro de morfología de caparazón que va desde "en silla de montar" (que denota un arqueamiento hacia arriba del borde frontal del caparazón que se asemeja a una silla de montar) hasta "en forma de domo" (que denota una superficie convexa redondeada que se asemeja a una cúpula). Cuando una tortuga en silla de montar retira su cabeza y extremidades anteriores dentro de su caparazón, queda un gran espacio desprotegido sobre el cuello, evidencia de la falta de depredación durante la evolución de esta estructura. Las islas más grandes con tierras altas húmedas de más de 800 m (2600 pies) de elevación, como Santa Cruz, tienen abundante vegetación cerca del suelo. [50] Las tortugas nativas de estos entornos tienden a tener caparazones en forma de domo y son más grandes, con cuellos y extremidades más cortos. Las tortugas ensilladas son originarias de pequeñas islas de menos de 500 m (1.600 pies) de altitud con hábitats secos (por ejemplo, Española y Pinzón) que son más limitados en alimentos y otros recursos. [73] Dos linajes de tortugas de Galápagos poseen la Isla de Santa Cruz y cuando se observa se concluye que a pesar de las similitudes compartidas de patrones de crecimiento y cambios morfológicos observados durante el crecimiento, los dos linajes y dos sexos se pueden distinguir sobre la base de características distintas del caparazón. Los linajes se diferencian por la forma de los escudos vertebrales y pleurales. Las hembras tienen una forma de caparazón más alargada y ancha que los machos. La forma del caparazón cambia con el crecimiento, y los escudos vertebrales se vuelven más estrechos y los escudos pleurales se vuelven más grandes durante la ontogenia tardía .
En combinación con cuellos y extremidades proporcionalmente más largos, [26] se piensa que la inusual estructura de caparazón en forma de silla de montar es una adaptación para aumentar el alcance vertical, lo que le permite a la tortuga ramonear vegetación alta como el cactus Opuntia (tuna) que crece en ambientes áridos. [94] Las tortugas en forma de silla de montar son más territoriales [89] [95] y más pequeñas que las variedades abovedadas, posiblemente adaptaciones a recursos limitados. Alternativamente, las tortugas más grandes pueden ser más adecuadas para elevaciones altas porque pueden resistir las temperaturas más frías que se dan con la cobertura de nubes o la niebla. [49]
Una hipótesis alternativa es que, en lugar de ser principalmente una adaptación alimentaria, la forma distintiva de la silla de montar y las extremidades más largas podrían haber sido una característica sexual secundaria de los machos de la especie Saddleback. La competencia entre los machos por las parejas se resuelve mediante exhibiciones de dominio basadas en la altura vertical del cuello en lugar del tamaño corporal [49] (ver más abajo). Esto se correlaciona con la observación de que los machos de la especie Saddleback son más agresivos que los machos de la especie Dome. [96] La distorsión del caparazón y el alargamiento de las extremidades y el cuello en los machos de la especie Saddleback es probablemente un compromiso evolutivo entre la necesidad de un tamaño corporal pequeño en condiciones secas y un gran alcance vertical para exhibiciones de dominio. [49]
El caparazón en forma de silla de montar probablemente evolucionó de forma independiente varias veces en hábitats secos, [89] ya que la similitud genética entre poblaciones no se corresponde con la forma del caparazón. [97] Por lo tanto, las tortugas en forma de silla de montar no están necesariamente más relacionadas entre sí que con sus contrapartes en forma de cúpula, ya que la forma no está determinada por un trasfondo genético similar, sino por uno ecológico similar. [49]
El dimorfismo sexual es más pronunciado en las poblaciones de lomo ensillado, en las que los machos tienen aberturas frontales más angulosas y altas, lo que les da una apariencia más extrema de lomo ensillado. [96] Los machos de todas las variedades generalmente tienen colas más largas y plastrones cóncavos más cortos con protuberancias engrosadas en el borde posterior para facilitar el apareamiento. Los machos son más grandes que las hembras: los machos adultos pesan alrededor de 272–317 kg (600–699 lb), mientras que las hembras pesan 136–181 kg (300–399 lb). [49]
Las tortugas son ectotérmicas (de sangre fría), por lo que toman el sol durante 1 o 2 horas después del amanecer para absorber el calor del sol a través de sus caparazones oscuros antes de buscar alimento activamente durante 8 o 9 horas al día. [42] Se desplazan principalmente a primera hora de la mañana o a última hora de la tarde entre las zonas de descanso y de pastoreo. Se ha observado que caminan a una velocidad de 0,3 km/h (0,2 mph). [87]
En las islas más grandes y húmedas, las tortugas migran estacionalmente entre elevaciones bajas, que se convierten en llanuras cubiertas de pasto en la estación húmeda, y áreas de praderas de mayor elevación (hasta 2000 pies (610 m) [26] ) en la estación seca. Las mismas rutas se han utilizado durante muchas generaciones, creando caminos bien definidos a través de la maleza conocidos como "carreteras de tortugas". [50] En estas islas más húmedas, las tortugas abovedadas son gregarias y a menudo se encuentran en grandes manadas, en contraste con la disposición más solitaria y territorial de las tortugas ensilladas.
Las tortugas a veces descansan en lodazales de barro o charcas formadas por la lluvia, lo que puede ser tanto una respuesta termorreguladora durante las noches frías como una protección contra parásitos como mosquitos y garrapatas. [50] Los parásitos se contrarrestan tomando baños de polvo en tierra suelta. Se ha observado que algunas tortugas se refugian por la noche debajo de rocas que sobresalen. [98] Se ha observado que otras duermen en una depresión cómoda en la tierra o la maleza llamada "palé". Las tortugas locales que usan los mismos sitios de palé, como en el Volcán Alcedo, dan como resultado la formación de pequeños hoyos arenosos. [99]
Las tortugas son herbívoras que consumen una dieta de cactus, hierbas, hojas, líquenes, bayas, melones, naranjas y algodoncillo. [100] Se ha documentado que se alimentan de Hippomane mancinella (manzana venenosa), la guayaba endémica Psidium galapageium , el helecho acuático Azolla microphylla , la bromelia Tillandsia insularis y el tomate de Galápagos Solanum cheesmaniae . [101] Las tortugas juveniles comen un promedio de 16,7% de su propio peso corporal en materia seca por día, con una eficiencia digestiva aproximadamente igual a la de los mamíferos herbívoros que fermentan el intestino posterior, como los caballos y los rinocerontes. [102]
Las tortugas obtienen la mayor parte de su humedad del rocío y la savia de la vegetación (en particular del cactus Opuntia ); por lo tanto, pueden sobrevivir más de 6 meses sin agua. Pueden aguantar hasta un año cuando se les priva de todo alimento y agua, [103] sobreviviendo descomponiendo su grasa corporal para producir agua como subproducto. Las tortugas también tienen metabolismos muy lentos. [104] Cuando tienen sed, pueden beber grandes cantidades de agua muy rápidamente, almacenándolas en sus vejigas y en la "raíz del cuello" (el pericardio [42] ), que sirven para convertirlas en fuentes de agua útiles en los barcos. [103] En las islas áridas, las tortugas lamen el rocío matutino de las rocas, y la acción repetida durante muchas generaciones ha formado depresiones de media esfera en la roca. [42]
En cuanto a sus sentidos, Charles Darwin observó: "Los habitantes creen que estos animales son absolutamente sordos; ciertamente no oyen a una persona que camina cerca de ellos. Siempre me divertía, cuando alcanzaba a uno de estos grandes monstruos que caminaba tranquilamente, ver cómo de repente, en el instante en que yo pasaba, encogía la cabeza y las patas y, emitiendo un profundo silbido, caía al suelo con un sonido pesado, como si hubiera muerto". [87] Aunque no son sordas, [26] las tortugas dependen mucho más de la vista y el olfato como estímulos que del oído. [50]
Las tortugas comparten una relación mutualista con algunas subespecies de pinzones y sinsontes de las Galápagos. Los pájaros se benefician de la fuente de alimento y las tortugas se deshacen de los ectoparásitos irritantes . [105]
Pequeños grupos de pinzones inician el proceso saltando en el suelo de manera exagerada frente a la tortuga. La tortuga indica que está lista levantándose y extendiendo el cuello y las patas, lo que permite a las aves alcanzar lugares de su cuerpo que de otro modo serían inaccesibles, como el cuello, las patas traseras, la abertura cloacal y la piel entre el plastrón y el caparazón.
Se ha observado que algunas tortugas explotan esta relación mutualista para consumir aves que intentan acicalarlas. Después de levantarse y extender sus extremidades, el ave puede pasar por debajo de la tortuga para investigar, y de repente la tortuga retira sus extremidades para caer al suelo y matar al ave. Luego retrocede para comérsela, presumiblemente para complementar su dieta con proteínas. [106]
El apareamiento se produce en cualquier época del año, aunque tiene picos estacionales entre febrero y junio en las tierras altas húmedas durante la estación lluviosa. [50] Cuando los machos maduros se encuentran en la época de apareamiento, se enfrentan entre sí en una exhibición ritualizada de dominio, se levantan sobre sus patas y estiran sus cuellos con sus bocas abiertas. Ocasionalmente, se producen mordeduras en la cabeza, pero por lo general la tortuga más pequeña retrocede, cediendo el derecho de apareamiento al vencedor. El comportamiento es más pronunciado en las subespecies de lomo ensillado, que son más agresivas y tienen cuellos más largos. [96]
El preludio del apareamiento puede ser muy agresivo, ya que el macho embiste con fuerza el caparazón de la hembra con el suyo y le muerde las piernas. [62] La monta es un proceso complicado y el macho debe estirarse y tensarse para mantener el equilibrio en una posición inclinada. La parte inferior cóncava del caparazón del macho lo ayuda a mantener el equilibrio cuando está a horcajadas sobre el caparazón de la hembra, y acerca su cloaca (que alberga el pene) a la cloaca dilatada de la hembra. Durante el apareamiento, el macho vocaliza con bramidos y gruñidos roncos, [98] descritos como "gemidos rítmicos". [50] Esta es una de las pocas vocalizaciones que emite la tortuga; otros ruidos se producen durante los encuentros agresivos, cuando lucha por enderezarse y silbando cuando se retraen en sus caparazones debido a la expulsión forzada de aire. [107]
Las hembras recorren varios kilómetros entre julio y noviembre para llegar a las zonas de anidación en la costa seca y arenosa. Cavar el nido es una tarea agotadora y elaborada que puede llevarle a la hembra varias horas al día durante muchos días para completarla. [50] La tortuga lo hace a ciegas, utilizando solo las patas traseras para cavar un agujero cilíndrico de 30 cm (12 pulgadas) de profundidad, en el que luego pone hasta 16 huevos esféricos de cáscara dura que pesan entre 82 y 157 gramos (2,9 a 5,5 oz) [42] y son del tamaño de una bola de billar. [85] Algunas observaciones sugieren que el tamaño promedio de puesta de las poblaciones en forma de cúpula (9,6 por puesta para C. porteri en Santa Cruz) es mayor que el de las tortugas de lomo alto (4,6 por puesta para C. duncanensis en Pinzón). [43] La hembra hace un tapón de barro para el agujero del nido con tierra mezclada con orina, sella el nido presionando firmemente con su plastrón y los deja para que sean incubados por el sol. Las hembras pueden poner de una a cuatro puestas por temporada. La temperatura juega un papel en el sexo de las crías , ya que los nidos de temperatura más baja producen más machos y los nidos de temperatura más alta producen más hembras. Esto está estrechamente relacionado con el tiempo de incubación, ya que las puestas puestas temprano incuban durante la estación fría y tienen períodos de incubación más largos (produciendo más machos), mientras que los huevos puestos más tarde incuban durante un período más corto en la estación cálida (produciendo más hembras). [108]
Los animales jóvenes emergen del nido después de cuatro a ocho meses y pueden pesar solo 50 g (1,8 oz) y medir 6 cm (2,4 in). [50] Cuando las tortugas jóvenes emergen de sus caparazones, deben cavar para llegar a la superficie, lo que puede llevar varias semanas, aunque su saco vitelino puede sostenerlas hasta siete meses. [85] En condiciones particularmente secas, las crías pueden morir bajo tierra si están envueltas en tierra endurecida, mientras que la inundación del área del nido puede ahogarlas. Las subespecies son inicialmente indistinguibles ya que todas tienen caparazones abovedados. Las crías permanecen en áreas de tierras bajas más cálidas durante sus primeros 10 a 15 años, [42] encontrando peligros como caer en grietas, ser aplastadas por rocas que caen o estrés térmico excesivo. El halcón de las Galápagos era anteriormente el único depredador nativo de las crías de tortuga; Darwin escribió: "Las tortugas jóvenes, tan pronto como nacen, caen presa en gran número del busardo". [87] El halcón es ahora mucho más raro, pero los jabalíes, perros, gatos y ratas negras introducidos se han convertido en depredadores de huevos y crías de tortuga. [109] Las tortugas adultas no tienen depredadores naturales aparte de los humanos; Darwin señaló: "Las viejas parecen morir generalmente por accidentes, como por caerse de precipicios. Al menos varios de los habitantes me dijeron que nunca habían encontrado una muerta sin una causa aparente". [87]
La madurez sexual se alcanza alrededor de los 20-25 años en cautiverio, posiblemente 40 años en estado salvaje. [110] Se cree que la esperanza de vida en estado salvaje es de más de 100 años, [111] [112] lo que la convierte en una de las especies más longevas del reino animal. Harriet , un espécimen mantenido en el Zoológico de Australia , fue la tortuga de Galápagos más antigua conocida, habiendo alcanzado una edad estimada de más de 170 años antes de su muerte en 2006. [113] Chambers señala que Harriet probablemente tenía 169 años en 2004, aunque los medios de comunicación afirmaron la mayor edad de 175 años al morir basándose en una cronología menos confiable. [114]
Todas las subespecies de tortugas de las Galápagos evolucionaron a partir de ancestros comunes que llegaron desde el continente de Sudamérica mediante dispersión sobre el agua . Los estudios genéticos han demostrado que la tortuga del Chaco de Argentina y Paraguay es su pariente vivo más cercano. [18] La población fundadora mínima fue una hembra embarazada o una pareja reproductora. [18] La supervivencia en el viaje oceánico de 1000 km se explica porque las tortugas son flotantes, pueden respirar extendiendo sus cuellos por encima del agua y son capaces de sobrevivir meses sin comida ni agua dulce. [34] Como son malos nadadores, el viaje fue probablemente pasivo facilitado por la corriente de Humboldt , que se desvía hacia el oeste hacia las islas Galápagos desde el continente. [73] Se cree que los ancestros del género Chelonoidis se dispersaron de manera similar desde África a Sudamérica durante el Oligoceno . [34]
El pariente vivo más cercano (aunque no un ancestro directo) de la tortuga gigante de las Galápagos es la tortuga del Chaco ( Chelonoidis chilensis ), una subespecie mucho más pequeña de América del Sur. La divergencia entre C. chilensis y C. niger probablemente ocurrió hace 11,95–25 millones de años, un evento evolutivo que precedió a la formación volcánica de las Islas Galápagos modernas más antiguas hace 5 millones de años. [115] [116] [117] El análisis de ADN mitocondrial indica que las islas existentes más antiguas (Española y San Cristóbal) fueron colonizadas primero, y que estas poblaciones sembraron las islas más jóvenes a través de la dispersión en un estilo de "trampolín" a través de corrientes locales. [118] [119] El flujo genético restringido entre islas aisladas resultó entonces en la evolución independiente de las poblaciones en las formas divergentes observadas en las subespecies modernas. Las relaciones evolutivas entre las subespecies hacen eco de la historia volcánica de las islas. [18]
Charles Darwin visitó las Galápagos durante cinco semanas en el segundo viaje del HMS Beagle en 1835 y vio tortugas de Galápagos en las islas San Cristóbal (Chatham) y Santiago (James). [120] Aparecieron varias veces en sus escritos y diarios, y desempeñaron un papel en el desarrollo de la teoría de la evolución.
Darwin escribió en su relato del viaje:
Todavía no he observado la característica más notable de la historia natural de este archipiélago, que es que las diferentes islas están habitadas en gran medida por un conjunto diferente de seres. El vicegobernador, el señor Lawson , me llamó la atención por primera vez sobre este hecho al declarar que las tortugas eran diferentes en las diferentes islas y que podía decir con certeza de qué isla provenía cada una... Los habitantes, como he dicho, afirman que pueden distinguir las tortugas de las diferentes islas y que no sólo difieren en tamaño, sino también en otras características. El capitán Porter ha descrito* las de Charles y de la isla más cercana, es decir, la isla Hood, como que tienen el caparazón por delante grueso y vuelto hacia arriba como una silla de montar española, mientras que las tortugas de la isla James son más redondas, más negras y tienen mejor sabor cuando se cocinan. [121]
La importancia de las diferencias entre las tortugas de las distintas islas no le pareció importante hasta que fue demasiado tarde, como continuó:
Durante algún tiempo no presté suficiente atención a esta afirmación y ya había mezclado parcialmente las colecciones de dos de las islas. Nunca imaginé que islas que estaban separadas por unas cincuenta o sesenta millas y la mayoría de ellas a la vista, formadas exactamente por las mismas rocas, situadas bajo un clima muy similar y que se elevaban a una altura casi igual, hubieran estado habitadas de manera diferente. [121]
Aunque el Beagle partió de las Galápagos con más de 30 tortugas adultas en cubierta, estas no eran para estudio científico, sino una fuente de carne fresca para la travesía del Pacífico. Sus caparazones y huesos fueron arrojados por la borda, sin dejar restos con los que probar ninguna hipótesis. [122] Se ha sugerido [123] que este descuido se debió a que Darwin solo informó haber visto tortugas en San Cristóbal [124] ( C. chathamensis ) y Santiago [125] ( C. darwini ), ambos de los cuales tienen un tipo intermedio de forma de caparazón y no son particularmente distintos morfológicamente entre sí. Aunque visitó Floreana, la subespecie C. niger encontrada allí ya estaba casi extinta y era poco probable que hubiera visto animales maduros. [40]
Sin embargo, Darwin tenía cuatro especímenes juveniles vivos para comparar de diferentes islas. Se trataba de tortugas mascotas tomadas por él mismo (de San Salvador), su capitán FitzRoy (dos de Española) y su sirviente Syms Covington (de Floreana). [126] Desafortunadamente, no pudieron ayudar a determinar si cada isla tenía su propia variedad porque los especímenes no estaban lo suficientemente maduros como para exhibir diferencias morfológicas. [127] Aunque el Museo Británico tenía algunos especímenes, se desconocía su procedencia dentro de las Galápagos. [128] Sin embargo, las conversaciones con el naturalista Gabriel Bibron , que había visto las tortugas maduras del Museo de Historia Natural de París, confirmaron a Darwin que existían variedades distintas. [129]
Darwin comparó posteriormente las diferentes formas de tortuga con las de los sinsontes , en la primera [130] declaración tentativa que vincula sus observaciones de las Galápagos con la posibilidad de transmutación de subespecies:
Cuando recuerdo el hecho de que [a partir de] la forma del cuerpo, la forma de las escamas y el tamaño general, los españoles pueden pronunciar de inmediato de qué isla puede haber sido traída cualquier tortuga; cuando veo estas islas a la vista unas de otras y poseídas de una escasa población de animales, habitados por estas aves, pero ligeramente diferentes en estructura y llenando el mismo lugar en la naturaleza; debo sospechar que son solo variedades ... Si hay el más mínimo fundamento para estas observaciones, valdrá la pena examinar la zoología de los archipiélagos; porque tales hechos socavarían la estabilidad de las subespecies. [131]
Sus puntos de vista sobre la mutabilidad de las subespecies fueron reafirmados en sus cuadernos: "los animales en islas separadas deberían volverse diferentes si se los mantiene separados el tiempo suficiente con circunstancias ligeramente diferentes: las tortugas de Galápagos, los sinsontes, el zorro de las Malvinas, el zorro de Chiloé, la liebre inglesa y la liebre irlandesa". [132] Estas observaciones sirvieron como contraejemplos a la visión contemporánea predominante de que las subespecies se creaban individualmente.
Darwin también encontró en estos "animales antediluvianos" [124] una fuente de diversión: "Con frecuencia me subía a sus espaldas y, dándoles unos cuantos golpes en la parte trasera de sus caparazones, se levantaban y se alejaban; pero me resultaba muy difícil mantener el equilibrio". [87]
Varias oleadas de explotación humana de las tortugas como fuente de alimento provocaron una disminución de la población salvaje total de alrededor de 250.000 [112] cuando se descubrió por primera vez en el siglo XVI a un mínimo de 3.060 individuos en un censo de 1974. Los esfuerzos de conservación modernos han llevado posteriormente el número de tortugas a 19.317 (estimación para 1995-2009). [133]
The subspecies C. n. niger became extinct by human exploitation in the 19th century. Another subspecies, C. n. abingdonii, became extinct on 24 June 2012 with the death in captivity of the last remaining specimen, a male named Lonesome George, the world's "rarest living creature".[134] All the other surviving subspecies are listed by the IUCN as at least "vulnerable" in conservation status, if not worse.[135]
An estimated 200,000 animals were taken before the 20th century.[42] The relatively immobile and defenceless tortoises were collected and stored live on board ships, where they could survive for at least a year without food or water (some anecdotal reports suggest individuals surviving two years[136]), providing valuable fresh meat, while their diluted urine and the water stored in their neck bags could be used as drinking water. The 17th-century English pirate, explorer, and naturalist William Dampier wrote, "They are so extraordinarily large and fat, and so sweet, that no pullet eats more pleasantly,"[137] while Captain James Colnett of the Royal Navy wrote of "the land tortoise which in whatever way it was dressed, was considered by all of us as the most delicious food we had ever tasted."[138] US Navy captain David Porter declared, "after once tasting the Galapagos tortoises, every other animal food fell off greatly in our estimation ... The meat of this animal is the easiest of digestion, and a quantity of it, exceeding that of any other food, can be eaten without experiencing the slightest of inconvenience."[103] Darwin was less enthusiastic about the meat, writing "the breast-plate roasted (as the Gauchos do "carne con cuero"), with the flesh on it, is very good; and the young tortoises make excellent soup; but otherwise the meat to my taste is indifferent."[139]
In the 17th century, pirates started to use the Galápagos Islands as a base for resupply, restocking on food and water, and repairing vessels before attacking Spanish colonies on the South American mainland. However, the Galápagos tortoises did not struggle for survival at this point because the islands were distant from busy shipping routes and harboured few valuable natural resources. As such, they remained unclaimed by any nation, uninhabited and uncharted. In comparison, the tortoises of the islands in the Indian Ocean were already facing extinction by the late 17th century.[140] Between the 1790s and the 1860s, whaling ships and fur sealers systematically collected tortoises in far greater numbers than the buccaneers preceding them.[141] Some were used for food and many more were killed for high-grade "turtle oil" from the late 19th century onward for lucrative sale to continental Ecuador.[142] A total of over 13,000 tortoises is recorded in the logs of whaling ships between 1831 and 1868, and an estimated 100,000 were taken before 1830.[136] Since it was easiest to collect tortoises around coastal zones, females were most vulnerable to depletion during the nesting season. The collection by whalers came to a halt eventually through a combination of the scarcity of tortoises that they had created and the competition from crude oil as a cheaper energy source.[143]
Galápagos tortoise exploitation dramatically increased with the onset of the California Gold Rush in 1849.[144] Tortoises and sea turtles were imported into San Francisco, Sacramento and various other Gold Rush towns throughout Alta California to feed the gold mining population. Galápagos tortoise and sea turtle bones were also recovered from the Gold Rush-era archaeological site, Thompson's Cove (CA-SFR-186H), in San Francisco, California.[145]
Population decline accelerated with the early settlement of the islands in the early 19th century, leading to unregulated hunting for meat, habitat clearance for agriculture, and the introduction of alien mammal subspecies.[43] Feral pigs, dogs, cats, and black rats have become predators of eggs and young tortoises, whilst goats, donkeys, and cattle compete for grazing and trample nest sites. The extinction of the Floreana subspecies in the mid-19th century has been attributed to the combined pressures of hunting for the penal colony on the relatively small island, the conversion of the grazing highlands into land for farming and fruit plantations, and the introduction of feral mammals.[146]
Scientific collection expeditions took 661 tortoises between 1888 and 1930, and more than 120 tortoises have been taken by poachers since 1990. Threats continue today with the rapid expansion of the tourist industry and increasing size of human settlements on the islands.[147] The tortoises are down from 15 different types of subspecies when Darwin first arrived to the current 11 subspecies.[148]
Threats
CollectionThe tortoises of the Galápagos Islands were not only hunted for the oil that they held for fuel but also, once they were becoming more and more scarce, people began to pay to have them in their collections, as well as being put into museums.[149]
The remaining subspecies of tortoise range in IUCN classification from extinct in the wild to vulnerable. Slow growth rate, late sexual maturity, and island endemism make the tortoises particularly prone to extinction without help from conservationists.[72] The Galápagos giant tortoise has become a flagship species for conservation efforts throughout the Galápagos.
The Galápagos giant tortoise is now strictly protected and is listed on Appendix I of the Convention on International Trade in Endangered subspecies of Wild Fauna and Flora (CITES).[36] The listing requires that trade in the taxon and its products is subject to strict regulation by ratifying states, and international trade for primarily commercial purposes is prohibited. In 1936, the Ecuadorian government listed the giant tortoise as a protected subspecies. In 1959, it declared all uninhabited areas in the Galápagos to be a national park[150] and established the Charles Darwin Foundation. In 1970, capturing or removing many subspecies from the islands (including tortoises and their eggs) was banned.[151] To halt trade in the tortoises altogether, it became illegal to export the tortoises from Ecuador, captive or wild, continental, or insular in provenance. The banning of their exportation resulted in automatic prohibition of importation to the United States under Public Law 91-135 (1969).[152] A 1971 Ecuadorian decree made it illegal to damage, remove, alter, or disturb any organism, rock, or other natural object in the national park.[153]
With the establishment of the Galapagos National Park and the CDF in 1959, a review of the status of the tortoise populations began. Only 11 of the 14 original populations remained and most of these were endangered if not already on the brink of extinction. The breeding and rearing program for giant tortoises began in response to the condition of the population on Pinzón, where fewer than 200 old adults were found. All of the hatchlings had been killed by introduced black rats, for perhaps more than a century. Without help, this population would eventually disappear. The only thing preserving it was the longevity of the tortoise.[154] Its genetic resistance to the negative effects of inbreeding would be another.[149]
Breeding and release programs began in 1965 and have successfully brought seven of the eight endangered subspecies up to less perilous population levels. Young tortoises are raised at several breeding centres across the islands to improve their survival during their vulnerable early development. Eggs are collected from threatened nesting sites, and the hatched young are given a head start by being kept in captivity for four to five years to reach a size with a much better chance of survival to adulthood, before release onto their native ranges.[109][133]
The most significant population recovery was that of the Española tortoise (C. n. hoodensis), which was saved from near-certain extinction. The population had been depleted to three males and 12 females that had been so widely dispersed that no mating in the wild had occurred.[155] Fruitless attempts to breed one of the tortoises, Lonesome George for example, is speculated to be attributed to a lack of postnatal cues,[156] and confusion over which would be the most appropriate genetic subspecies would be the most appropriate to mate him with on the islands.[18] The 15 remaining tortoises were brought to the Charles Darwin Research Station in 1971 for a captive breeding program[157] and, in the following 33 years, they gave rise to over 1,200 progeny which were released onto their home island and have since begun to reproduce naturally.[158][159] One of the tortoises, Diego, is one of the main drivers of a remarkable recovery of the hoodensis subspecies, having fathered between 350 and 800 progeny.[160]
The Galápagos National Park Service systematically culls feral predators and competitors. Goat eradication on islands, including Pinta, was achieved by the technique of using "Judas goats" with radio location collars to find the herds. Marksmen then shot all the goats except the Judas, and then returned weeks later to find the "Judas" and shoot the herd to which it had relocated. Goats were removed from Pinta Island after a 30-year eradication campaign, the largest removal of an insular goat population using ground-based methods. Over 41,000 goats were removed during the initial hunting effort (1971–82).[161] This process was repeated until only the "Judas" goat remained, which was then killed.[162] Other measures have included dog eradication from San Cristóbal, and fencing off nests to protect them from feral pigs.[109]
Efforts are now underway to repopulate islands formerly inhabited by tortoises to restore their ecosystems (island restoration) to their condition before humans arrived. The tortoises are a keystone species, acting as ecosystem engineers[162] which help in plant seed dispersal and trampling down brush and thinning the understory of vegetation (allowing light to penetrate and germination to occur). Birds such as flycatchers perch on and fly around tortoises to hunt the insects they displace from the brush.[85] In May 2010, 39 sterilised tortoises of hybrid origin were introduced to Pinta Island, the first tortoises there since the evacuation of Lonesome George 38 years before.[163] Sterile tortoises were released so the problem of interbreeding between subspecies would be avoided if any fertile tortoises were to be released in the future. It is hoped that with the recent identification of a hybrid C. n. abingdonii tortoise, the approximate genetic constitution of the original inhabitants of Pinta may eventually be restored with the identification and relocation of appropriate specimens to this island.[70] This approach may be used to "retortoise" Floreana in the future, since captive individuals have been found to be descended from the extinct original stock.[66]
The Galapagos Tortoise Movement Ecology Programme is a collaborative project coordinated by Dr Stephen Blake of the Max Planck Institute for Ornithology. Its goal is to assist the Galapagos National Park to effectively conserve giant tortoises by conducting cutting-edge applied science, and developing an inspirational tortoise-based outreach and education programme. Since 2009, the project team have been analysing the movements of giant tortoises by tracking them via satellite tags. As of November 2014, the team have tagged 83 tortoises from four subspecies on three islands. They have established that giant tortoises conduct migrations up and down volcanoes, primarily in response to seasonal changes in the availability and quality of vegetation.[164] In 2015 they will start to track the movements of hatchling and juvenile tortoises, supported by the UK's Galapagos Conservation Trust.[165]
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