La ornitofilia o polinización por aves es la polinización de plantas con flores por parte de las aves . Esta asociación a veces (pero no siempre) coevolutiva se deriva de la polinización por insectos ( entomofilia ) y está particularmente bien desarrollada en algunas partes del mundo, especialmente en los trópicos, el sur de África y en algunas cadenas de islas. [1] La asociación involucra varias adaptaciones distintivas de las plantas que forman un " síndrome de polinización ". Las plantas suelen tener flores coloridas, a menudo rojas, con estructuras tubulares largas que contienen abundante néctar y orientaciones del estambre y el estigma que aseguran el contacto con el polinizador. Las aves involucradas en la ornitofilia tienden a ser nectarívoras especializadas con lenguas cepilladas y picos largos, que son capaces de volar en el aire o lo suficientemente livianas como para posarse en las estructuras de las flores.
Las adaptaciones de las plantas para la ornitofilia se pueden agrupar principalmente en aquellas que atraen y facilitan la transferencia de polen por las aves, y aquellas que excluyen a otros grupos, principalmente insectos, [4] protegiendo contra el "robo" de néctar y polen. [5] Los óvulos de las flores de las aves también tienden a tener adaptaciones que los protegen de daños durante la búsqueda vigorosa de alimento por parte de los duros picos de las aves. [6]
Uno de los patrones generales de adaptación es el color rojo de las flores para muchas especies de plantas. Los polinizadores, las aves, son tetracromáticos , y un tipo de cono único tiene opsina específica para detectar luz de longitud de onda larga (por debajo de unos 600 nm). [7] Por lo tanto, las aves tienen fotorreceptores rojos y son sensibles al color rojo, y los colores rojos de las flores pueden tener un fuerte contraste con el fondo verde de las hojas. Una mejor atracción de las aves es, por tanto, la principal razón detrás de la adaptación al color rojo. Además, las flores de las especies polinizadas por aves generalistas del Nuevo Mundo tienen colores rojos más puros que las del Viejo Mundo , que a menudo tienen un pico de reflectancia secundario alrededor de la región de longitud de onda más corta. El pico secundario reduce el contraste del color rojo con el fondo y la evitación de los insectos (mayor riesgo de robo de néctar), disminuyendo la eficiencia de la polinización. [8] [9]
Las flores de las especies de plantas polinizadas por aves generalistas difieren de las polinizadas por aves especializadas, como los colibríes o los pájaros sol, en que carecen de tubos corolaros largos y tienen estambres en forma de cepillo, que se extienden hacia afuera. [10] La mayoría de las flores polinizadas por aves son rojas y tienen mucho néctar. También tienden a no tener aroma. [11] Las flores con polinizadores generalistas tienden a tener néctar diluido, pero aquellas que tienen polinizadores especializados, como los colibríes o los pájaros sol, tienden a tener néctar más concentrado. [12] [13] El néctar de las flores ornitófilas varía en la composición de azúcar, siendo las hexosas altas en las especies polinizadas por paseriformes, mientras que las que son polinizadas por insectos tienden a ser ricas en sacarosa. Sin embargo, las flores polinizadas por colibríes tienden a ser ricas en sacarosa. [14]
Diferentes plantas también han desarrollado adaptaciones específicas para la polinización por aves. Muchas plantas de la familia Loranthaceae tienen flores explosivas que arrojan polen sobre un ave que busca alimento cerca de ellas. Se asocian principalmente con los pájaros carpinteros de la familia Dicaeidae . [15] En Australia, algunas especies de Banksia tienen flores que se abren en respuesta a las acciones de las aves, lo que reduce el desperdicio de polen. [16] En los bosques secos tropicales del sur de la India, se encontró que las flores ornitófilas florecen principalmente en la estación seca y calurosa. [17] Calceolaria uniflora , una especie de Scrophularaceae de América del Sur, tiene un apéndice carnoso especial en el labio inferior de la flor que es rico en azúcar. Este es alimentado por la agachadiza común ( Thinocorus rumicivorus ) y en el proceso las aves se cepillan el polen en la cabeza y lo transfieren a otras flores. [18]
La Babiana ringens produce un tallo fuerte dentro de la inflorescencia que sirve como percha para el pájaro sol malaquita cuando visita la flor. [19] Las heliconias tienen hilos pegajosos especiales que ayudan en la adhesión del polen a estructuras lisas como el pico de un colibrí. [20] Algunas orquídeas africanas del género Disa tienen polinarios que se adhieren a las patas de los pájaros sol visitantes. [21]
Las plantas necesitan protegerse del néctar y el polen que se llevan los no polinizadores. [22] A estos animales a veces se los clasifica como ladrones, que simplemente extraen recursos sin polinizar, y asaltantes, que dañan la flor para acceder a los recursos. Las flores especializadas para la polinización por pájaros de pico largo pueden ser especialmente vulnerables al robo. [23] Por ejemplo, algunas abejas y pájaros que no pueden llegar a los largos tubos de las flores polinizadas por pájaros simplemente perforan la flor en la base para obtener néctar, sin polinizar. [24]
Las principales familias de aves especializadas en la alimentación con néctar que participan en la ornitofilia son los colibríes ( Trochilidae ), los pájaros sol ( Nectariniidae ) y los comedores de miel ( Meliphagidae ). Otros grupos de aves importantes incluyen las de las familias Icteridae , los mieleros ( Thraupidae , Carduelinae ), los anteojitos ( Zosteropidae ) y los pájaros azucareros sudafricanos ( Promeropidae ). Las aves pueden obtener néctar ya sea posándose o revoloteando; este último se encuentra principalmente en los colibríes y los pájaros sol. Dentro de los colibríes, se observan dos tipos de forrajeo: los colibríes "ermitaños" no territoriales que forrajean distancias más largas y los no ermitaños territoriales. [5]
Los colibríes tienen la capacidad de digerir la sacarosa, a diferencia de muchos paseriformes que prefieren las hexosas (fructosa y glucosa). Los estorninos y sus parientes evitan por completo la sacarosa. [25] Las aves que se alimentan de néctar suelen tener un mecanismo para excretar rápidamente el exceso de agua. Es posible que tengan que beber cuatro o cinco veces su masa corporal de líquido durante el día para obtener suficiente energía. [26] Los colibríes son capaces de excretar desechos nitrogenados en forma de amoníaco, ya que pueden permitirse una mayor pérdida de agua que las aves que se alimentan de fuentes de alimentos con bajo contenido de humedad. [27] [28] Los colibríes y los pájaros sol también tienen adaptaciones anatómicas y fisiológicas especiales que les permiten excretar rápidamente el exceso de agua. Los colibríes también pueden desactivar su función renal durante la noche. [29]
En algunas aves, como los anteos blancos, el polen espolvoreado por las plantas en la frente de las aves puede aumentar el desgaste de estas plumas, lo que lleva a un aumento de la muda y el reemplazo. [30]
Alrededor de 7000 especies de plantas neotropicales son polinizadas por colibríes [31] en contraste con alrededor de 129 especies de plantas de América del Norte que han desarrollado asociaciones ornitófilas. [32] Casi una cuarta parte de las 900 especies del género Salvia son polinizadas por aves en América Central y del Sur y unas pocas también se encuentran en Sudáfrica. [33] La China tropical y los países indochinos adyacentes albergan relativamente pocas flores polinizadas por aves, entre ellas se encuentra Rhodoleia championii , un miembro de la familia Hamamelidaceae , que en cualquier sitio puede ser visitada y polinizada por hasta siete especies de aves que buscan néctar, incluyendo los anteojitos japoneses ( Zosterops japonicus , Zosteropidae) y los pájaros sol de cola ahorquillada ( Aethopyga christinae , Nectariniidae). [34]
Los colibríes dependen del néctar para obtener energía, y las flores ornitófilas necesitan la ayuda de los colibríes para la polinización y poder reproducirse. Mientras los pájaros se alimentan, el polen se les pega en el pico, que se adhiere a la siguiente flor que visitan, polinizandola. [35] Con el tiempo, la codependencia entre ellos provoca la coevolución de los síndromes de polinización. [36] Por ejemplo, las diferentes especies de colibríes tienen picos de formas diferentes, presumiblemente para permitirles beber néctar de las flores que los rodean. [37] Se cree ampliamente que los colibríes de pico corto beben de flores más anchas con pétalos cortos, y los colibríes con picos más largos tienen una relación cercana con las flores con corolas largas y estrechas. La mayoría de las veces, las especies de pico largo tienen acceso tanto a flores cortas como largas, pero a menudo evitan las flores cortas para evitar la competencia. [38] Además, los colibríes con picos curvos buscan alimento en flores de pétalos rectos, pero es menos probable que las aves con picos rectos visiten flores curvas. [39] Las flores ornitófilas polinizadas por colibríes a menudo tienen estructuras reproductivas que están orientadas verticalmente. Esto crea una posición corporal erguida favorable para los colibríes durante la alimentación, una que les permite batir sus alas lo suficiente para flotar. [40] Los colibríes prefieren visitar exhibiciones florales más grandes y altas, y se ha demostrado y confirmado a través de muchos estudios que las aves prefieren flores con pétalos rojos o rosados sobre otros colores. [41]
La polinización por aves se considera una estrategia costosa para las plantas y evoluciona solo donde existen beneficios particulares para la planta. [42] Los ecosistemas de gran altitud que carecen de insectos polinizadores, aquellos en regiones secas o islas aisladas tienden a favorecer la evolución de la ornitofilia, principalmente por aves nectarívoras especializadas, como los colibríes o los pájaros sol. [5] Las plantas polinizadas por aves generalistas son más diversas en las tierras bajas tropicales y subtropicales con una estacionalidad climática pronunciada. Estas plantas son en su mayoría especies grandes y leñosas que producen una gran cantidad de flores abiertas al mismo tiempo en contraste con los arbustos y hierbas en su mayoría pequeños que son polinizados por aves nectarívoras especializadas. Dado que las plantas polinizadas por aves generalistas son en su mayoría autoincompatibles, necesitaban adaptarse a polinizadores que en su mayoría proporcionan cruzamiento externo, como las aves generalistas. Estas aves se alimentan principalmente de artrópodos, frutas o semillas incluso si hay mucho néctar disponible y, por lo tanto, se mueven mucho a través del bosque. Mediante esta actividad, a menudo se desplazan entre plantas que proporcionan néctar y proporcionan polinización cruzada. [43] Las plantas generalistas polinizadas por aves incluso desarrollaron mecanismos de disuasión contra las aves y abejas nectarívoras especializadas, ya que estos grupos tienden a establecer territorios de alimentación dentro de un árbol y, por lo tanto, la mayoría realiza autopolinización.
Sin embargo, en las islas, la polinización generalista por aves no evolucionó para evitar la autopolinización, sino que se adaptó a un polinizador confiable, ya que las abejas y las mariposas son raras, al igual que en los bosques montañosos. [43]
La época de floración se utiliza a menudo para marcar el inicio de la primavera en zonas de clima templado. Recientemente, los estudios han encontrado consistentemente que las plantas responden al aumento de temperaturas floreciendo antes. [44] La fuerte coevolución entre colibríes y flores ha llevado a un resultado de especialización adaptativa en el que se sincronizan comportamientos importantes tanto de los colibríes como de las flores. Debido a que los colibríes dependen en gran medida del néctar, es muy posible que su migración esté correlacionada con el momento de floración de las especies de flores. [45] Para las especies de colibríes especialistas , la fenología de la floración es extremadamente importante para la supervivencia durante y después de la migración de otoño. Por ejemplo, la ruta migratoria del S. rufus está vinculada a la fluorescencia de una colección única de especies de flores. [46] El S. rufus prefiere las flores de S. iodantha . [47] [46] Los estudios han encontrado que la presencia de S. rufus está acoplada con la floración de S. iodantha en lugares específicos. Por lo tanto, el momento de la floración es significativo para la supervivencia de S. rufus durante la migración de otoño. De manera similar, el pico de floración de las flores de Impatiens capensis corresponde al pico de migración del colibrí garganta rubí . [46]
Varias especies de ácaros (principalmente de los géneros Proctolaelaps , Tropicoseius y Rhinoseius , familia Ascidae ) han desarrollado un modo de vida forético , trepando por las fosas nasales de los colibríes que visitan las flores y haciendo autostop hasta otras flores donde pueden alimentarse del néctar. Los ácaros de las flores de los colibríes prefieren las plantas de las familias Heliconiaceae , Costaceae , Zingiberaceae , Amaryllidaceae , Rubiaceae , Apocynaceae , Bromeliaceae , Gesneriaceae , Lobeliaceae y Ericaceae , cuyos miembros están asociados con los colibríes. [48]
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