- Molde de un cráneo de Sahelanthropus tchadensis , apodado ″Toumaï″
Cráneo de Homo rudolfensis
Los Hominini (homínidos) forman una tribu taxonómica de la subfamilia Homininae (homínidos). Comprende dos géneros actuales: Homo ( humanos ) y Pan ( chimpancés y bonobos ), pero en el uso estándar excluyen al género Gorilla ( gorilas ), que se agrupa por separado dentro de la subfamilia Homininae.
El término Hominini fue introducido originalmente por Camille Arambourg (1948), quien combinó las categorías de Hominina y Simiina según las clasificaciones de Gray (1825).
Tradicionalmente, los chimpancés , gorilas y orangutanes se agrupaban juntos, excluyendo a los humanos, como póngidos . Desde las clasificaciones de Gray, la evidencia acumulada a partir de la filogenia genética confirmó que los humanos, los chimpancés y los gorilas están más estrechamente relacionados entre sí que con el orangután. [3] Los orangutanes fueron reasignados a la familia Hominidae ( grandes simios ), que ya incluía a los humanos; y los gorilas fueron agrupados como una tribu separada (Gorillini) de la subfamilia Homininae. [3] Aún así, los detalles de esta reasignación siguen siendo controvertidos, y de la publicación desde entonces (sobre la tribu Hominini), no todas las fuentes excluyen a los gorilas y no todas las fuentes incluyen a los chimpancés.
Los humanos son la única especie existente de la rama (subtribu) de los Australopitecos , que también contiene muchos parientes cercanos extintos de los humanos.
En cuanto a la pertenencia, cuando se considera que Hominini excluye a Pan , Panini ("panins") [4] puede referirse a la tribu que contiene a Pan como su único género. [5] [6] O tal vez colocar a Pan con otros géneros de driopitecos , formando toda la tribu o subtribu de Panini o Panina juntas. Las nomenclaturas disidentes minoritarias incluyen Gorilla en Hominini y Pan en Homo (Goodman et al. 1998), o tanto Pan como Gorilla en Homo (Watson et al. 2001).
Por convención, el término adjetival "hominin" (o nominalizado "homininos") se refiere a la tribu Hominini, mientras que los miembros de la subtribu Hominina (y por lo tanto todas las especies humanas arcaicas) son denominados "homininan" ("homininans"). [7] [8] [9] Esto sigue la propuesta de Mann y Weiss (1996), que presenta la tribu Hominini incluyendo tanto a Pan como a Homo , colocados en subtribus separadas. El género Pan se refiere a la subtribu Panina , y el género Homo se incluye en la subtribu Hominina (ver más abajo). [10]
La convención alternativa utiliza "hominino" para excluir a los miembros de Panina: para Homo; o para las especies humanas y australopitecas. Esta convención alternativa se menciona, por ejemplo, en Coyne (2009) [11] y en Dunbar (2014). [6] Potts (2010) además utiliza el nombre Hominini en un sentido diferente, como excluyendo a Pan , y utiliza "homininos" para esto, mientras que se introduce una tribu separada (en lugar de subtribu) para los chimpancés, bajo el nombre Panini. [5] En esta convención reciente, contra Arambourg, el término "hominino" se aplica a Homo , Australopithecus , Ardipithecus y otros que surgieron después de la división de la línea que condujo a los chimpancés (ver cladograma a continuación); [12] [13] es decir, distinguen a los miembros fósiles del lado humano de la división, como "homínidos", de aquellos del lado de los chimpancés, como "no homínidos" (u " homínidos no homínidos "). [11]
Este cladograma muestra el clado de la superfamilia Hominoidea y sus clados descendientes, centrado en la división de Hominini (omitiendo detalles sobre clados no ancestrales de Hominini). La familia Hominidae ("homínidos") comprende las tribus Ponginae (incluyendo orangutanes ), Gorillini (incluyendo gorilas ) y Hominini, los dos últimos forman la subfamilia de Homininae. Hominini se divide en Panina ( chimpancés ) y Australopithecina (australopitecos). Se suele considerar que Hominina ( humanos ) surgió dentro de Australopithecina (lo que correspondería aproximadamente a la definición alternativa de Hominini según la definición alternativa que excluye a Pan ).
El análisis genético combinado con evidencia fósil indica que los hominoides divergieron de los monos del Viejo Mundo hace unos 25 millones de años (Mya), cerca del límite Oligoceno-Mioceno. [14] Los ancestros comunes más recientes (MRCA) de las subfamilias Homininae y Ponginae vivieron hace unos 15 millones de años. El género fósil más conocido de Ponginae es Sivapithecus , que consta de varias especies de hace 12,5 millones a 8,5 millones de años. Se diferencia de los orangutanes en la dentición y la morfología postcraneal. [15] En el siguiente cladograma, el tiempo aproximado en que los clados irradiaron clados más nuevos se indica en millones de años (Mya).
Tanto Sahelanthropus como Orrorin existieron durante la duración estimada de los eventos de especiación ancestral chimpancé-humano, dentro del rango de ocho a cuatro millones de años (Mya). Se han encontrado muy pocos especímenes fósiles que puedan considerarse directamente ancestrales al género Pan . Las noticias del primer chimpancé fósil, encontrado en Kenia, se publicaron en 2005. Sin embargo, está datado en tiempos muy recientes, entre 545 y 284 mil años atrás. [16] La divergencia de un linaje "protohumano" o "prehumano" separado de Pan parece haber sido un proceso de especiación compleja - hibridación en lugar de una división limpia, que tuvo lugar en el período de entre 13 Mya (cerca de la edad de la propia tribu Hominini) y unos 4 Mya. Diferentes cromosomas parecen haberse dividido en diferentes momentos, con una actividad de hibridación a gran escala ocurriendo entre los dos linajes emergentes tan tarde como el período de 6,3 a 5,4 Mya, según Patterson et al. (2006), [17] Este grupo de investigación observó que un hipotético período de hibridación tardía se basaba en particular en la similitud de los cromosomas X en los protohumanos y los chimpancés madre, lo que sugiere que la divergencia final fue incluso tan reciente como 4 millones de años atrás. Wakeley (2008) rechazó estas hipótesis; sugirió explicaciones alternativas, incluida la presión de selección sobre el cromosoma X en las poblaciones ancestrales anteriores al último ancestro común chimpancé-humano (CHLCA). [18]
La mayoría de los estudios de ADN encuentran que los humanos y Pan son 99% idénticos, [19] [20] pero un estudio encontró solo un 94% de similitud, con parte de la diferencia ocurriendo en el ADN no codificante . [21] Es muy probable que los australopitecos, que datan de hace 4,4 a 3 millones de años, evolucionaran hasta convertirse en los primeros miembros del género Homo . [22] [23] En el año 2000, el descubrimiento de Orrorin tugenensis , que data de hace 6,2 millones de años, desafió brevemente elementos críticos de esa hipótesis, [24] ya que sugirió que Homo , de hecho, no derivó de ancestros australopitecos. [25]
Todos los géneros fósiles enumerados se evalúan en función de dos rasgos que podrían identificarlos como homínidos:
Se cree ampliamente que algunos, incluidos Paranthropus , Ardipithecus y Australopithecus , son ancestrales y están estrechamente relacionados con Homo ; [26] otros, especialmente géneros anteriores, incluidos Sahelanthropus (y quizás Orrorin ), son apoyados por una comunidad de científicos pero puestos en duda por otra. [27] [28]
Las especies existentes están en negrita.
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Sin embargo, desde entonces, una abrumadora evidencia genética ha demostrado que
los humanos
,
los chimpancés
y
los gorilas
están mucho más estrechamente relacionados entre sí que con el
orangután
... Por lo tanto, no hay respaldo genético para agrupar a los
grandes simios
en un grupo distinto de los humanos. Por esta razón, muchos investigadores ahora ubican a todas las especies de grandes
simios y humanos dentro de una sola familia, Hominidae, lo que los convierte a todos en "
homínidos
" propiamente dichos
.
Convencionalmente, los taxónomos ahora se refieren a la gran familia de los simios (incluidos los humanos) como "homínidos", mientras que a todos los miembros del linaje que conduce a los humanos modernos que surgieron después de la división con el LCA [ Homo - Pan ] se los conoce como "homínidos". La literatura más antigua usaba los términos hominoides y homínidos respectivamente.
antropólogos aplican el término homínido a todas las especies del lado "humano" de nuestro árbol genealógico después de que se separó de la rama que se convirtió en los chimpancés modernos. (p. 197)
Por lo tanto, la evolución humana es el estudio del linaje, o clado, que comprende especies más estrechamente relacionadas con los humanos modernos que con los chimpancés. Su especie madre es el llamado "ancestro homínido común", y su único miembro actual es
el Homo sapiens
. Este clado contiene todas las especies más estrechamente relacionadas con los humanos modernos que con cualquier otro primate vivo. Hasta hace poco, todas estas especies estaban subsumidas en una familia, Hominidae, pero ahora este grupo se reconoce más habitualmente como una tribu, los Hominini.
Patterson et al. sugieren que el tiempo de divergencia aparentemente corto entre humanos y chimpancés en el cromosoma X se explica por un evento masivo de hibridación interespecífica en la ascendencia de estas dos especies. Sin embargo, Patterson et al. no prueban estadísticamente su propio modelo nulo de especiación simple antes de concluir que la especiación era compleja y, aunque el modelo nulo pudiera rechazarse, no consideran otras explicaciones de un tiempo de divergencia corto en el cromosoma X. Entre ellas se incluyen la selección natural en el cromosoma X del ancestro común de los humanos y los chimpancés, los cambios en la proporción de las tasas de mutación de machos a hembras a lo largo del tiempo y versiones menos extremas de divergencia con flujo genético. Por lo tanto, creo que su afirmación de hibridación es injustificada.
Después de A. afarensis , el registro fósil muestra una mezcla confusa de especies gráciles de australopitecos que perduraron hasta hace unos dos millones de años. … [L]os australopitecos tardíos, ya bípedos, estaban empezando a mostrar cambios en los dientes, el cráneo y el cerebro que presagian a los humanos modernos. Es muy probable que el linaje que dio origen a los humanos modernos incluyera al menos una de estas especies.
El descubrimiento de
Orrorinha... modificado radicalmente las interpretaciones de los orígenes humanos y el contexto ambiental en el que ocurrió la
transición de simios africanos a homínidos, aunque... la hipótesis menos probable de la derivación del
Homo
de los australopitecos todavía mantiene la primacía en las mentes de la mayoría de los paleoantropólogos.
Sahelanthropus
es el miembro más antiguo y primitivo conocido del clado de los homínidos, cercano a la divergencia de los homínidos y los chimpancés.
Sahelanthropus tchadensis
es una enigmática nueva especie del Mioceno, cuyas características son una mezcla de las de los simios y
el Homo erectus
y que ha sido proclamada por Brunet et al. como el homínido más antiguo. Sin embargo, creemos que las características de la dentición, la cara y la base del cráneo que se dice que definen vínculos únicos entre este espécimen de Toumaï y el clado de los homínidos no son diagnósticas o son consecuencia de adaptaciones biomecánicas. Para representar un clado válido, los homínidos deben compartir características definitorias únicas, y
Sahelanthropus
no parece haber sido un bípedo obligado.
