El muérdago es el nombre común de las plantas hemiparásitas obligadas del orden Santalales . Están unidas a su árbol o arbusto huésped mediante una estructura llamada haustorio , a través de la cual extraen agua y nutrientes de la planta huésped.
El nombre muérdago se refería originalmente a la especie Viscum album (muérdago europeo, de la familia Santalaceae en el orden Santalales); es la única especie nativa de las Islas Británicas y gran parte de Europa. Una especie relacionada con frutos rojos en lugar de blancos, Viscum cruciatum , se encuentra en el suroeste de España y el sur de Portugal, así como en Marruecos, en el norte de África y en el sur de África. [1] También hay una amplia variedad de especies en Australia. [2] El género Viscum no es nativo de América del Norte , pero Viscum album se introdujo en el norte de California en 1900. [3] [4]
El muérdago oriental nativo de América del Norte, Phoradendron leucarpum , pertenece a un género distinto de la familia Santalaceae .
El muérdago europeo tiene hojas perennes, ovaladas y de bordes lisos que crecen en pares a lo largo del tallo leñoso y bayas blancas y cerosas que produce en racimos de dos a seis. El muérdago oriental de América del Norte es similar, pero tiene hojas más cortas y anchas y racimos más largos de 10 o más bayas.
A lo largo de los siglos, el término se ha ampliado para incluir muchas otras especies de plantas parásitas con hábitos similares, encontradas en otras partes del mundo, que se clasifican en diferentes géneros y familias como las Misodendraceae de América del Sur y las Loranthaceae tropicales principalmente del hemisferio sur .
La palabra "muérdago" deriva de la forma más antigua "mistle" añadiendo la palabra inglesa antigua tān (ramita). "Mistle" es germánico común (alto alemán antiguo mistil , alto alemán medio mistel , inglés antiguo mistel , nórdico antiguo mistil ). [5] La etimología es incierta, pero puede estar relacionada con la raíz germánica de "mash". [6]
El parasitismo ha evolucionado al menos doce veces entre las plantas vasculares. [7] Los datos moleculares muestran que el hábito del muérdago ha evolucionado independientemente cinco veces dentro de las Santalales: primero en las Misodendraceae , pero también en las Loranthaceae y tres veces en las Santalaceae (en las antiguas familias santalaleanas Eremolepidaceae y Viscaceae , y la tribu Amphorogyneae). [8]
La familia más grande de muérdagos, las Loranthaceae , tiene 73 géneros y más de 900 especies. [9] Los climas subtropicales y tropicales tienen marcadamente más especies de muérdago; Australia tiene 85, de las cuales 71 son Loranthaceae y 14 Santalaceae. [10]
Las especies de muérdago crecen en una amplia variedad de árboles hospedantes , algunos de los cuales experimentan efectos secundarios que incluyen reducción del crecimiento, retraso del crecimiento y pérdida de las ramas externas infestadas. Una infestación grave también puede matar a la planta hospedante. Viscum album parasita con éxito más de 200 especies de árboles y arbustos. [ cita requerida ]
Todas las especies de muérdago son hemiparásitas porque realizan algo de fotosíntesis durante algún período de su ciclo de vida. Sin embargo, en algunas especies su contribución es casi nula. Por ejemplo, algunas especies, como Viscum minimum , que parasitan suculentas , comúnmente especies de Cactaceae o Euphorbiaceae , crecen en gran parte dentro de la planta huésped, y apenas emergen las flores y los frutos. Una vez que han germinado y se han adherido al sistema circulatorio del huésped, su fotosíntesis se reduce tanto que se vuelve insignificante. [11]
La mayoría de las Viscaceae tienen hojas perennes que realizan la fotosíntesis de manera eficaz, y la fotosíntesis también se lleva a cabo dentro de sus tallos verdes y carnosos. Algunas especies, como Viscum capense , están adaptadas a condiciones semiáridas y sus hojas son escamas vestigiales , difícilmente visibles sin una investigación morfológica detallada . Por lo tanto, su fotosíntesis y transpiración solo tienen lugar en sus tallos, lo que limita sus demandas de suministro de agua del huésped, pero también limita su ingesta de dióxido de carbono para la fotosíntesis. En consecuencia, su contribución al equilibrio metabólico del huésped se vuelve trivial y el parásito inactivo puede volverse bastante amarillo a medida que crece, habiendo abandonado prácticamente la fotosíntesis. [11]
En otro extremo, otras especies tienen hojas verdes vigorosas. No sólo realizan la fotosíntesis de forma activa, sino que una fuerte infestación de plantas de muérdago puede apoderarse de ramas enteras del árbol huésped, a veces matando prácticamente toda la copa y reemplazándola con su propio crecimiento. En un árbol de este tipo, el huésped queda relegado exclusivamente al suministro de agua y nutrientes minerales y al soporte físico del tronco. Un árbol de este tipo puede sobrevivir como una comunidad de Viscum durante años; se parece a una especie totalmente desconocida a menos que uno lo examine de cerca, porque su follaje no se parece al de ningún árbol. Un ejemplo de una especie que se comporta de esta manera es el Viscum continuum . [11]
Una semilla de muérdago germina en la rama de un árbol o arbusto hospedante y, en sus primeras etapas de desarrollo, es independiente de su hospedante. Comúnmente tiene dos o incluso cuatro embriones, cada uno de los cuales produce su hipocótilo , que crece hacia la corteza del hospedante bajo la influencia de la luz y la gravedad, y potencialmente cada uno forma una planta de muérdago en un grupo. Posiblemente como una adaptación para ayudar a guiar el proceso de crecimiento lejos de la luz, el adhesivo en la semilla tiende a oscurecer la corteza. Al haber hecho contacto con la corteza, el hipocótilo, con solo un trozo rudimentario de tejido radicular en su punta, la penetra, un proceso que puede llevar un año o más. Mientras tanto, la planta depende de su propia fotosíntesis. Solo después de alcanzar el tejido conductor del hospedante puede comenzar a depender de él para sus necesidades. Más tarde forma un haustorio que penetra el tejido hospedante y toma agua y nutrientes de la planta hospedante. [11]
Las especies más o menos obligadas incluyen el quintral sin hojas, Tristerix aphyllus , que vive en las profundidades del tejido transportador de azúcar de un cactus espinoso, y que solo parece mostrar sus flores rojas tubulares, [12] y el género Arceuthobium (muérdago enano; Santalaceae) que tiene una fotosíntesis reducida; como adulto, fabrica solo una pequeña proporción de los azúcares que necesita a partir de su propia fotosíntesis, pero como plántula realiza la fotosíntesis activamente hasta que se establece una conexión con el huésped. [ cita requerida ]
Algunas especies de la familia más grande, Loranthaceae, tienen flores pequeñas, polinizadas por insectos (como las Santalaceae), pero otras tienen flores grandes, espectacularmente vistosas, polinizadas por pájaros . [ cita requerida ]
La mayoría de las semillas de muérdago son esparcidas por pájaros que comen las "semillas" (en realidad drupas ). De las muchas especies de aves que se alimentan de ellas, el zorzal charlo es el más conocido en Europa, el phainopepla en el suroeste de América del Norte y los pájaros carpinteros Dicaeum en Asia y Australia. Dependiendo de la especie de muérdago y de la especie de ave, las semillas son regurgitadas desde el buche, excretadas en sus excrementos o pegadas al pico, desde donde el ave las limpia en una rama adecuada. Las semillas están recubiertas con un material pegajoso llamado viscina . Algo de viscina permanece en la semilla y cuando toca un tallo, se pega tenazmente. La viscina pronto se endurece y adhiere la semilla firmemente a su futuro huésped, donde germina y su haustorio penetra en la corteza sana. [13]
Los comedores especializados de muérdago tienen adaptaciones que aceleran el proceso; algunos pasan las semillas a través de sus tractos digestivos de forma inusual tan rápido que una pausa para la defecación de las semillas es parte de la rutina de alimentación. Otros han adaptado patrones de comportamiento de alimentación; el ave agarra la fruta con su pico y exprime la semilla cubierta de pegajosidad hacia un lado. La semilla se pega al pico y el ave la limpia con la rama. [14]
Bioquímicamente, la viscina es una mezcla adhesiva compleja que contiene hebras celulósicas y mucopolisacáridos . [15]
Una vez que una planta de muérdago se establece en su huésped, generalmente es posible salvar una rama valiosa mediante la poda y la eliminación juiciosa de la madera invadida por el haustorio , si la infección se detecta lo suficientemente temprano. Algunas especies de muérdago pueden regenerarse si la poda deja algo del haustorio vivo en la madera. [16] [17]
Hay 1500 especies de muérdago, que varían ampliamente en toxicidad para los humanos; el muérdago europeo ( Viscum album ) es más tóxico que el muérdago americano ( Phoradendron serotinum ), aunque las preocupaciones con respecto a la toxicidad son más frecuentes en los EE. UU. [18] Los efectos no suelen ser fatales. [19] En partes del sur de Asia, se utilizan con frecuencia como medicina externa. [20] Las sustancias activas son la foratoxina (en Phoradendron ) y la tiramina (en Viscum ) y sus efectos incluyen visión borrosa , diarrea , náuseas y vómitos . [19] Con menos frecuencia causan problemas cardíacos; convulsiones , hipertensión e incluso paro cardíaco . Las toxinas están más concentradas en las hojas y bayas de la planta, y los tés preparados a partir de la planta son particularmente peligrosos. Si bien los adultos pueden sufrir poco efecto, estos son más pronunciados en niños pequeños y en animales. [18]
El muérdago se ha utilizado históricamente en medicina por su supuesto valor en el tratamiento de la artritis , la presión arterial alta , la epilepsia y la infertilidad . [21] [20]
Los muérdagos suelen considerarse plagas que matan árboles y devalúan los hábitats naturales, pero algunas especies han sido reconocidas recientemente como especies clave ecológicas , organismos que tienen una influencia desproporcionadamente generalizada sobre su comunidad. [22] Una amplia gama de animales dependen del muérdago para alimentarse, consumiendo las hojas y los brotes tiernos, transfiriendo polen entre plantas y dispersando las semillas pegajosas. En el oeste de América del Norte, sus jugosas bayas son comidas y esparcidas por pájaros (notablemente la phainopepla ), mientras que en Australia el pájaro del muérdago se comporta de manera similar. Cuando se comen, algunas semillas pasan ilesas a través de sus sistemas digestivos, emergiendo en excrementos extremadamente pegajosos que el pájaro deposita en las ramas de los árboles, donde algunas pueden quedarse lo suficiente como para germinar. A medida que las plantas maduran, se convierten en masas de tallos ramificados que sugieren el nombre popular de "escobas de bruja". [ cita requerida ]
Las densas escobas de bruja perennes formadas por los muérdagos enanos ( especie Arceuthobium ) del oeste de Norteamérica también son lugares excelentes para el descanso y la nidificación del búho moteado del norte y el mérgulo jaspeado . En Australia, se ha registrado que el búho real y el mielero pintado anidan en diferentes muérdagos.
Un estudio sobre el muérdago en los enebros concluyó que brotan más bayas de enebro en los rodales donde hay muérdago, ya que éste atrae a las aves que se alimentan de bayas y que también comen bayas de enebro. [23]
El muérdago es importante para varias culturas. Las culturas paganas consideraban que las bayas blancas eran símbolos de la fertilidad masculina , y que las semillas se parecían al semen . [24] Los celtas , en particular, veían al muérdago como el semen de Taranis , mientras que los antiguos griegos se referían al muérdago como "esperma de roble". [25] [26] También en la mitología romana, el héroe Eneas utilizó el muérdago para llegar al inframundo. [27] [28]
El muérdago puede haber jugado un papel importante en la mitología druídica en el Ritual del Roble y el Muérdago , aunque el único escritor antiguo que menciona el uso del muérdago en esta ceremonia fue Plinio. La evidencia tomada de los cadáveres de los pantanos hace que el uso celta del muérdago parezca medicinal en lugar de ritual. [29] Es posible que el muérdago estuviera originalmente asociado con el sacrificio humano y solo se asoció con el toro blanco después de que los romanos prohibieran los sacrificios humanos. [30]
Los romanos asociaban el muérdago con la paz, el amor y la comprensión y lo colgaban sobre las puertas para proteger el hogar. [31]
En la era cristiana, el muérdago en el mundo occidental se asoció con la Navidad como una decoración bajo la cual se esperaba que los amantes se besaran, así como con la protección contra las brujas y los demonios . [32] El muérdago continuó asociándose con la fertilidad y la vitalidad durante la Edad Media, y en el siglo XVIII también se había incorporado a las celebraciones navideñas en todo el mundo. Se dice que la costumbre de besarse bajo el muérdago era popular entre los sirvientes de la Inglaterra de finales del siglo XVIII. [33] [34]
Se atribuye a la clase sirvienta de la Inglaterra victoriana la perpetuación de la tradición. [35] La tradición dictaba que un hombre podía besar a cualquier mujer que estuviera debajo del muérdago, y que la mala suerte caería sobre cualquier mujer que se negara a besarla. [36] [37] Una variación de la tradición establecía que con cada beso se debía arrancar una baya del muérdago, y el beso debía detenerse después de que se hubieran quitado todas las bayas. [35] [37]
Desde al menos mediados del siglo XIX, los herbolarios caribeños de ascendencia africana se han referido al muérdago como "arbusto de dios". [38] En Nepal, diversos muérdagos se utilizan para diversos fines médicos, en particular para tratar huesos rotos. [20]
El muérdago es el emblema floral del estado de Oklahoma (EE. UU.) y la flor del condado de Herefordshire (Reino Unido ). Todos los años, la ciudad de Tenbury Wells (Reino Unido) celebra un festival del muérdago y corona a una «Reina del muérdago». [31]
