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Biosfera profunda

Ambientes en los que se ha encontrado vida subterránea [1]

La biosfera profunda es la parte de la biosfera que se encuentra por debajo de los primeros metros de la superficie del océano. Se extiende hasta 10 kilómetros por debajo de la superficie continental y 21 kilómetros por debajo de la superficie del mar, a temperaturas que pueden superar los 120 °C (248 °F) [2], que es comparable a la temperatura máxima en la que se ha encontrado un organismo metabólicamente activo . Incluye los tres dominios de la vida y la diversidad genética rivaliza con la de la superficie.

Los primeros indicios de vida en las profundidades surgieron a partir de estudios realizados en yacimientos petrolíferos en la década de 1920, pero no se sabía con certeza si los organismos eran autóctonos hasta que en la década de 1980 se desarrollaron métodos para evitar la contaminación desde la superficie. En la actualidad, se recogen muestras en minas profundas y en programas de perforación científica en el océano y en tierra. Se han establecido observatorios profundos para realizar estudios más extensos.

Cerca de la superficie, los organismos vivos consumen materia orgánica y respiran oxígeno. Más abajo, estos no están disponibles, por lo que hacen uso de "comestibles" ( donantes de electrones ) como el hidrógeno (liberado de las rocas por varios procesos químicos), el metano (CH 4 ), los compuestos de azufre reducido y el amonio (NH 4 ). "Respiran" aceptores de electrones como nitratos y nitritos , óxidos de manganeso y hierro , compuestos de azufre oxidados y dióxido de carbono (CO 2 ). Hay muy poca energía a mayores profundidades, por lo que los metabolismos son hasta un millón de veces más lentos que en la superficie. Las células pueden vivir miles de años antes de dividirse y no se conoce un límite para su edad.

El subsuelo representa aproximadamente el 90% de la biomasa en dos dominios de vida, Archaea y Bacteria , y el 15% del total de la biosfera. También se encuentran eucariotas, incluidos algunos organismos multicelulares: hongos y animales ( nematodos , platelmintos , rotíferos , anélidos y artrópodos ). Los virus también están presentes e infectan a los microbios.

Definición

La biosfera profunda es un ecosistema de organismos y su espacio vital en el subsuelo profundo. [3] Para el fondo marino, una definición operativa del subsuelo profundo es la región que no está bioturbada por animales; esto generalmente está alrededor de un metro o más debajo de la superficie. [4] En los continentes, está por debajo de unos pocos metros, sin incluir los suelos. [5] Los organismos en esta zona a veces se denominan intraterrestres . [6] [7] Un subconjunto de la biosfera profunda que se encuentra a profundidades donde la presión y el calor exceden en gran medida la supervivencia de la vida en la superficie fue delineado y nombrado por Thomas Gold en un artículo de 1992 titulado "La biosfera profunda y caliente". [8]

Primeros descubrimientos e ideas

En la década de 1920, en la Universidad de Chicago , el geólogo Edson Bastin solicitó la ayuda del microbiólogo Frank Greer para intentar explicar por qué el agua extraída de los yacimientos petrolíferos contenía sulfuro de hidrógeno y bicarbonatos . Estos productos químicos normalmente son creados por bacterias, pero el agua provenía de una profundidad donde el calor y la presión se consideraban demasiado altos para sustentar la vida. Pudieron cultivar bacterias anaeróbicas reductoras de sulfato a partir del agua, lo que demostró que los productos químicos tenían un origen bacteriano. [9] [10] [11]

También en la década de 1920, Charles Lipman, un microbiólogo de la Universidad de California en Berkeley , se dio cuenta de que las bacterias que habían estado selladas en botellas durante 40 años podían ser reanimadas, un fenómeno que ahora se conoce como anhidrobiosis . Se preguntó si lo mismo podía decirse de las bacterias en las vetas de carbón. Esterilizó muestras de carbón, las humedeció, las trituró y luego logró cultivar bacterias a partir del polvo de carbón. Un procedimiento de esterilización, que consistía en hornear el carbón a 160 °C (320 °F) durante hasta 50 horas, en realidad estimuló su crecimiento. Publicó los resultados en 1931. [6] [11]

Los primeros estudios de la vida subterránea fueron realizados por Claude E. Zobell, el "padre de la microbiología marina", [12] a finales de la década de 1930 y durante la década de 1950. Aunque la profundidad de perforación era limitada, se encontraron microbios en todos los sedimentos donde se tomaron muestras. [13] [14] Con el aumento de la profundidad, los aerobios dieron paso a los anaerobios . [15]

Fotografía del Alvin hundido tomada en 1969

La mayoría de los biólogos descartaron los microbios del subsuelo como contaminación, especialmente después de que el sumergible Alvin se hundiera en 1968 y los científicos escaparan, dejando atrás sus almuerzos. Cuando se recuperó el Alvin , los almuerzos no mostraban signos de descomposición microbiana. [12] Esto reforzó la visión de las profundidades marinas (y por extensión el subsuelo) como un desierto sin vida. El estudio de la biosfera profunda, como el de muchas bacterias, estuvo inactivo durante décadas; una excepción es un grupo de microbiólogos soviéticos que comenzaron a referirse a sí mismos como geomicrobiólogos . [11]

El interés por la vida subterránea se renovó cuando el Departamento de Energía de los Estados Unidos buscaba una forma segura de enterrar los residuos nucleares, y Frank J. Wobber se dio cuenta de que los microbios debajo de la superficie podían ayudar degradando los residuos enterrados o dificultar la tarea rompiendo los contenedores sellados. Formó el Programa de Ciencia del Subsuelo para estudiar la vida profunda. Para abordar el problema de la contaminación, se diseñó un equipo especial para minimizar el contacto entre una muestra de núcleo y el fluido de perforación que lubrica la broca . Además, se añadieron trazadores al fluido para indicar si penetraba en el núcleo. En 1987, se perforaron varios pozos cerca del yacimiento del río Savannah y se descubrió que los microorganismos eran abundantes y diversos al menos a 500 metros por debajo de la superficie. [14]

Desde 1983 hasta ahora, los microbiólogos han analizado la abundancia de células en los núcleos de perforación del Programa Internacional de Descubrimiento de los Océanos (originalmente el Programa de Perforación Oceánica ). [13] Un grupo dirigido por John Parkes de la Universidad de Bristol informó concentraciones de 10 4 a 10 8 células por gramo de sedimento hasta profundidades de 500 metros (los suelos agrícolas contienen alrededor de 10 9 células por gramo). [16] Esto fue recibido inicialmente con escepticismo, y tardaron cuatro años en publicar sus resultados. [12]

En 1992, Thomas Gold publicó un artículo titulado "La biosfera profunda y caliente" en el que sugería que la vida microbiana estaba muy extendida por todo el subsuelo, existiendo en espacios porosos entre los granos de las rocas. [17] También publicó un libro titulado de manera similar La biosfera profunda y caliente . [17] Según un artículo, fue "pionero" en la idea de que los hidrocarburos podrían sustentar la vida a "profundidades conocidas de 10 km y posiblemente hasta 300 km", si la temperatura no superaba un máximo hipotético de 150 °C. [17] Gold también sugirió, en gran medida de forma incorrecta, que la biosfera profunda se sustenta gracias a los hidrocarburos producidos geológicamente por el subsuelo, o sus derivados. [17] Según el artículo, las propuestas de Gold ayudaron a inspirar a generaciones posteriores de científicos. [17]

En 1998, William Whitman y sus colegas publicaron un resumen de doce años de datos en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias . [16] Estimaron que hasta el 95% de todos los procariotas (arqueas y bacterias) viven en el subsuelo profundo, con un 55% en el subsuelo marino y un 39% en el subsuelo terrestre. [13] En 2002, el Programa de Perforación Oceánica Leg 201 fue el primero en estar motivado por la búsqueda de vida profunda. La mayor parte de la exploración anterior se realizó en los márgenes continentales, por lo que el objetivo era perforar en el océano abierto para realizar comparaciones. [18] [6] En 2016, el Programa Internacional de Descubrimiento Oceánico Leg 370 perforó el sedimento marino del Prisma de Acreción de Nankai y observó 10 2 células vegetativas por cm 3 a 118 °C. [2] [19]

Métodos científicos

La comprensión actual de la biología del subsuelo fue posible gracias a numerosos avances en la tecnología para la recolección de muestras, el análisis de campo, la ciencia molecular, el cultivo, la obtención de imágenes y la computación. [15]

Recolección de muestras

Esquema de una expedición a bordo del buque de perforación japonés D/V Chikyū [1]
Investigador extrayendo líquido de una mina profunda [1]

El fondo oceánico se muestrea perforando pozos y recogiendo núcleos. Los métodos deben adaptarse a diferentes tipos de roca , y el coste de la perforación limita el número de agujeros que se pueden perforar. [20] Los microbiólogos han hecho uso de programas de perforación científica: el Programa de Perforación Oceánica (ODP), que utilizó la plataforma de perforación JOIDES Resolution , y el Programa Integrado de Perforación Oceánica (IODP), que utilizó el barco japonés Chikyū . [15]

Las minas subterráneas profundas, por ejemplo las minas de oro sudafricanas y la mina de cobre y zinc Pyhäsalmi en Finlandia , han proporcionado oportunidades para tomar muestras de la biosfera profunda. [21] [22] El subsuelo profundo también ha sido muestreado en sitios de depósito de desechos nucleares elegidos o propuestos (por ejemplo, Yucca Mountain y la Planta Piloto de Aislamiento de Residuos en los Estados Unidos, Äspö y áreas circundantes en Suecia, Onkalo y áreas circundantes en Finlandia, Mont Terri en Suiza). [15] La perforación científica del subsuelo profundo continental ha sido promovida por el Programa Internacional de Perforación Científica Continental (ICDP). [23]

Para permitir el muestreo subterráneo continuo, se han desarrollado varios tipos de observatorios. En el fondo del océano, el kit de retrofit para la observación de la circulación (CORK) sella un pozo para cortar la afluencia de agua de mar. [24] Una versión avanzada de CORK puede sellar múltiples secciones de un pozo de perforación utilizando empaquetaduras , tubos de goma que se inflan para sellar el espacio entre la sarta de perforación y la pared del pozo. [25] [26] En sedimentos, el instrumento cableado simple para medir parámetros in situ (SCIMPI) está diseñado para permanecer y tomar mediciones después de que un pozo se haya derrumbado. [27]

También se utilizan empacadores en el subsuelo continental, [28] junto con dispositivos como el reactor in situ de flujo continuo (FTISR). Se utilizan varios métodos para extraer fluidos de estos sitios, incluidos muestreadores de gas pasivos, sistemas de tubos en U y muestreadores de gas osmótico . [15] En pozos estrechos (menos de 50 mm), se pueden bajar tubos de poliamida con una válvula de contrapresión para muestrear una columna completa de fluido. [29] [30]

Análisis y manipulación de campo

Algunos métodos analizan los microbios in situ en lugar de extraerlos. En biogeofísica , los efectos de los microbios en las propiedades de los materiales geológicos se investigan de forma remota mediante señales eléctricas. Los microbios se pueden etiquetar utilizando un isótopo estable como el carbono-13 y luego se pueden volver a inyectar en el suelo para ver a dónde van. [15] Un método de "push-pull" implica la inyección de un fluido en un acuífero y la extracción de una mezcla del fluido inyectado con el agua subterránea; este último puede luego analizarse para determinar qué reacciones químicas ocurrieron. [31]

Métodos moleculares y cultivo.

Los métodos de la biología molecular moderna permiten la extracción de ácidos nucleicos, lípidos y proteínas de las células, la secuenciación del ADN y el análisis físico y químico de las moléculas mediante espectrometría de masas y citometría de flujo . Se puede aprender mucho sobre las comunidades microbianas utilizando estos métodos incluso cuando los individuos no se pueden cultivar. [15] Por ejemplo, en la mina Richmond en California, los científicos utilizaron la secuenciación shotgun para identificar cuatro nuevas especies de bacterias, tres nuevas especies de arqueas (conocidas como nanoorganismos acidófilos de la mina Richmond Archaeal ) y 572 proteínas exclusivas de las bacterias. [32] [33]

Métodos geoquímicos

Los microorganismos profundos modifican la química de su entorno. Consumen nutrientes y producen desechos del metabolismo . Por lo tanto, podemos estimar las actividades de los microorganismos profundos midiendo las composiciones químicas en las muestras del subsuelo marino. Las técnicas complementarias incluyen la medición de las composiciones isotópicas de los productos químicos o los minerales relacionados . [34] [35] [36] [37]

Condiciones de vida

Para que la vida tenga actividad metabólica, debe poder aprovechar un desequilibrio termodinámico en el medio ambiente. Esto puede ocurrir cuando las rocas del manto que son ricas en el mineral olivino se exponen al agua de mar y reaccionan con ella para formar minerales serpentinos y magnetita . [38] Las condiciones de no equilibrio también están asociadas con los respiraderos hidrotermales , el vulcanismo y la actividad geotérmica. Otros procesos que podrían proporcionar hábitats para la vida incluyen el desarrollo de frentes de rodadura en cuerpos minerales, [nota 1] la subducción , la formación y descomposición de clatrato de metano , el deshielo del permafrost , la radiación infrarroja y la actividad sísmica. Los humanos también crean nuevos hábitats para la vida, en particular a través de la remediación de contaminantes en el subsuelo. [13]

Fuentes de energía

La vida requiere energía suficiente para construir trifosfato de adenosina (ATP). Donde hay luz solar, los principales procesos para captar energía son la fotosíntesis (que aprovecha la energía de la luz solar convirtiendo el dióxido de carbono en moléculas orgánicas ) y la respiración (que consume esas moléculas y libera dióxido de carbono). Bajo la superficie, la principal fuente de energía proviene de reacciones químicas redox (reducción-oxidación). Esto requiere donantes de electrones (compuestos que se pueden oxidar) y aceptores de electrones (compuestos que se pueden reducir). Un ejemplo de una reacción de este tipo es la oxidación del metano:

CH4 + 2O2 → CO2 + 2H2O​​

Aquí el CH 4 es el donante y el O 2 es el aceptor. [40] Los donantes pueden considerarse "comestibles" y los aceptores "respirables". [41]

La cantidad de energía que se libera en una reacción metabólica depende del potencial redox de las sustancias químicas involucradas. Los donantes de electrones tienen potenciales negativos. De mayor a menor potencial redox, algunos donantes comunes disponibles en el subsuelo son materia orgánica, hidrógeno, metano, compuestos de azufre reducido, compuestos de hierro reducido y amonio. De más negativo a menos negativo, algunos aceptores son oxígeno, nitratos y nitritos , óxidos de manganeso y hierro, compuestos de azufre oxidados y dióxido de carbono. [40]

De los donantes de electrones, la materia orgánica tiene el potencial redox más negativo. Puede consistir en depósitos de regiones donde hay luz solar disponible o producida por organismos locales. El material fresco se utiliza más fácilmente que el envejecido. La materia orgánica terrestre (principalmente de plantas) suele ser más difícil de procesar que la marina (fitoplancton). Algunos organismos descomponen los compuestos orgánicos mediante fermentación e hidrólisis , lo que permite que otros lo conviertan de nuevo en dióxido de carbono. El hidrógeno es una buena fuente de energía, pero la competencia tiende a hacerlo escaso. Es particularmente rico en fluidos hidrotermales donde se produce por serpentinización. Múltiples especies pueden combinar la fermentación con la metanogénesis y la oxidación del hierro con el consumo de hidrógeno. El metano se encuentra principalmente en sedimentos marinos, en forma gaseosa (disuelto o libre) o en hidratos de metano . Aproximadamente el 20% proviene de fuentes abióticas (descomposición de materia orgánica o serpentinización) y el 80% de fuentes bióticas (que reducen compuestos orgánicos como dióxido de carbono, monóxido de carbono y acetato ). Más del 90% del metano es oxidado por microbios antes de que llegue a la superficie; esta actividad es "uno de los controles más importantes de las emisiones de gases de efecto invernadero y del clima en la Tierra". [40] Los compuestos de azufre reducido, como el azufre elemental, el sulfuro de hidrógeno (H 2 S) y la pirita (FeS 2 ), se encuentran en los respiraderos hidrotermales de la corteza basáltica, donde se precipitan cuando los fluidos ricos en metales entran en contacto con el agua de mar. Los compuestos de hierro reducido en los sedimentos se depositan o producen principalmente por reducción anaeróbica de óxidos de hierro . [40]

El aceptor de electrones con mayor potencial redox es el oxígeno. Producido por la fotosíntesis, se transporta al fondo del océano, donde es rápidamente absorbido si hay mucho material orgánico y puede estar presente solo en los primeros centímetros. En sedimentos pobres en materia orgánica se puede encontrar a mayores profundidades, incluso en la corteza oceánica. El nitrato se puede producir por degradación de materia orgánica o por fijación de nitrógeno. [40] El oxígeno y el nitrato se derivan de la fotosíntesis, por lo que las comunidades subterráneas que los utilizan no son verdaderamente independientes de la superficie. [42]

Nutrientes

Toda vida requiere carbono, nitrógeno, fósforo y algunos oligoelementos como el níquel, el molibdeno y el vanadio . Más del 99,9% del carbono de la Tierra se almacena en la corteza y sus sedimentos suprayacentes, pero la disponibilidad de este carbono puede depender del estado de oxidación del medio ambiente. El carbono orgánico, el nitrógeno y el fósforo se encuentran principalmente en los sedimentos terrestres, que se acumulan principalmente en los márgenes continentales. El carbono orgánico se produce principalmente en la superficie de los océanos con la fotosíntesis o se arrastra hacia los océanos con sedimentos terrestres. Solo una pequeña fracción se produce en las profundidades marinas con la quimiosíntesis . Cuando el carbono orgánico se hunde desde la superficie del océano hasta el fondo marino, la mayor parte del carbono orgánico es consumido por los organismos en el agua de mar. Solo una pequeña fracción de este carbono orgánico que se hunde puede llegar al fondo marino y estar disponible para la biosfera profunda. [34] [43] Más profundamente en los sedimentos marinos , el contenido orgánico disminuye aún más. [34] El fósforo es absorbido por los oxihidróxidos de hierro cuando los basaltos y las rocas sulfuradas se erosionan, lo que limita su disponibilidad. [44] La disponibilidad de nutrientes limita la biosfera profunda, determinando dónde y qué tipo de organismos profundos pueden prosperar.

Presión

El dispositivo PUSH50 mantiene muestras de aguas profundas a alta presión. [1]

En promedio, la presión atmosférica a nivel del mar es de unos 101  kilopascales (kPa). En el océano, la presión aumenta a un ritmo de 10,5 kPa por m de profundidad, por lo que a una profundidad típica del fondo marino (3800 m) la presión es de 38 megapascales (MPa). A estas profundidades, el punto de ebullición del agua es superior a 400 °C. En el fondo de la fosa de las Marianas, la presión es de 110 MPa. En la litosfera, la presión aumenta a 22,6 kPa/m. [44] [45] La biosfera profunda soporta presiones mucho más altas que la presión en la superficie de la Tierra. [34]

Una mayor presión comprime los lípidos , haciendo que las membranas sean menos fluidas. En la mayoría de las reacciones químicas, los productos ocupan más volumen que los reactivos, por lo que las reacciones se inhiben por la presión. [45] Sin embargo, algunos estudios afirman que las células de la superficie todavía están activas a una presión de 1 gigapascal (GPa), aproximadamente 10.000 veces la presión atmosférica estándar. También hay piezófilos para los cuales el crecimiento óptimo ocurre a presiones superiores a 100 MPa, [44] y algunos no crecen en presiones inferiores a 50 MPa. [45]

A partir de 2019, la mayoría de los organismos que se toman en muestras de las profundidades oceánicas y del subsuelo sufren una descompresión cuando se los saca a la superficie. Esto puede dañar las células de diversas maneras, y los experimentos a presiones superficiales producen una imagen inexacta de la actividad microbiana en la biosfera profunda. [46] [47] [48] Se ha desarrollado un manipulador de muestras subacuáticas presurizadas (PUSH50) para mantener la presión in situ durante el muestreo y después en el laboratorio. [49]

Temperatura

Las altas temperaturas estresan a los organismos, aumentando la velocidad de los procesos que dañan moléculas importantes como el ADN y los aminoácidos . También aumentan los requisitos de energía para reparar estas moléculas. [50] Sin embargo, las células pueden responder modificando la estructura de estas moléculas para estabilizarlas. [44] [45] [51]

Los microbios pueden sobrevivir a temperaturas superiores a los 100 °C si la presión es lo suficientemente alta como para evitar que el agua hierva. La temperatura más alta a la que se ha cultivado un organismo en un laboratorio es de 122 °C, [40] [44] bajo presiones de 20 MPa y 40 MPa. [52] Las estimaciones teóricas de la temperatura más alta que puede sustentar la vida son de alrededor de 150 °C. [53] La isoterma de 120 °C puede tener menos de 10 m de profundidad en las dorsales oceánicas y los montes submarinos, pero en otros entornos como las fosas de aguas profundas puede tener kilómetros de profundidad. [44] Alrededor del 39% en volumen de los sedimentos oceánicos se encuentra a temperaturas entre 40 °C y 120 °C. [53] Los datos termocronológicos de los cratones precámbricos sugieren que las condiciones de temperatura habitables del subsuelo en estos entornos se remontan a unos mil millones de años como máximo. [54]

El termófilo que ha batido récords, Methanopyrus kandlerii , fue aislado de un respiradero hidrotermal. [53] Los respiraderos hidrotermales proporcionan abundante energía y nutrientes. Varios grupos de arqueas y bacterias prosperan en el fondo marino poco profundo a temperaturas entre 80 °C y 105 °C. A medida que el entorno se vuelve más limitado en términos de energía, como al ser más profundo, las bacterias pueden sobrevivir, pero su número disminuye. Aunque se han detectado microorganismos a temperaturas de hasta 118 °C en sedimentos extraídos, [2] [55] los intentos de aislar los organismos han fracasado. También puede haber intervalos de profundidad con menos células que la parte más profunda de la ubicación. [2] Las razones de estos "intervalos con pocas o ninguna célula" aún se desconocen, pero pueden estar relacionadas con el flujo subterráneo de fluido caliente. [56] En yacimientos de petróleo profundos, no se ha observado actividad microbiana a temperaturas superiores a los 80 °C. [50]

Vivir con limitación energética

En la mayor parte del subsuelo, los organismos viven en condiciones de extrema limitación energética y de nutrientes. [34] Estas condiciones están muy lejos de las condiciones en las que se cultivan las células en los laboratorios. Un cultivo de laboratorio pasa por una serie de fases predecibles. Después de una breve fase de retraso, hay un período de crecimiento exponencial en el que la población puede duplicarse en tan solo 20 minutos. Sigue una fase de muerte en la que mueren casi todas las células. El resto entra en una fase estacionaria prolongada en la que pueden durar años sin más aporte de sustrato. Sin embargo, cada célula viva tiene entre 100 y 1000 células muertas de las que alimentarse, por lo que aún tienen abundantes nutrientes en comparación con el subsuelo. [3]

En el subsuelo, las células catabolizan (descomponen moléculas para obtener energía o materiales de construcción) entre 10.000 y un millón de veces más lento que en la superficie. La biomasa puede tardar siglos o milenios en renovarse . No se conoce el límite de edad que pueden alcanzar las células. Los virus presentes podrían matar células y puede haber eucariotas que las consuman, pero no hay pruebas de ello. [3]

Es difícil establecer límites claros sobre la energía necesaria para mantener vivas a las células pero sin que crezcan. [34] Estas necesitan energía para realizar ciertas funciones básicas como el mantenimiento de la presión osmótica y el mantenimiento de macromoléculas como las enzimas y el ARN (por ejemplo, la corrección de textos y la síntesis). Sin embargo, las estimaciones de laboratorio sobre la energía necesaria son varios órdenes de magnitud mayores que el suministro de energía que parece sustentar la vida subterránea. [3]

Al principio se pensaba que la mayoría de las células subterráneas estaban en estado latente . Sin embargo, se necesita algo de energía adicional para salir de ese estado. Esta no es una buena estrategia en un entorno en el que las fuentes de energía son estables durante millones de años, pero disminuyen lentamente. La evidencia disponible sugiere que la mayoría de las células del subsuelo están activas y son viables. [3]

Un entorno de baja energía favorece a las células con una autorregulación mínima, porque no hay cambios en el entorno a los que deban responder. Podría haber especialistas de baja energía. Sin embargo, es poco probable que haya una fuerte presión evolutiva para que estos organismos evolucionen debido a la baja rotación y a que el entorno es un callejón sin salida. [3]

Diversidad

La biomasa en el subsuelo profundo es de alrededor del 15% del total de la biosfera. [5] Se han encontrado formas de vida de los tres dominios ( Archaea , Bacteria y Eukarya ) en el subsuelo profundo; [57] de hecho, el subsuelo profundo representa alrededor del 90% de toda la biomasa en Archaea y Bacteria. [5] La diversidad genética es al menos tan grande como la de la superficie. [57] También están presentes microbios aeróbicos; las bacterias que se alimentan de metano descomponen los nitritos en nitrógeno y oxígeno, y luego usan el oxígeno para dividir el metano para obtener energía. Parte del oxígeno producido de esta manera se filtrará fuera de las células y hacia el entorno circundante, donde beneficiará a otros microorganismos dependientes del oxígeno. [58]

En el océano, las especies de plancton se distribuyen globalmente y se depositan constantemente en casi todas partes. Se encuentran comunidades bastante diferentes incluso en la parte superior del fondo oceánico, y la diversidad de especies disminuye con la profundidad. [59] Sin embargo, todavía hay algunos taxones que están muy extendidos en el subsuelo. [60] En los sedimentos marinos , los principales filos bacterianos son " Candidatus Atribacteria " (anteriormente OP9 [61] y JS1 [62] ), [63] Pseudomonadota , Chloroflexota y Planctomycetota . [60] Los miembros de Archaea se identificaron por primera vez mediante análisis metagenómico ; algunos de ellos desde entonces han sido cultivados y han adquirido nuevos nombres. El Deep Sea Archaeal Group (DSAG) se convirtió en el Marine Benthic Group B (MBG-B) y ahora es un filo propuesto " Lokiarchaeota ". [59] Junto con el antiguo Grupo Arqueal Antiguo (AAG) y el Grupo de Ventilación Hidrotermal Marina (MHVG), "Lokiarchaeota" es parte de un superfilo candidato, Asgard . [64] Otros filos son " Bathyarchaeota " (anteriormente el Grupo Chrenarchaeotal Misceláneo), Nitrososphaerota (anteriormente Thaumarchaeota o Grupo Marino I), [59] y Euryarchaeota (incluyendo " Hadesarchaea ", Archaeoglobales y Thermococcales ). [53] Un clado relacionado, las arqueas metanotróficas anaeróbicas (ANME), también está representado. [33] Otros filos bacterianos incluyen Thermotogota . [53]

En el subsuelo continental, los principales grupos bacterianos son Pseudomonadota y Bacillota mientras que los Archaea son principalmente Methanomicrobia y Nitrososphaerota. [65] Otros filos incluyen "Bathyarchaeota" y " Aigarchaeota ", mientras que los filos bacterianos incluyen Aquificota y Nitrospirota . [53]

Los eucariotas de la biosfera profunda incluyen algunas formas de vida multicelular. En 2009, se descubrió una especie de nematodo , Halicephalobus mephisto , en fisuras rocosas a más de un kilómetro de profundidad en una mina de oro sudafricana. Apodado el "gusano del diablo", [66] puede haber sido empujado hacia abajo junto con el agua de los poros por los terremotos. [67] Desde entonces se han encontrado otros organismos multicelulares, incluidos hongos , platelmintos (gusanos planos), rotíferos , anélidos (gusanos anillados) y artrópodos . [68] [69] [70] [71] [72] [73] [74] Sin embargo, su rango puede ser limitado porque los esteroles , necesarios para construir membranas en los eucariotas, no se producen fácilmente en condiciones anaeróbicas. [15]

Los virus también están presentes en grandes cantidades e infectan a una amplia gama de microbios en la biosfera profunda. Pueden contribuir significativamente a la renovación celular y a la transferencia de información genética entre células. [15]

Hábitats

Se ha encontrado vida a profundidades de 5 km en los continentes y 10,5 km por debajo de la superficie del océano. [57] En 1992, Thomas Gold calculó que si el espacio poroso estimado de la masa terrestre hasta 5 km de profundidad estuviera lleno de agua, y si el 1% de este volumen fuera biomasa microbiana, sería suficiente materia viva para cubrir la superficie terrestre de la Tierra con una capa de 1,5 m de espesor. [75] El volumen estimado de la biosfera profunda es de 2 a 2,3 mil millones de kilómetros cúbicos, aproximadamente el doble del volumen de los océanos. [76]

Fondo del océano

Los principales tipos de hábitat bajo el fondo marino son los sedimentos y las rocas ígneas . Estas últimas pueden estar parcialmente alteradas y coexistir con sus productos de alteración, como sulfuros y carbonatos. En las rocas, los productos químicos se transportan principalmente a través de un sistema acuífero que recicla toda el agua del océano cada 200.000 años. En los sedimentos por debajo de los primeros centímetros, los productos químicos se propagan principalmente mediante el proceso mucho más lento de difusión . [44]

Sedimentos

Casi todo el fondo marino está cubierto por sedimentos marinos. Su espesor puede variar desde centímetros cerca de las dorsales oceánicas hasta más de 10 kilómetros en las fosas profundas . En el medio del océano, los cocolitos y las conchas que se depositan desde la superficie forman lodos , mientras que los sedimentos cercanos a la costa son transportados desde los continentes por los ríos. Los minerales de los respiraderos hidrotermales y las partículas arrastradas por el viento también contribuyen. [40] A medida que la materia orgánica se deposita y se entierra, los compuestos más fáciles de utilizar se agotan por oxidación microbiana, dejando los compuestos más recalcitrantes. Por lo tanto, la energía disponible para la vida disminuye. En los primeros metros, las tasas metabólicas disminuyen entre 2 y 3 órdenes de magnitud, y a lo largo de la columna de sedimentos, el número de células disminuye con la profundidad. [59]

Los sedimentos forman capas con diferentes condiciones para la vida. En los primeros 5-10 centímetros, los animales excavan, retrabajando el sedimento y extendiendo la interfaz sedimento-agua. El agua transporta oxígeno, materia orgánica fresca y metabolitos disueltos , lo que da como resultado un ambiente heterogéneo con abundantes nutrientes. Debajo de la capa excavada hay una capa dominada por la reducción de sulfato. Debajo de esa, la reducción anaeróbica de metano es facilitada por el sulfato en la zona de transición sulfato-metano (SMTZ). Una vez que los sulfatos se agotan, la formación de metano toma el control. [59] La profundidad de las zonas químicas depende de la tasa a la que se deposita la materia orgánica. Donde es rápida, el oxígeno se absorbe rápidamente a medida que se consume la materia orgánica; donde es lenta, el oxígeno puede persistir mucho más profundamente debido a la falta de nutrientes para oxidar. [59]

Los hábitats de sedimentos oceánicos se pueden dividir en zonas de subducción , llanuras abisales y márgenes pasivos . En una zona de subducción, donde una placa se sumerge bajo otra, tiende a formarse una gruesa cuña de sedimento. Al principio, el sedimento tiene una porosidad del 50 al 60 por ciento ; a medida que se comprime, se expulsan fluidos para formar filtraciones frías o hidratos de gas .

Las llanuras abisales son la región entre los márgenes continentales y las dorsales oceánicas, generalmente a profundidades inferiores a los 4 kilómetros. La superficie del océano es muy pobre en nutrientes como nitrato, fosfato y hierro, lo que limita el crecimiento del fitoplancton ; esto da como resultado bajas tasas de sedimentación. [63] El sedimento tiende a ser muy pobre en nutrientes, por lo que no se consume todo el oxígeno; se ha encontrado oxígeno hasta en la roca subyacente . En tales entornos, las células son en su mayoría estrictamente aeróbicas o anaeróbicas facultativas (usan oxígeno cuando está disponible pero pueden cambiar a otros aceptores de electrones en su ausencia [77] ) y son heterótrofas (no productoras primarias). Incluyen Pseudomonadota, Chloroflexota, arqueas del grupo marino II y litoautótrofos en el filo Nitrososphaerota. Los hongos son diversos, incluidos miembros de los filos Ascomycota y Basidiomycota, así como levaduras [63]

Los márgenes pasivos (plataformas y taludes continentales) están bajo aguas relativamente poco profundas. Las surgencias traen agua rica en nutrientes a la superficie, estimulando el crecimiento abundante de fitoplancton, que luego se deposita en el fondo (un fenómeno conocido como bomba biológica ). [63] Por lo tanto, hay mucho material orgánico en los sedimentos y todo el oxígeno se utiliza en su consumo. Tienen perfiles de temperatura y presión muy estables. [44] La población de microbios es órdenes de magnitud mayor que en las llanuras abisales. Incluye anaerobios estrictos que incluyen miembros del filo Chloroflexi, " Ca. Atribacteria", bacterias reductoras de sulfato y fermentadores, metanógenos y metanótrofos en Archaea. Los hongos son menos diversos que en las llanuras abisales, incluyendo principalmente Ascomycota y levaduras. Se han identificado virus en las familias Inoviridae , Siphoviridae y Lipothrixviridae . [63]

Rocas

Esquema de la fosa de Sumatra y los arcos de islas y regiones de arco posterior asociados

La corteza oceánica se forma en las dorsales oceánicas y se elimina por subducción. El medio kilómetro superior, aproximadamente, es una serie de coladas basálticas, y sólo esta capa tiene suficiente porosidad y permeabilidad para permitir el flujo de fluidos. Menos adecuadas para la vida son las capas de diques laminados y gabros que se encuentran debajo. [44]

Las dorsales oceánicas son un entorno cálido y de rápidos cambios con un pronunciado gradiente de temperatura vertical, por lo que la vida solo puede existir en los primeros metros. Las interacciones de alta temperatura entre el agua y la roca reducen los sulfatos, lo que produce abundantes sulfuros que sirven como fuentes de energía; también eliminan de la roca metales que pueden ser fuentes de energía o tóxicos. Junto con la desgasificación del magma, las interacciones del agua también producen una gran cantidad de metano e hidrógeno. Todavía no se ha realizado ninguna perforación, por lo que la información sobre los microbios proviene de muestras de fluidos hidrotermales que salen de los respiraderos. [44]

A unos 5 kilómetros del eje de la dorsal, cuando la corteza tiene alrededor de 1 millón de años, comienzan los flancos de la dorsal. Se caracterizan por la circulación hidrotermal y se extienden hasta unos 80 millones de años de antigüedad. Esta circulación es impulsada por el calor latente del enfriamiento de la corteza, que calienta el agua de mar y la impulsa hacia arriba a través de rocas más permeables. Las fuentes de energía provienen de la alteración de la roca, parte de la cual está mediada por organismos vivos. En la corteza más joven, hay mucho ciclo de hierro y azufre. La cubierta de sedimentos ralentiza el enfriamiento y reduce el flujo de agua. Hay poca evidencia de actividad microbiana en la corteza más antigua (de más de 10 millones de años). [44]

Cerca de las zonas de subducción, los volcanes pueden formarse en arcos insulares y regiones de arco posterior . La placa en subducción libera sustancias volátiles y solutos a estos volcanes, lo que da lugar a fluidos ácidos con mayores concentraciones de gases y metales que en la dorsal oceánica. También libera agua que puede mezclarse con material del manto para formar serpentinita. Cuando los volcanes de puntos calientes se forman en medio de las placas oceánicas, crean basaltos permeables y porosos con mayores concentraciones de gas que en las dorsales oceánicas. Los fluidos hidrotermales son más fríos y tienen un menor contenido de sulfuro. Las bacterias oxidantes del hierro crean extensos depósitos de óxidos de hierro. [44]

Agua intersticial

Los microorganismos viven en las grietas, agujeros y espacios vacíos dentro de los sedimentos y las rocas. Dichos espacios vacíos proporcionan agua y nutrientes disueltos a los microorganismos. Nótese que a medida que aumenta la profundidad, hay menos nutrientes en el agua intersticial , ya que los microorganismos los consumen continuamente. A medida que aumenta la profundidad, el sedimento es más compacto y hay menos espacio entre los granos minerales . Como resultado, hay menos agua intersticial por volumen. El ambiente se vuelve cada vez más seco cuando los sedimentos se transforman en rocas. En esta etapa, el agua también puede ser un factor limitante para la biosfera profunda. [34]

Continentes

Los continentes tienen una historia compleja y una gran variedad de rocas, sedimentos y suelos; el clima en la superficie, los perfiles de temperatura y la hidrología también varían. La mayor parte de la información sobre la vida subterránea proviene de un pequeño número de sitios de muestreo que se encuentran principalmente en América del Norte. Con la excepción de los núcleos de hielo, las densidades de células disminuyen abruptamente con la profundidad, disminuyendo en varios órdenes de magnitud. En los primeros uno o dos metros de los suelos, los organismos dependen del oxígeno y son heterótrofos , dependiendo de la descomposición del carbono orgánico para su nutrición, y su disminución en densidad es paralela a la del material orgánico. Por debajo de eso, no hay correlación, aunque tanto la densidad celular como el contenido orgánico disminuyen en otros cinco órdenes de magnitud aproximadamente (por el contrario, hay una correlación en los sedimentos oceánicos). El aumento de la profundidad, la temperatura y la salinidad se correlacionan con la disminución del número de células, aunque las tasas dependen en gran medida del tipo de corteza y la tasa de recarga de agua subterránea . [65]

Se han encontrado microbios en rocas sedimentarias hasta unos 3 kilómetros de profundidad, la más profunda muestreada. Hay mucha diversidad, aunque las más profundas tienden a ser bacterias reductoras de hierro (III) o sulfato que utilizan la fermentación y pueden prosperar en altas temperaturas y salinidad. Se han encontrado halófilos aún más tolerantes a la sal en depósitos de sal profundos, y dichos depósitos se encuentran en todo el mundo. [78] En 2019 se descubrieron organismos microbianos que vivían a 2.400 metros bajo la superficie, respirando azufre y comiendo rocas como la pirita como fuente de alimento habitual. [79] [80] [81] El descubrimiento se produjo en el agua más antigua conocida en la Tierra. [82] Un estudio de biofirmas en muestras minerales de veta de más de 30 minas profundas en el Escudo Fennoscandian demuestra que las firmas de vida antigua son omnipresentes en todo el escudo. [83]

Los seres humanos han accedido a los acuíferos profundos de las rocas ígneas con diversos fines, entre ellos la extracción de agua subterránea, la minería y el almacenamiento de desechos peligrosos. La mayoría o la totalidad de estos acuíferos albergan microbios. En todos los sitios que se han analizado se ha encontrado hidrógeno, metano y dióxido de carbono. [78] También se han encontrado comunidades de procariotas basadas en hidrógeno en fuentes termales y sistemas hidrotermales. Se han propuesto diversos mecanismos para la producción de hidrógeno, algunos de los cuales serían independientes de la fotosíntesis. [60]

Ecología

Las células de color púrpura, en forma de bastón, de unos pocos micrones de largo, son " Candidatus Desulforudis audaxviator". [1]

Una especie de bacteria, " Candidatus Desulforudis audaxviator ", es la primera que se sabe que comprende un ecosistema completo por sí misma. [12] Se encontró a 2,8 kilómetros por debajo de la superficie en una mina de oro cerca de Johannesburgo , Sudáfrica. En agua alcalina a una temperatura de aproximadamente 60 °C, sin acceso al oxígeno, obtiene energía reduciendo el sulfato, su nitrógeno de las moléculas de amoníaco e iones de amonio, y su carbono del dióxido de carbono o formato. [84] [85] Los registros de isótopos estables de minerales (secundarios) que recubren las fracturas de la biosfera profunda alojada en rocas ígneas continentales apuntan a la ocurrencia a largo plazo de metanogénesis, metanotrofia y reducción de sulfato. [86] Las relaciones morfológicas y espaciotemporales apuntan a una posible relación sintrófica de estos metabolismos procariotas con hongos. [74] [87]

Otros ecosistemas tienen múltiples especies interdependientes. Pueden dividirse en autótrofos , que obtienen energía de fuentes no vivas, y heterótrofos , que se alimentan de autótrofos o sus restos. Algunos organismos participan en la sintrofia , donde un organismo vive de los subproductos de la actividad metabólica de otro. En la superficie, la mayoría de los autótrofos utilizan la fotosíntesis, pero donde no hay luz, los quimioautótrofos hacen uso de la energía química. [88]

En los sedimentos marinos donde hay oxígeno disponible, un grupo importante de quimioautótrofos son los Nitrososphaerota, que oxidan el amoníaco y que sustentan el 19 % de la producción heterótrofa. En algunos entornos, como los sedimentos abisales del océano Pacífico, el suministro de amoníaco disminuye con la profundidad; pero en otros entornos, el amoníaco en realidad aumenta porque las bacterias heterótrofas, que viven en materia orgánica, remineralizan el amoníaco. Esta interdependencia de las bacterias heterótrofas y los Nitrososphaerota es un ejemplo de sintrofia. Sin embargo, algunos Nitrososphaerota son mixotróficos , capaces de utilizar tanto materia orgánica como dióxido de carbono para el carbono. [63]

En los sedimentos anóxicos, el hidrógeno es un "comestible" importante. Los miembros de Chloroflexi extraen energía de él para producir acetato mediante la reducción del dióxido de carbono o la materia orgánica (un proceso conocido como acetogénesis ). Los Bacteroidetes, que reducen metales y fermentan azúcar, producen propionato , entre otros compuestos, y este es fermentado por " Ca. Atribacteria " para producir hidrógeno. En los sedimentos superiores, las bacterias reductoras de sulfato absorben la mayor parte del hidrógeno, mientras que en los sedimentos inferiores el sulfato se agota y dominan los metanógenos. En la zona de transición sulfato-metano (SMTZ), las arqueas metanotróficas anaeróbicas (ANME) forman consorcios con bacterias reductoras de sulfato. [63] [59]

Véase también

Notas

  1. ^ Un frente de rodadura es una zona de mineral curvada que se precipita desde una solución que transporta mineral disuelto. [39]

Referencias

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Lectura adicional

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