La polilla de la manzana ( Cydia pomonella ) es un miembro de la familia de lepidópteros Tortricidae . Son plagas importantes para los cultivos agrícolas, principalmente frutas como manzanas y peras , y la larva de la polilla de la manzana a menudo se llama "gusano de la manzana". Debido a que las larvas no pueden alimentarse de las hojas, dependen en gran medida de las frutas como fuente de alimento y, por lo tanto, tienen un impacto significativo en los cultivos. Las orugas perforan el fruto e impiden su crecimiento, lo que provoca una maduración prematura. Se han implementado diversos medios de control, incluidos químicos, biológicos y preventivos. [1] Esta polilla tiene una distribución amplia y se encuentra en seis continentes. El comportamiento adaptativo, como la diapausa y las múltiples generaciones por temporada de reproducción, han permitido que esta polilla persista incluso durante años de malas condiciones climáticas. [1]
Aunque el origen geográfico de la polilla de la manzana no está claro, existen teorías sobre su origen en Europa o el Mediterráneo. Los estudiosos creen que las polillas de la manzana se introdujeron en América a mediados del siglo XVIII. Todavía existe un debate sobre si estas polillas han sido distribuidas por los humanos. Hoy en día, las polillas de la manzana se encuentran repartidas por todo el mundo, desde Europa, Asia, África , América del Norte y del Sur , Australia e islas del Pacífico . [1]
La viabilidad y aptitud de las polillas de la manzana dependen en gran medida de los niveles de humedad y el clima. Bajo observación, las condiciones óptimas para el crecimiento y la supervivencia de las polillas fueron 32 °C y 75% de humedad. Incluso si la temperatura es favorable, los niveles bajos y altos de humedad relativa (20% y 100% respectivamente) dificultaron la pupa . A una temperatura inferior a 0 °C, las larvas se vuelven completamente inactivas y parecen sin vida. Sin embargo, los investigadores observaron que si la temperatura regresa a niveles óptimos, las larvas recuperaban su actividad normal. Las polillas de la manzana se han localizado en altitudes de hasta 1000 a 1500 m. [1]
Debido a que la polilla de la manzana es polífaga o capaz de utilizar una variedad de fuentes de alimento, la disponibilidad de recursos alimentarios específicos no determina su hábitat óptimo. Se pueden encontrar varias etapas de la historia de vida de la polilla, desde huevos hasta pupas, en las plantas hospedantes de las que se alimentan las larvas. Estas plantas incluyen manzanos, perales, nogales, castaños e incluso albaricoqueros. [1]
La polilla de la manzana no es grande, ya que la polilla de la manzana adulta tiene una longitud promedio de 10 mm y una envergadura de 20 mm. Las alas se pliegan en forma de tienda de campaña cuando las polillas están descansando. Se distinguen de otras polillas similares de la familia Tortricidae por los patrones distintivos en sus alas anteriores. Estas manchas marrones encerradas en anillos de oro se llaman "espejitos" porque parecen pequeños espejos con un borde dorado. Las antenas delgadas están ligeramente curvadas cerca del extremo distal. El lado dorsal del abdomen es liso y desnudo, mientras que el lado ventral está cubierto de escamas. Aunque la mayoría de las polillas son de color marrón o gris, se ha observado que la madurez de los frutos de los que se alimentan las larvas puede provocar variaciones de color en la polilla adulta. [1]
Las orugas de la polilla de la manzana perforan una fruta dentro de las 24 horas posteriores a la eclosión de sus huevos, y generalmente viajan entre 1,5 ma 3 m en busca de una fruta. Debido a que son susceptibles a la depredación, a secarse o a ser arrastradas entre el período de eclosión y perforación de una fruta, las orugas encuentran rápidamente una fruta de la que alimentarse. [2] Aunque las manzanas son su fuente de alimento dominante, son polífagas y se alimentan de una amplia variedad de frutas como pera , nuez , albaricoque , melocotones , ciruelas , cerezas y castañas . No pueden sobrevivir alimentándose de las hojas de los árboles frutales. [1]
Anteriormente se creía que el comportamiento de búsqueda de la oruga en busca de fruta para alimentarse o de un sitio de pupación era aleatorio. Sin embargo, la oruga está expuesta y es susceptible a la depredación, la parasitación, la desecación e incluso el agotamiento de energía durante este período de búsqueda. Por lo tanto, se planteó la hipótesis de que el comportamiento de búsqueda utiliza el sentido tigmotáctico , lo que significa que las orugas utilizan el reflejo de contacto para buscar. [1] [2] Las orugas también utilizan la fototaxis para localizar frutos de los que alimentarse. Son fotopositivos, lo que significa que se mueven hacia la luz. Esto es adaptativo porque los frutos tienden a ubicarse en los extremos de las ramas donde hay más luz solar. Por tanto, al seguir la luz, las larvas pueden acercarse a los frutos. [2]
Una vez que la oruga ha localizado un fruto del que alimentarse, comienza a penetrar la epidermis del fruto. A medida que la oruga se adentra en la fruta, se acumulan restos de piel, pulpa y excrementos cerca de la entrada del agujero. Estas piezas están pegadas entre sí mediante hilos de seda que se desprenden de la oruga para crear un gorro. Esta gorra protege a la oruga bloqueando la entrada. La oruga tarda aproximadamente 45 minutos en perforar la fruta y unos 15 minutos en taparla. [2] La oruga perfora el fruto hasta llegar a la cámara seminal del fruto. Allí, la oruga muerde las semillas y detiene el crecimiento del fruto. Como resultado, la fruta madura prematuramente. Al hacerlo, la oruga obtiene recursos beneficiosos, como albúmina y grasa . Este comportamiento alimentario dura de 23 a 27 días y la oruga se alimenta de un promedio de uno o dos frutos durante este tiempo. [1]
Las frutas atacadas por las orugas de la polilla de la manzana han desarrollado métodos para resistir a las orugas. Los métodos de resistencia incluyen el engrosamiento de la epidermis del fruto y el uso de células pétreas para proteger la semilla. También se ha observado que la borrosidad de la fruta disuade a las orugas de la polilla de la manzana. [1]
Se ha demostrado que las células pétreas, que están presentes en algunas peras, ayudan a resistir las orugas de la polilla de la manzana. Las células pétreas se encuentran en el endocarpio de frutos como las cerezas o las nueces. El endocarpio es la capa más interna del pericarpio de un fruto . En las peras, las células de cálculo se encuentran en grupos de células que se encuentran en la pulpa de la fruta. Estas células tienen paredes celulares gruesas, que alcanzan hasta 10 μm. En la madurez, estas células están compuestas por un 30% de celulosa , un 30% de glucuronoxilanos y un 40% de ligninas , que son biopolímeros que se encuentran comúnmente en las plantas. [3]
Las polillas adultas se alimentan poco o nada. Aunque la alimentación puede prolongar la vida un poco más, abstenerse de alimentarla no reduce significativamente su éxito reproductivo. Su capacidad para copular y ovipositar no se ve afectada, y el desarrollo embrionario en los huevos no se ve afectado por la falta de comportamiento alimentario de las polillas madre. Si deciden alimentarse, las polillas se alimentan de líquidos dulces, como jugo de la fruta, miel diluida y melaza diluida . [1]
El número de generaciones anuales varía según las condiciones climáticas. El número de generaciones es mayor cerca del ecuador en el hemisferio norte, lo que indica que un clima más cálido es óptimo para un mayor número de generaciones. En Dinamarca , por ejemplo, sólo se observó una generación; en Palestina se han observado de cuatro a cinco generaciones. [1] En la mayor parte de Europa y América del Norte suele haber dos generaciones de polillas en un período de vuelo determinado (meses de verano). En esas latitudes, las polillas de primera generación emergen en julio y están activas hasta agosto. Los huevos puestos por las polillas de primera generación se llaman polillas de segunda generación. Estos huevos eclosionan y la oruga se convierte en pupación. Las larvas entran en diapausa e "hibernan" durante el invierno. En abril y mayo del año siguiente, estas pupas de segunda generación eclosionan y las polillas de segunda generación están activas durante los meses de mayo y junio. [1]
Los machos vuelan hacia arriba cerca de la copa de los árboles para buscar hembras porque las hembras tienden a permanecer cerca de los árboles de los que se cerraron. [4] Las codlemonas, o (E,E)-8,10-dodecadien-1-ol, son una feromona sexual importante para atraer a los hombres y secretada por las mujeres. [5] Los compuestos volátiles de las plantas crean un efecto sinérgico con la codlemona, lo que aumenta el grado de atracción masculina. Estos volátiles incluyen linalool racémico , (E)-β- farneseno o (Z)-3-hexen-1-ol. La proporción óptima en la que se maximiza la atracción es una proporción de 1:100 de codlemona a volátiles vegetales sinérgicos. [6]
Se ha descubierto que la kairomona derivada de la pera también es un atrayente específico de cada especie. (2E, 4Z)-2,4-decadienoato de etilo, que se encuentra en las peras maduras y es un volátil menor secretado por las manzanas maduras, atrae a machos y hembras tanto vírgenes como apareados. [7]
Las polillas de la manzana pueden copular ya el día de su eclosión, siempre que el clima sea apropiado. Los machos han desarrollado ganchos cerca del final del abdomen, que se utilizan para agarrar a la hembra durante la cópula. Debido a que estos ganchos sujetan firmemente a la hembra, se ha observado una cópula que dura hasta varias horas. La cópula ocurre dentro de las 24 horas posteriores a la eclosión. [1]
La oviposición ocurre en un lugar donde se cumple el clima y la humedad óptimos para el crecimiento. Se ha demostrado que un 75% de humedad es óptimo para la oviposición, y es más probable que las hembras ovipositen en presencia de agua, frutas frescas o incluso melaza. La fecundidad femenina depende en gran medida del clima. Si la temperatura es demasiado baja, se suspende la oviposición. Si la temperatura es demasiado alta, la hembra puede volverse estéril. Las hembras no viajan muy lejos para desovar y generalmente ponen huevos cerca del árbol del que emergieron. En promedio, la hembra pone entre 50 y 60 huevos, pero este número puede variar. Puede poner desde diez huevos hasta más de 100 huevos. Los huevos de primera generación se depositan en frutos y los huevos de segunda generación generalmente se depositan en ramitas y hojas. Las hembras prefieren poner huevos en la parte superior del árbol, cerca de los bordes de las ramas, donde se encuentran más comúnmente los frutos. Los huevos se ponen junto con una masa pegajosa secretada por la hembra, que actúa como pegamento para mantener los huevos en su lugar y evitar que la lluvia los arrastre. [1]
Los huevos, que se depositan en el fruto o en la ramita según la generación, son blancos y tienen forma de lente convexa . Son pequeños, generalmente de entre 1 y 1,2 mm de tamaño. A medida que la oruga se desarrolla dentro del huevo, éste cambia de color. Primero se forma un anillo rojizo y luego aparece una mancha roja, que se convierte en la cabeza de la oruga. Por lo general, los huevos tardan entre 7 y 12 días en eclosionar, pero en condiciones óptimas pueden eclosionar en 5 días. [1]
Cuando la oruga sale del huevo por primera vez, mide aproximadamente 2 mm de largo y 0,5 mm de diámetro. El cuerpo está dividido en doce segmentos y el color suele ser amarillo pálido. A medida que la oruga se desarrolla a través de cinco fases de estadio, crece hasta alcanzar entre 18 y 20 mm de largo y un color más rojizo. Cuando las orugas crecen por completo, son de color marrón claro y tienen manchas de color marrón oscuro. El sexo de la polilla se determina durante la etapa larvaria. [1] El cariotipo de la polilla de la manzana ha mostrado un sistema diploide (2n=56), lo que significa que la descendencia recibe dos conjuntos de cromosomas, uno de cada padre. Las hembras tienen un sistema de cromosomas sexuales WZ, mientras que los machos tienen ZZ. [8] Los machos tienen dos manchas marrones cerca del final del lado dorsal, que se convierten en las gónadas . [1]
Los huevos pueden eclosionar de noche o de día, dependiendo de la humedad. Debido a que la luz solar directa puede secar a la oruga y aumentar la temperatura, la oruga se mueve hacia la sombra o se arrastra hasta la parte inferior de la hoja si eclosiona durante el día. Los huevos se pegan a la hoja mediante la sustancia pegajosa secretada por la hembra, pero las orugas son lo suficientemente pequeñas y livianas como para ser arrastradas por la lluvia o arrastradas del árbol por el viento. Especialmente porque las orugas son tan pequeñas cuando emergen por primera vez del huevo, son más susceptibles a los veranos lluviosos, y los datos han demostrado que las polillas atacan menos los cultivos en veranos lluviosos. [1]
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Las pupas miden entre 10 y 12 mm de largo y pueden medir hasta 3 mm de ancho. El color cambia con el paso del tiempo, desde el color marrón de la oruga hasta el marrón claro. La morfología de la pupa varía según el sexo y la generación. Las pupas femeninas son generalmente más largas y anchas que las pupas masculinas. Las orugas de primera generación secretan una seda más suave y delicada, por lo que el capullo se cubre con un material más fino. Los capullos de segunda generación son más toscos y tienen trozos de corteza de madera. Esto se debe a que las orugas de segunda generación perforaron la corteza del árbol para crear una cuna. [1]
La oruga del quinto estadio busca un lugar cerca del suelo para hacer girar el capullo . Usando sus hilos de seda parecidos a arañas, la larva desciende hasta el suelo desde las ramas. También pueden arrastrarse por el tronco del árbol. El proceso de búsqueda de un lugar apropiado para pupar es largo y selectivo. Las pupas se han visto en varios lugares, como debajo de cortezas viejas , grietas, lugares secos en la tierra, zanjas excavadas en el suelo, almacenes con frutos, troncos, debajo de rocas y entre terrones de tierra. [1]
Para las orugas de primera generación, la pupa dura un período de tiempo más corto, generalmente menos de diez días. Para la segunda generación, la duración de la pupación es mayor, alrededor de 20 días. La diferencia en la duración de la pupa entre las pupas de primera y segunda generación se debe al cambio de temperatura a medida que avanza la temporada. Existe una relación entre la temperatura y la duración de la pupación: se ha descubierto que las temperaturas más cálidas acortan la duración. Por lo tanto, las orugas de primera generación, que emergen en los meses más cálidos del verano, tienden a tener una duración de pupa más corta. Algunas orugas de segunda generación pupan durante el invierno y en primavera emergen como polillas de primera generación. El capullo proporciona suficiente protección contra la lluvia y otros factores externos, excepto los mecánicos. [1]
Las polillas adultas de segunda generación emergen por primera vez en la primavera, entre finales de abril y principios de mayo en los países del hemisferio norte (septiembre/octubre en el hemisferio sur). El tiempo de vuelo y la emergencia dependen de la temperatura y otros factores climáticos. Tan pronto como emergen las polillas, copulan, ovipositan huevos de primera generación y las orugas que surgen de los huevos perforan los frutos. Por tanto, es fundamental predecir el momento de aparición de las polillas en primavera para minimizar los daños a los cultivos. Los segmentos del abdomen de la polilla tienen muescas afiladas que pueden facilitar que la polilla salga del capullo. Las muescas se pueden utilizar para cortar la cubierta exterior de la pupa. Cuando las polillas eclosionan por primera vez o emergen como adultas, sus alas no están completamente extendidas. Por lo tanto, no son capaces de volar inmediatamente después de la eclosión . Las alas tardan unos diez minutos en extenderse por completo. [1]
El promedio de vida de la polilla es de alrededor de 13 a 18 días. Sin embargo, el macho más longevo observado vivió 38 días y la hembra de mayor edad vivió 37 días. [1]
La diapausa , o período de desarrollo suspendido, ocurre en las orugas de la polilla de la manzana si las condiciones climáticas o la disponibilidad de alimentos son desfavorables. Las larvas en diapausa no tejen capullos sino que entran en una etapa de metabolismo y actividad vital disminuidos. Una vez que la temperatura cae por debajo de los 0 grados centígrados, la oruga pierde vida y se convierte en una masa de papilla. La oruga se vuelve tan blanda que, si la pinchas, el lugar donde la pinchas quedará hundido, como si estuviera hecho de cera o arcilla caliente. [1]
Para las larvas de primera generación, un mayor porcentaje de orugas entraron en diapausa si no se convirtieron en crisálidas a finales de junio o principios de julio. La diapausa de segunda generación generalmente pasa durante el invierno. La inactividad durante el invierno es causada por una bajada de temperatura, y una vez que la temperatura y la humedad vuelven a subir a un rango favorable, se reanuda la actividad. Esto explica cómo la polilla de la manzana puede sobrevivir incluso si ocurre un año malo y estéril para las manzanas: las larvas entran en diapausa y emergen una vez pasado el año malo. [1]
La posibilidad de una diapausa de dos años se ha debatido en la literatura durante varios años. Sin embargo, la posibilidad de una diapausa de dos años es escasa porque ninguna de las orugas de los 15.000 capullos observados emergió después de una diapausa que duró dos años. [1]
El vuelo de las polillas de la manzana adultas comienza a principios de mayo con la eclosión de las polillas de la segunda generación y se detiene a finales de agosto cuando las polillas de la primera generación alcanzan la senescencia cada año. El período de vuelo de primera y segunda generación se superpone entre 10 y 20 días. La superposición del período de vuelo de la polilla de segunda y primera generación significa que la polilla de la manzana causará daños continuos durante los meses de verano. [1]
Las polillas adultas son generalmente sedentarias y tienden a pasar el día descansando sobre hojas o ramas. Esta movilidad limitada no se debe a que no puedan realizar vuelos de larga distancia; tienen la capacidad de recorrer hasta varios kilómetros. [9] Sin embargo, la mayoría de las polillas viajan entre 60 y 800 m. [1] Sólo alrededor del 10% de la población viaja largas distancias. [10] Una gama tan amplia de comportamiento de vuelo es una característica adaptativa; su hábitat suele estar determinado por la disponibilidad de la fruta, por lo que normalmente no hay necesidad de viajar muy lejos, pero si las frutas se distribuyen en parches, las polillas son capaces de viajar distancias más largas para encontrar alimento y recolonizar. [9] Se ha demostrado que las hembras y los machos vírgenes tienen más probabilidades de volar distancias más largas, y ambos sexos pueden viajar aproximadamente la misma distancia. Los machos vírgenes y apareados y las hembras vírgenes pudieron volar por más tiempo durante el primer tercio de la edad adulta, mientras que las hembras apareadas alcanzaron su máximo potencial de vuelo entre 1 y 3 días después de la eclosión. [11]
Se encontró una alta correlación genética (0,84 a 1,00) entre la distancia total recorrida y las características del vuelo, como la duración y la velocidad del vuelo. Se ha demostrado que las características de vuelo son hereditarias para ambos sexos. [12] La selección a favor y en contra de genes que aumentan los rasgos de vuelo mostró cambios rápidos en los rasgos de vuelo en ambas direcciones. [9] Sin embargo, existe un equilibrio entre movilidad y aptitud física. Las investigaciones han demostrado que las hembras sedentarias tienen mayor fecundidad o capacidad de producir descendencia que las hembras móviles. Las hembras sedentarias son más grandes, ponen más huevos y viven más que las hembras móviles. Por tanto, existe una mayor tasa de reproducción en las mujeres sedentarias. [10] Esto explica por qué las hembras no se alejan mucho del árbol frutal del que emergieron para ovipositar. [1]
Los depredadores de la polilla de la manzana son en su mayoría aves y representan casi el 80% de las muertes de orugas. Los pájaros carpinteros son depredadores especialmente importantes porque encuentran orugas en grietas ocultas debajo de la corteza y las ramas de los árboles huéspedes. [1] También son altamente presa de artrópodos de los siguientes grupos taxonómicos: Araneae (arañas), Opiliones (recolectores), Carabidae (escarabajos terrestres), Staphylinidae (escarabajos errantes), Dermaptera (tijeretas), Formicidae (hormigas) y Geocoridae. (insectos de ojos grandes). [13]
Las hormigas se encuentran entre los depredadores de insectos más importantes porque son numerosas y activas en masa. Atacan todas las etapas del ciclo de vida de la polilla de la manzana, incluidas la oruga, las pupas, los capullos y las polillas eclosionantes. Algunos de los depredadores de hormigas comúnmente conocidos incluyen Solenopsis molesta , Lasius niger , Formica fusca , Formica pallidefulva schauffussi inserta, Aphaenogaster fulva aquia, Tetramorium caespitum y Monomorium mínimo . Solenopsis molesta puede matar el 90% de las orugas que ataca, que suelen ser las que se mueven entre los frutos o las orugas de quinto estadio que buscan un sitio de pupación. [1]
Los trips también son depredadores de diversas etapas de la vida de la polilla. Haplothrips faurei se alimenta de huevos de todas las generaciones, mientras que Leptothrips mali se alimenta de huevos de segunda generación. [1]
La etapa de huevo es el período más vulnerable al parasitismo porque es cuando la polilla está más expuesta. Las orugas están protegidas por el fruto y las pupas están protegidas por el capullo. [1] Los insectos parasitoides se enumeran a continuación, y entre paréntesis se indica la etapa de vida parasitada de la polilla de la manzana: [1]
Beauveria bassiana es un parásito de la oruga y las pupas de la polilla de la manzana. Las esporas de este hongo de color blanco níveo se dispersan en los lugares por donde pasan las orugas o donde pupan. El micelio de B. bassiana crece radialmente desde el cuerpo de la oruga, volviéndola suave y blanda. Tiene una tasa de mortalidad del 13,1% en orugas. B. bassiana crece favorablemente en ambientes húmedos y cálidos.
Hirsutella subulata es otro parásito fúngico entomófago o que se alimenta de insectos de las larvas de la polilla. A diferencia de B. bassiana, este tipo de hongo puede crecer incluso si la humedad es baja. [1]
Las bacterias conocidas que parasitan a la polilla de la manzana son Erwinia amylovora y Bacillus cereus . B. cereus parasita las larvas de la polilla de la manzana. [1]
Los baculovirus son virus comunes de insectos lepidópteros y se dividen en dos géneros: Nucleopoliedrovirus y Granulovirus . De estos, se ha identificado y estudiado una especie de granulovirus específica de la polilla de la manzana. Los granulovirus forman pequeños gránulos, cada uno de los cuales lleva un virión, y se pueden dividir en dos clases: los granulovirus "lentos" y "rápidos", que se refieren a la velocidad a la que el virus mata al huésped. Los granulovirus de destrucción rápida suelen matar al huésped durante el mismo estadio en el que fue infectado. Cydia pomonella granulovirus es una especie de granulovirus rápido que es fatalmente patógeno para la polilla de la manzana. Debido a que el granulovirus Cydia pomonella es un granulovirus rápido, las larvas de la polilla mueren en el mismo estadio que cuando se infectan. Se ha secuenciado el genoma completo del granulovirus de Cydia pomonella y se encontró que tenía 123.500 pb. [15]
Se han identificado tres aislados principales de granulovirus de Cydia pomonella : Cydia pomonella granulovirus -M, E, R. Estos se pueden clasificar en cuatro tipos de genomas: genomas A, B, C y D. Se cree que el genoma C es ancestral al otro. genomas. El genoma C también es menos patógeno para los recién nacidos de la polilla de la manzana en comparación con otros tipos de genoma. [16] También se han identificado aislados de Irán y se encontró que tenían los mismos tipos de genoma que los otros aislados. [17]
Como bioinsecticida se ha utilizado Cydia pomonella granulovirus -M, que es una cepa aislada mexicana de Cydia pomonella granulovirus . [18] Las larvas de la polilla de la manzana pueden infectarse con el granulovirus Cydia pomonella simplemente arrastrándose o ramoneando hojas y frutos infectados. Se ha encontrado una relación logarítmica lineal tiempo/mortalidad, lo que indica que cuanto más tiempo permanece la larva en contacto con la superficie rociada con bioinsecticida, mayor es el grado de infección. [19] Se pulveriza una suspensión acuosa de los gránulos sobre las hojas y los frutos, que luego son absorbidos por las larvas. El granulovirus de Cydia pomonella funciona con mayor eficacia cuando lo absorben las larvas neonatas, por lo que el bioinsecticida debe aplicarse de acuerdo con el calendario de eclosión de los huevos. Una vez que los gránulos llegan al intestino medio, que es básico (pH>7), los gránulos se disuelven e invaden la matriz traqueal, la epidermis , el cuerpo adiposo y otros cuerpos tisulares. Durante las últimas etapas de la infección, el virus forma grupos, lo que provoca apoptosis , o muerte celular programada, de las células huésped y, finalmente, la muerte del huésped. La muerte del huésped ocurre dentro de 5 a 10 días. [20]
Algunas colonias de polillas de la manzana han desarrollado resistencia contra el aislado granulovirus -M de Cydia pomonella, comúnmente utilizado . Sin embargo, algunos aislados de granulovirus -M de Cydia pomonella han superado la resistencia del huésped. Los aislados identificados, como 112 y NPP-R1, han mostrado una mayor patogenicidad contra los aislados de RGV, que son colonias de polilla de la manzana resistentes al granulovirus de Cydia pomonella utilizadas en laboratorios. [18]
Las antenas de las polillas se utilizan para detectar volátiles liberados por frutas como manzanas y peras. Los machos y las hembras muestran respuestas antenales similares a la mayoría de los volátiles, excepto a la codlemona. Los machos respondieron más fuertemente a la codlemona que las hembras.
Los volátiles comunes de la manzana incluyen ( Z ) 3-hexenol, ( Z ) 3-hexenil benzoato, ( Z ) 3-hexenil hexanoato, (±) -linalool y E , E - α -farneseno. Los volátiles distintos de la manzana incluyen ( E , Z )-2,4-decadienoato de etilo de éster de pera. ( E , E )-2,4-decadienoato es el aldehído correspondiente al ( E , Z )-2,4-decadienoato y es liberado como mecanismo de defensa por las larvas de quinto estadio de la mosca sierra europea del manzano Hoplocampa testudinea . Las manzanas infestadas con moscas sierra del manzano no son aptas para las larvas de la polilla de la manzana porque las moscas sierra del manzano secretan (E,E)-2,4-decadienal como parte de su secreción defensiva. (E,E)-2,4-decadienal también provoca una disminución en la atracción masculina de la polilla de la manzana, por lo que las polillas de la manzana se ven disuadidas por este volátil. [21]
El α-farneseno es un volátil importante liberado por las manzanas maduras que atrae a la polilla. Se ha descubierto dimorfismo sexual en el olfato con respecto a este volátil. Tanto las hembras apareadas como las vírgenes se sintieron atraídas por el α-farneseno en dosis bajas, pero repelidas por él en dosis altas. El grado de respuesta fue mayor para las hembras apareadas. En comparación, los machos apareados se sintieron atraídos por una dosis más alta de α-farneseno, mientras que las dosis medias a bajas provocaron respuestas neutrales. El umbral de atracción de los machos apareados era más alto, lo que significa que los machos no son tan sensibles a los volátiles como las hembras. [22] El hexanoato de butilo es otro volátil específico del sexo liberado por las manzanas maduras. Las hembras apareadas se sintieron atraídas por este volátil, mientras que los machos no se vieron afectados. [23]
Debido a que la oruga de la polilla de la manzana perfora los frutos y detiene su crecimiento, la polilla de la manzana es una importante plaga agrícola. Están muy extendidos y atacan una amplia gama de frutas. Para controlar estas plagas se han utilizado ampliamente insecticidas. [1] Un estudio de caso realizado en Columbia Británica a finales de los años 1980 y principios de los 1990 mostró que los daños causados por la polilla de la manzana oscilaban entre el 25% y el 50% de los cultivos dañados. [24] Otro estudio de caso en los sitios del proyecto Manejo de Área de la Polilla de la Manzana (CAMP) en Washington, California y Oregón mostró que el número de hectáreas de granjas tratadas con insecticidas que alteran el apareamiento para controlar la polilla de la manzana ha crecido exponencialmente entre 1990 y 2000. [25 ]
La poda regular de árboles frutales permite que el insecticida llegue más eficazmente a la parte interior de la copa del árbol y lo expone a la luz solar, siendo la luz solar tóxica para los huevos y las larvas. Raspar la corteza del tronco del árbol disminuye la cantidad de sitios disponibles para la pupa. Dado que las orugas perforan el fruto, provocando que madure y caiga prematuramente, conviene retirar los frutos caídos para eliminar los que quedan en su interior. [1] [ se necesita cita completa ]
El fajado de troncos consiste en enrollar una tira de cartón ondulado alrededor del tronco del árbol. Las larvas que descienden del árbol para pupar después de salir de los frutos infestados utilizarán bandas como sitios de pupa. Luego se pueden quitar las bandas y quemarlas. [1]
La captura masiva consiste en colocar señuelos kairomonales sobre una alta densidad de trampas adhesivas en los huertos. Tanto las polillas macho como las hembras se sienten atraídas por el señuelo y quedan atrapadas en la trampa. Un experimento realizado durante 5 años mostró una disminución significativa en el número de manzanas dañadas por la polilla. [26]
Las películas de partículas son soluciones hidrofóbicas que se utilizan para rociar cultivos y plantas para evitar daños causados por patógenos y plagas de artrópodos. Un tipo común de película de partículas está compuesto principalmente de arcilla de caolín y adyuvantes. Las películas de partículas ralentizan la actividad de larvas y polillas. En árboles recubiertos con películas de partículas, las larvas muestran una menor velocidad al caminar, actividad de recolección de frutos y penetración de frutos, así como una menor tasa de oviposición por parte de las polillas. [27]
Las trampas de melaza (botellas invertidas que contienen melaza diluida) son un control mecánico sencillo, económico y eficaz de las polillas adultas. El olor a melaza atrae a las polillas dentro de las botellas, donde la adherencia a la superficie las incapacita. Las trampas se colocan al inicio de la temporada cuando el fruto es más pequeño y las larvas están saliendo de la hibernación. [ cita necesaria ]
El desarrollo exitoso de volátiles sintéticos de frutas ha llevado a un mayor control de la polilla de la manzana. La polilla de la manzana se puede controlar y controlar con el uso de volátiles sintéticos de la manzana, como (Z)-3-hexen-1-ol , (Z)3-hexenil benzoato, (Z)3-hexenil hexanoato, (±) -linalool . y (E,E)-α-farneseno , y otros atrayentes sintéticos, como el éster de pera (E,Z)-2,4-decadienoato de etilo y su correspondiente aldehído, E,E-2,4-decadienal. [21] Los atrayentes se utilizan como señuelos en trampas para la polilla de la manzana y se utilizan ampliamente en programas de manejo de la polilla de la manzana en huertos. [28]
Los inhibidores del crecimiento de insectos (IGI) y los reguladores del crecimiento de insectos (IGR) se utilizan en insectos, especialmente en lepidópteros, para prevenir la síntesis de quitina durante el desarrollo. La quitina es uno de los componentes principales que constituye el exoesqueleto de los artrópodos y las paredes celulares de los hongos . Sin quitina, los insectos no pueden desarrollarse adecuadamente. Se ha demostrado que los IGI ovicidas, como el diflubenzurón , el hexaflumurón y el teflubenzurón, son eficaces contra el desarrollo de los óvulos. El fenoxicarb es un IGR ovicida, mientras que la tebufenozida es un IGR larvicida. Flufenoxurón y metoxifenozida son IGI e IGR respectivamente y son igualmente eficaces para prevenir el crecimiento en huevos como en larvas. [29] Además de los RIG, también se utilizan pesticidas de riesgo reducido para controlar la población de polilla de la manzana en los huertos de manzanos. [30]
En los últimos años han surgido polillas de la manzana con cepas resistentes a los insecticidas. Se han vuelto resistentes a las avermectinas , benzoilureas , benzoilhidrazinas, neonicotinoides , organofosforados , lactonas macrocíclicas y piretroides . Se cree que esta resistencia se debe al aumento de la actividad enzimática de las larvas. La baja estructuración genética y la alta tasa de flujo genético han llevado a una rápida propagación de la resistencia en las poblaciones europeas. [31]
Sin embargo, existe un costo de aptitud asociado con una mayor resistencia a los insecticidas. Las polillas de la manzana resistentes a los pesticidas son menos fecundas, menos fértiles, de desarrollo más lento, más livianas y tienen una vida más corta en comparación con las polillas no resistentes. Se cree que esto se debe al aumento de las actividades metabólicamente costosas de la oxidasa y la glutatión-S-transferasa . [32] La oxidasa es una enzima que cataliza reacciones de oxidación-reducción . La glutatión-S-transferasa es una enzima que cataliza un proceso de desintoxicación que implica una conjugación de glutatión en sustratos xenobióticos .
La polilla de la manzana no es una gran candidata para el control biológico de plagas , ya que las larvas están bien protegidas dentro de la fruta durante la mayor parte del desarrollo. Sin embargo, sus huevos son susceptibles al control biológico por parte de las avispas Trichogramma . Las avispas depositan sus huevos en los huevos de la polilla y las larvas de avispa en desarrollo consumen el embrión de la polilla que se encuentra en su interior.
Otro candidato a agente de control biológico es la avispa parasitoide Mastrus ridens , también conocida como Mastrus ridibundus . [33] Esta avispa ha mostrado una respuesta positiva a mayores densidades de larvas de polilla de la manzana, un tiempo de generación corto en comparación con otros parásitos de la polilla de la manzana y un gran número de crías femeninas por larva huésped. Estas 3 características mejoran la capacidad de M. ridibundus para controlar las poblaciones de polilla de la manzana. El parasitismo de los capullos de la polilla de la manzana que hibernan ha alcanzado hasta el 70%, pero la mayoría de las pruebas de campo no han demostrado un resultado espectacular. Se recomienda M. ridibundus como control biológico como parte de una estrategia de manejo más amplia. [34]
