Pinus pinaster , el pino marítimo [2] [3] o pino racimo , [2] es un pino nativo de la región de Europa del Atlántico sur y partes del Mediterráneo occidental . Es un pino duro y de rápido crecimiento que tiene semillas pequeñas con alas grandes.
Pinus pinaster es un árbol de tamaño mediano , que alcanza de 20 a 35 metros (66 a 115 pies) de altura con un diámetro de tronco de hasta 1,2 m (4 pies), excepcionalmente 1,8 m (6 pies).
La corteza es de color rojo anaranjado, gruesa y profundamente fisurada en la base del tronco, algo más delgada en la copa superior .
Las hojas ("agujas") están en pares, muy robustas ( 2 milímetros o 1 ⁄ 16 pulgadas de ancho), hasta 25 cm (10 pulgadas) de largo, [4] y de color verde azulado a claramente verde amarillento. El pino marítimo presenta las agujas más largas y robustas de todas las especies de pinos europeos. [4]
Los conos son cónicos, de 10 a 20 cm (4 a 8 pulgadas) de largo [4] y de 4 a 6 cm ( 1+1 ⁄ 2 – 2+1 ⁄ 2 pulgada) de ancho en la base cuando está cerrado, verde al principio, madura de color marrón rojizo brillante cuando tiene 24 meses. Se abren lentamente durante los siguientes años, o después de ser calentados por un incendio forestal , para liberar las semillas, abriéndose entre8 y 12 cm (3 a 4+1 ⁄ 2 pulgada) de ancho.
Las semillas miden entre 8 y 10 mm ( 5 ⁄ 16 – 3 ⁄ 8 pulgadas) de largo, con un ala de 20 a 25 mm ( 13 ⁄ 16 –1 pulgadas) y se dispersan con el viento .
El pino marítimo está estrechamente relacionado con el pino turco , el pino canario y el pino carrasco , que comparten muchas características con él. Es una especie relativamente no variable, con morfología constante en toda su área de distribución.
Su área de distribución se encuentra en la cuenca mediterránea occidental y la costa atlántica sur de Europa, extendiéndose desde el centro de Portugal y el norte de España (especialmente en Galicia ) hasta el sur y oeste de Francia , del este al oeste de Italia, Croacia y del sur al norte de Túnez , Argelia y el norte de Marruecos. . [5] Prefiere un clima mediterráneo , que es aquel que tiene inviernos frescos y lluviosos y veranos calurosos y secos. [6]
Generalmente ocurre en altitudes bajas a moderadas, principalmente desde el nivel del mar hasta 600 m (2000 pies), pero hasta 2000 m (6600 pies) en el sur de su área de distribución en Marruecos. El alto grado de fragmentación en la distribución natural actual se debe a dos factores: la discontinuidad y altitud de las cadenas montañosas que provocan el aislamiento de poblaciones incluso cercanas, y la actividad humana. [7]
Pinus pinaster es un tema popular en ecología debido a su problemático crecimiento y difusión en Sudáfrica durante los últimos 150 años después de ser importado a la región a finales del siglo XVII (1685-1693). [5] Se encontró que se estaba extendiendo en la Península del Cabo en 1772. Hacia finales del siglo XVIII (1780), P. pinaster se plantó ampliamente, y a principios del siglo XIX (1825-1830), P. pinaster fue plantado comercialmente como recurso maderero y para la industria forestal . [5] La especie de pino invade grandes superficies y más concretamente la vegetación fynbos . La vegetación de Fynbos es una vegetación de matorral propensa a incendios que se encuentra en el cabo sur y suroeste de Sudáfrica. Se encuentra en mayor abundancia cerca de cursos de agua . [6] La dispersión , la pérdida de hábitat y la fecundidad son factores que afectan la tasa de propagación. La especie prefiere suelos ácidos con vegetación de densidad media a alta, [6] pero también puede crecer en suelos básicos e incluso en suelos arenosos y pobres, donde sólo unas pocas especies comerciales pueden crecer. [7]
Pinus pinaster es una especie diagnóstica de la clase de vegetación Pinetea halepensis . [8]
De este pino se alimentan las larvas de la polilla Dioryctria sylvestrella . Su actividad perforadora hace que grandes cantidades de resina fluyan de las heridas, lo que debilita el árbol y permite la entrada de hongos y otros patógenos. [9]
Pinus pinaster es una especie invasora exitosa en Sudáfrica. Uno de los resultados de su invasión en Sudáfrica es una disminución de la biodiversidad del entorno nativo. [5] El aumento de las tasas de extinción de las especies nativas se correlaciona con la introducción de estas especies en Sudáfrica. Las especies invasoras ocupan hábitats de especies nativas, obligándolas a menudo a la extinción o al peligro. Por ejemplo, las especies invasoras tienen el potencial de disminuir la diversidad de plantas nativas entre un 50% y un 86% en la Península del Cabo en Sudáfrica. [10] P. pinaster se encuentra en matorrales de Sudáfrica; en comparación con otros ambientes , los matorrales tienen la mayor disminución de la riqueza de especies cuando son invadidos por una especie invasora (Z=–1,33, p<0,001). [11] En comparación con los graminoides ; los árboles, las hierbas anuales y las enredaderas tienen un efecto mayor en la disminución de la riqueza de especies (Z = –3,78; p <0,001). [11] Por último, en comparación con otros países, Sudáfrica tuvo la mayor disminución en la riqueza de especies cuando se enfrentó a especies invasoras. [11] Sudáfrica no alberga muchos insectos y enfermedades que limiten la población de P. pinaster a su hábitat nativo. [5] No sólo hay evidencia de que las invasiones de plantas exóticas disminuyen la biodiversidad, sino que también hay evidencia de que la ubicación de P. pinaster aumenta su efecto negativo sobre la riqueza de especies.
Además, dependiendo de las regiones que invada P. pinaster , tiene el potencial de alterar drásticamente la cantidad de agua en el medio ambiente. Si P. pinaster invade un área cubierta de pastos y arbustos, el nivel del agua de los arroyos en esta área bajaría significativamente porque P. pinaster son árboles de hoja perenne que absorben considerablemente más agua que los pastos y arbustos durante todo el año. [12] Agotan la escorrentía en las cuencas hidrográficas y el flujo de agua en los ríos. Esto agota los recursos disponibles para otras especies en el medio ambiente. P. pinaster tiende a crecer rápidamente en zonas ribereñas , que son zonas con abundante agua donde los árboles y plantas crecen el doble de rápido e invaden. P. pinaster aprovecha el agua disponible y en consecuencia reduce la cantidad de agua en el área disponible para otras especies. [12] Las cuencas de captación de fynbos en el Cabo Occidental de Sudáfrica son un hábitat afectado negativamente por P. pinaster . Veintitrés años después de plantar los pinos, hubo una disminución del 55% en el caudal de los arroyos en esta zona. [5] De manera similar, en KwaZulu-Natal Drakensberg hubo una reducción del 82% en el caudal 20 años después de la introducción de P. pinaster en el área. En la provincia de Mpumalanga , 6 arroyos se secaron completamente 12 años después de que los pastizales fueran reemplazados por pinos. Para reforzar eso, existe un efecto negativo de la especie invasora P. pinaster , estas áreas de densa P. pinaster fueron raleadas y el número de árboles en el área disminuyó. Como resultado, el caudal en las cuencas fynbos del Cabo Occidental aumentó un 44%. El caudal en la provincia de Mpumalanga aumentó un 120%. [5] Como resultado del crecimiento de P. pinaster , a menudo hay menos vegetación de sotobosque para el pastoreo del ganado. Una vez más hubo un efecto positivo cuando se quitaron algunos de los pinos y se plantaron pastos agradables. Las condiciones de pastoreo para las ovejas de la zona mejoraron enormemente cuando la plantación de P. pinaster se redujo a 300 árboles por hectárea. La invasión de P. pinaster conlleva la disminución de la vegetación del sotobosque y por tanto una disminución de la ganadería . [13]
Se está naturalizando esporádicamente en Oakland y San Leandro en el norte de California.
Pinus pinaster tiene especial éxito en regiones con vegetación de fynbos porque está adaptado a incendios de alta intensidad, lo que le permite superar a otras especies que no están tan bien adaptadas a incendios de alta intensidad. En áreas de matorrales propensos a incendios, los conos de P. pinaster liberarán semillas cuando se encuentren en un ambiente de temperatura relativamente alta para la germinación como mecanismo de recuperación. Esta adaptación aumenta la capacidad competitiva de P. pinaster entre otras especies en los matorrales propensos a incendios. [6] En un estudio observacional de 3 años realizado en el noroeste de España , P. pinaster mostró una tasa de regeneración naturalmente alta . [14] Las observaciones mostraron una media de 25,25 plántulas por metro cuadrado durante el primer año y luego disminuyeron lentamente durante los dos años siguientes debido a la competencia intraespecífica . [14] Entonces, P. pinaster no solo compite con otras especies, sino que también compite dentro de su propia especie. Cuando la altura de P. pinaster aumentó hubo una correlación negativa con el número de plántulas de P. pinaster , los resultados mostraron una disminución en las plántulas de P. pinaster (r=–0.41, p<0.05). [14]
Varias otras características contribuyen a su éxito en las regiones que han invadido, incluida su capacidad para crecer rápidamente y producir semillas pequeñas con alas grandes . Su capacidad para crecer rápidamente con períodos juveniles cortos les permite superar a muchas especies nativas, mientras que sus pequeñas semillas ayudan en su dispersión. Las semillas pequeñas con alas grandes son beneficiosas para la dispersión por el viento, que es la clave para llegar a nuevas áreas en regiones con vegetación de fynbos. [6] Los dispersores de semillas de vertebrados no se encuentran comúnmente en la vegetación de fynbos de montaña; por lo tanto, aquellas especies que requieren la ayuda de la dispersión de vertebrados estarían en desventaja en dicho entorno. Por esta razón, las semillas pequeñas, la baja carga alar de las semillas y los fuertes vientos que se encuentran en las regiones montañosas se combinan para proporcionar una situación favorable para la dispersión de las semillas de P. pinaster . [6] Sin esta eficiente estrategia de dispersión, P. pinaster no habría podido alcanzar e invadir áreas, como Sudáfrica, que son adecuadas para su crecimiento. Su capacidad de dispersión es uno de los factores clave que han permitido a P. pinaster convertirse en una especie invasora de tanto éxito. [6]
Además de ser un dispersor eficaz, se sabe que P. pinaster produce oleorresinas , como terpenos oleosos o ácidos grasos , que pueden inhibir el crecimiento de otras especies dentro de la comunidad. [15] Estas resinas se producen como mecanismo de defensa contra insectos depredadores, como el gran gorgojo del pino . Según un experimento realizado en España , la densidad del canal resinífero era dos veces mayor en las plántulas de P. pinaster atacadas por los gorgojos que en las no atacadas. Dado que P. pinaster tiene la capacidad de regular la producción de mecanismos de defensa, puede protegerse de los depredadores de una manera energéticamente eficiente. Las resinas hacen que P. pinaster sea menos vulnerable al daño de los insectos, pero sólo se producen en altas concentraciones cuando P. pinaster está bajo ataque. En otras palabras, P. pinaster no desperdicia energía produciendo resinas en condiciones seguras, por lo que la energía conservada puede usarse para el crecimiento o la reproducción. Estas características mejoran la capacidad de P. pinaster de sobrevivir y florecer en las áreas que invade. [16] Tanto los rasgos de P. pinaster como el hábitat en Sudáfrica son propicios para el éxito de P. pinaster en esta región del mundo.
Los insectos y ácaros que se alimentan de las semillas y los conos de P. pinaster pueden ser opciones eficaces de control biológico . Un insecto o ácaro que actúa como control biológico ideal debe tener una alta tasa de reproducción y ser específico del huésped , lo que significa que se alimenta específicamente de P. pinaster . El ciclo de vida del depredador también debe coincidir con el de su huésped específico. Dos características clave que el depredador también debe exhibir son la autolimitación y la capacidad de sobrevivir en presencia de una población de presas en declive. [16] Los insectos que se alimentan de semillas son un control eficaz porque tienen altas tasas de reproducción y atacan las semillas sin disminuir el efecto positivo de la planta en el medio ambiente. Controlar la propagación de semillas de P. pinaster en la región es la clave para limitar el crecimiento y propagación de esta especie porque P. pinaster tiene la capacidad de producir una gran cantidad de semillas que son capaces de dispersarse de manera muy eficiente. [5] Una posible opción es Trisetacus, un ácaro eriófido . La principal ventaja de utilizar este ácaro para controlar la población de P. Pinaster es su especificidad hacia P. pinaster ; puede controlar eficazmente la población de P. pinaster destruyendo los conelets en crecimiento de P. pinaster y limitando su impacto únicamente a esta especie. Otra posible opción es Pissodes validirostris , un gorgojo que se alimenta de conos y pone huevos en conos en desarrollo. Cuando las larvas eclosionan, se alimentan del tejido de la semilla en crecimiento, evitando que se formen y dispersen semillas de P. pinaster . Aunque los adultos también se alimentan de los árboles, no dañan las semillas y solo se alimentan de los brotes del árbol, por lo que no parecen afectar negativamente el crecimiento de los árboles. Diferentes formas de P. validirostris han divergido para convertirse en huéspedes específicos de diferentes pinos. El tipo de P. validirostris que se originó en Portugal parece haberse especializado en P. pinaster ; por lo tanto, este insecto podrá utilizarse en el futuro para controlar la propagación de P. pinaster en Sudáfrica. [17] Sin embargo, las incertidumbres sobre la especificidad del huésped de los diferentes tipos de P. validirostris requieren que se completen más investigaciones antes de la introducción de los gorgojos en Sudáfrica. Una introducción de una especie que no es huésped específico de P. pinasterpuede tener efectos perjudiciales tanto para el medio ambiente como para las industrias que dependen de determinadas especies de árboles. Otras dos posibilidades de control biológico incluyen las especies de polilla pirálida Dioryctria mendasella y D. mitatella , pero estas especies atacan el tejido vegetativo en lugar de solo las semillas de P. pinaster , dañando la planta misma. [5] A partir de ahora, el ácaro eriófido y el gorgojo que se alimenta de conos parecen tener el mayor potencial para controlar la propagación de P. pinaster en las regiones que ha invadido porque destruyen las estructuras reproductivas de las especies invasoras objetivo.
El Pinus pinaster se planta ampliamente para obtener madera en su zona nativa, siendo uno de los árboles forestales más importantes en Francia, España y Portugal. El bosque de las Landas, en el suroeste de Francia, es el mayor pinar marítimo artificial de Europa. También se ha cultivado en Australia como árbol de plantación para proporcionar madera blanda. [18] La resina de P. pinaster es una fuente útil de trementina y colofonia . [19]
Además de los usos industriales, el pino marítimo también es un árbol ornamental popular, que a menudo se planta en parques y jardines en áreas con climas templados cálidos . Se ha naturalizado en partes del sur de Inglaterra, Uruguay, Argentina, Sudáfrica y Australia. [20]
También se utiliza como fuente de flavonoides , catequinas , proantocianidinas y ácidos fenólicos . Un suplemento dietético derivado de extractos de corteza de P. pinaster llamado Pycnogenol se comercializa con la afirmación de que puede tratar muchas afecciones; sin embargo, según una revisión Cochrane de 2012, la evidencia es insuficiente para respaldar su uso para el tratamiento de cualquier trastorno crónico. [21]
Pestalotiopsis pini (una especie de hongo ascomiceto ) se encontró como patógeno emergente en Pinus pinea L. (pino piñonero) y también en Pinus pinaster en Portugal. En 2020 se encontraron pruebas de tizón de los brotes y necrosis del tallo. El hongo se encontró en agujas, brotes y troncos de los pinos. [22]
