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Endolito

Hallan una forma de vida endolítica dentro de una roca antártica

Un endolito o endolítico es un organismo ( arquea , bacteria , hongo , liquen , alga o ameba ) que es capaz de adquirir los recursos necesarios para el crecimiento en la parte interna de una roca , [1] mineral, coral , conchas de animales , o en los poros entre los granos minerales de una roca. Muchos son extremófilos , que viven en lugares considerados durante mucho tiempo inhóspitos para la vida. La distribución, biomasa y diversidad de microorganismos endolíticos están determinadas por las propiedades físicas y químicas del sustrato rocoso, incluyendo la composición mineral, la permeabilidad, la presencia de compuestos orgánicos, la estructura y distribución de poros, la capacidad de retención de agua y el pH. [2] Normalmente, los endolitos colonizan las áreas dentro de los sustratos líticos para soportar la intensa radiación solar, las fluctuaciones de temperatura, el viento y la desecación. [3] Son de particular interés para los astrobiólogos , que teorizan que los entornos endolíticos en Marte y otros planetas constituyen refugios potenciales para las comunidades microbianas extraterrestres. [4] [5]

Subdefiniciones

El término "endolito", que define un organismo que coloniza el interior de cualquier tipo de roca, se ha clasificado además en cinco subclases: [6]

Casmoendolito
Coloniza fisuras y grietas en la roca conectadas a la superficie ( abismo = hendidura)
Criptoendolito
Coloniza cavidades estructurales dentro de los espacios porosos naturales dentro de las rocas. Estos poros suelen estar conectados indirectamente a la superficie de la roca; ( crypto = oculto)
Euendolito
Penetra activamente en el interior de las rocas formando canales y surcos que se ajustan a la forma de su cuerpo, organismo perforador de rocas ( eu = verdadero)
Hipoendolito
Coloniza los espacios porosos ubicados en la parte inferior de la roca y que hacen contacto con el suelo ( hipo =debajo)
Autoendolito
Capaz de formación de rocas por deposición mineral ( auto = propio)

Ambiente

Se han reportado microorganismos endolíticos en muchas áreas alrededor del mundo. Hay informes en desiertos cálidos hiperáridos y áridos como Mojave y Sonora (EE. UU.), Atacama (Chile), Gobi (China, Mongolia), Negev (Israel), Namib (Namibia Angola), cuenca de Al-Jafr (Jordania) y la depresión de Turpan (China), [7] [8] también en desiertos fríos como el Ártico y la Antártida, [9] y rocas profundas del subsuelo y fosas oceánicas. [10] Sin embargo, hay informes de microorganismos endolíticos en zonas intertropicales, [11] donde la humedad y la radiación solar son significativamente diferentes de los biomas mencionados anteriormente. Se han encontrado endolitos en la roca hasta una profundidad de 3 km (1,9 mi), aunque se desconoce si ese es su límite (debido al costo involucrado en la perforación a tales profundidades). [12] [13] La principal amenaza para su supervivencia parece no resultar de la presión a tal profundidad, sino del aumento de temperatura. A juzgar por los organismos hipertermófilos , el límite de temperatura está en unos 120 °C ( la cepa 121 puede reproducirse a 121 °C), lo que limita la profundidad posible a 4-4,5 km por debajo de la corteza continental , y 7 o 7,5 km por debajo del fondo del océano . También se han encontrado organismos endolíticos en rocas superficiales en regiones de baja humedad ( hipolitos ) y baja temperatura ( psicrófilos ), incluidos los Valles Secos y el permafrost de la Antártida , [14] los Alpes , [15] y las Montañas Rocosas . [16] [17]

Metabolismo y supervivencia

El metabolismo de los microorganismos endolíticos es versátil, en muchas de esas comunidades se han encontrado genes implicados en el metabolismo del azufre , el metabolismo del hierro y la fijación del carbono . Además, aún no se ha determinado si metabolizan estos directamente de la roca circundante, o más bien excretan un ácido para disolverlos primero. Según Meslier & DiRuggiero [18] se han encontrado genes en la comunidad endolítica implicados en la fijación del nitrógeno . El Ocean Drilling Program encontró rastros microscópicos en basalto de los océanos Atlántico , Índico y Pacífico que contienen ADN . [19] [20] También se han descubierto endolitos fotosintéticos. [21]

Como el agua y los nutrientes son bastante escasos en el entorno del endolito, la limitación de agua es un factor clave en la capacidad de supervivencia de muchos microorganismos endolíticos, muchos de esos microorganismos tienen adaptaciones para sobrevivir en bajas concentraciones de agua. [18] Además, la presencia de pigmentos, especialmente en cianobacterias y algunas algas , como; betacarotenos y clorofila les ayudan en la protección contra la radiación peligrosa y es una forma de obtener energía. [22] Otra característica es la presencia de un ciclo de reproducción muy lento . Los primeros datos sugieren que algunos sólo se involucran en la división celular una vez cada cien años. En agosto de 2013, los investigadores informaron de evidencia de endolitos en el fondo del océano, tal vez de millones de años y que se reproducen sólo una vez cada 10.000 años. [23] La mayor parte de su energía se gasta en reparar el daño celular causado por los rayos cósmicos o la racemización , y muy poco está disponible para la reproducción o el crecimiento. Se cree que resisten largas eras de hielo de esta manera, emergiendo cuando la temperatura en la zona se calienta. [13]

Ecología

Como la mayoría de los endolitos son autótrofos , pueden generar compuestos orgánicos esenciales para su supervivencia por sí solos a partir de materia inorgánica. Algunos endolitos se han especializado en alimentarse de sus parientes autótrofos. El microbiotopo donde viven juntas estas diferentes especies endolíticas se ha denominado ecosistema microbiano litoautotrófico del subsuelo ( SLiME ), [24] o sistemas endolíticos dentro del bioma lítico subterráneo .

Los sistemas endolíticos se encuentran todavía en una etapa temprana de exploración. En algunos casos, su biota puede albergar invertebrados simples, pero la mayoría de los organismos son unicelulares. Las capas de roca cercanas a la superficie pueden contener algas verdeazuladas, pero la mayor parte de la energía proviene de la síntesis química de minerales. El suministro limitado de energía limita las tasas de crecimiento y reproducción. En las capas de roca más profundas, los microbios están expuestos a altas presiones y temperaturas. [25]

Hongos endolíticos y algas en ecosistemas marinos

Se han realizado pocas investigaciones sobre la distribución de los hongos endolíticos marinos y su diversidad, aunque existe la posibilidad de que los hongos endolíticos puedan desempeñar un papel importante en la salud de los arrecifes de coral .

Los hongos endolíticos fueron descubiertos en conchas en el año 1889 por Edouard Bornet y Charles Flahault. Estos dos psicólogos franceses proporcionaron descripciones específicas de dos hongos: Ostracoblabe implexis y Lithopythium gangliiforme . George Zembrowski también descubrió hongos endolíticos, como Dodgella priscus y Conchyliastrum , en la arena de las playas de Australia. También se han hecho hallazgos en arrecifes de coral y se ha descubierto que, en ocasiones, son beneficiosos para sus anfitriones coralinos. [26]

A raíz del blanqueamiento de los corales en todo el mundo , los estudios han sugerido que las algas endolíticas ubicadas en el esqueleto del coral pueden ayudar a la supervivencia de las especies de coral al proporcionar una fuente alternativa de energía. Aunque el papel que desempeñan los hongos endolíticos es importante en los arrecifes de coral, a menudo se pasa por alto porque gran parte de la investigación se centra en los efectos del blanqueamiento de los corales, así como en las relaciones entre los celentéreos y los simbiodinos endosimbióticos . [27]

Según un estudio realizado por Astrid Gunther, también se encontraron endolitos en la isla de Cozumel (México). Los endolitos encontrados allí no solo incluían algas y hongos, sino también cianobacterias , esponjas y muchos otros microperforadores. [28]

Parasitismo endolítico

Hasta la década de 1990, se pensaba que los endolitos fototróficos eran algo benigno, pero desde entonces han surgido pruebas de que los endolitos fototróficos (principalmente cianobacterias ) han infestado entre el 50 y el 80% de las poblaciones costeras medias de la especie de mejillón Perna perna ubicada en Sudáfrica . La infestación de endolitos fototróficos resultó en efectos letales y subletales, como la disminución de la fuerza de las conchas de los mejillones. Aunque la tasa de engrosamiento de las conchas fue más rápida en las áreas más infestadas, no es lo suficientemente rápida como para combatir la degradación de las conchas de los mejillones. [29]

Hongos endolíticos encontrados en huevos de dinosaurios del Cretácico

Se han descubierto pruebas de hongos endolíticos en cáscaras de huevos de dinosaurio hallados en China central. Se caracterizan por tener “forma de aguja, de cinta y de seda”. [30]

Los hongos rara vez se fosilizan e incluso cuando se conservan puede ser difícil distinguir las hifas endolíticas de las cianobacterias y algas endolíticas. Sin embargo, los microbios endolíticos se pueden distinguir en función de su distribución, ecología y morfología. Según un estudio de 2008, los hongos endolíticos que se formaron en las cáscaras de los huevos habrían provocado la incubación anormal de los huevos y podrían haber matado a los embriones en los huevos infectados de estos dinosaurios. También podría haber llevado a la conservación de los huevos de dinosaurio, incluidos algunos que contenían embriones. [30]

Relación con la astrobiología

Los microorganismos endolíticos se han considerado un modelo para la búsqueda de vida en otros planetas al investigar qué tipo de microorganismos en la Tierra habitan minerales específicos , lo que ayuda a proponer esas litologías como objetivos de detección de vida en una superficie extraterrestre como Marte . Se han llevado a cabo varios estudios en lugares extremos que sirven como análogos de la superficie y el subsuelo de Marte, y se han desarrollado muchos estudios en geomicrobiología en los desiertos fríos y calientes de la Tierra. [31] En estos entornos extremos , los microorganismos encuentran protección contra el amortiguamiento térmico, la radiación UV y la desecación mientras viven dentro de los poros y fisuras de los minerales y las rocas. [8] [4] La vida en estos hábitats endolíticos podría enfrentar un estrés similar debido a la escasez de agua y la alta radiación UV que gobiernan el Marte moderno. [18]

Un excelente ejemplo de estas adaptaciones son las costras de yeso translúcidas no higroscópicas pero microporosas, que se encuentran como sustratos potenciales que pueden mitigar la exposición a la radiación UV y la desecación y permitir la colonización microbiana en desiertos hiperáridos. [32] [33] De la misma manera, la capacidad de crecer bajo alto estrés hídrico y condiciones oligotróficas confieren a los microorganismos endolíticos la capacidad de sobrevivir en condiciones similares a las encontradas en Marte. Existe evidencia de la existencia pasada de agua en el planeta rojo; tal vez, estos microorganismos podrían desarrollar adaptaciones encontradas en los desiertos actuales de la Tierra. Además, las estructuras endolíticas son una buena manera de encontrar actividad biológica antigua o actual ( biofirmas ) en Marte u otros planetas rocosos.

Véase también

Referencias

  1. ^ Omelon, CR (2016). "Microorganismos endolíticos y sus hábitats". En Hurst, CJ (ed.). Su mundo: una diversidad de entornos microbianos . Avances en microbiología ambiental, vol. 1. Cincinnati, EE. UU.: Springer. págs. 171–201. doi :10.1007/978-3-319-28071-4_4.
  2. ^
    • Cockell, CS; Olsson, K.; Knowles, F.; Kelly, L.; Herrera, A.; Thorsteinsson, T.; Marteinsson, V. (2009). "Bacterias en vidrio basáltico meteorizado, Islandia". Revista de geomicrobiología . 26 (7): 491–507. doi :10.1080/01490450903061101. S2CID  131694781.
    • Herrera, A.; Cockell, CS; Self, S.; Blaxter, M.; Reitner, J.; Thorsteinsson, T.; Tindle, AG (2009). "Una comunidad criptoendolítica en vidrio volcánico". Astrobiología . 9 (4): 369–381. Bibcode :2009AsBio...9..369H. doi :10.1089/ast.2008.0278. PMID  19519213.
    • Kelly, LC; Cockell, CS; Herrera-Belaroussi, A.; Piceno, Y.; Andersen, G.; DeSantis, T.; LeRoux, X. (2011). "Diversidad bacteriana de rocas volcánicas cristalinas terrestres, Islandia". Microbial Ecology . 62 (1): 69–79. doi :10.1007/s00248-011-9864-1. PMID  21584756. S2CID  23356098.
    • Omelon, CR; Pollard, WH; Ferris, FG (2007). "Distribución de especies inorgánicas y diversidad microbiana en hábitats criptoendolíticos del alto Ártico". Microbial Ecology . 54 (4): 740–752. doi :10.1007/s00248-007-9235-0. PMID  17457639. S2CID  19843927.
  3. ^ Walker, JJ; Pace, NR (2007). "Ecosistemas microbianos endolíticos". Revisión anual de microbiología . 61 : 331–347. doi :10.1146/annurev.micro.61.080706.093302. PMID  17506683.
  4. ^ ab Wierzchos, J.; Camara, B.; De Los Rios, A.; Davila, AF; Sanchaz Almazo, M.; Artieda, O.; Wierzchos, K.; Gomez-Silva, B.; McKay, C.; Ascaso, C. (2011). "Colonización microbiana de costras de sulfato de calcio en el núcleo hiperárido del desierto de Atacama: Implicancias para la búsqueda de vida en Marte". Geobiología . 9 (1): 44–60. doi :10.1111/j.1472-4669.2010.00254.x. PMID  20726901. S2CID  9458330.
  5. ^ Chang, Kenneth (12 de septiembre de 2016). «Visiones de vida en Marte en las profundidades de la Tierra». The New York Times . Consultado el 12 de septiembre de 2016 .
  6. ^ Golubic, Stjepko; Friedmann, E. Imre ; Schneider, Jürgen (junio de 1981). "El nicho ecológico litobiótico, con especial referencia a los microorganismos". Revista SEPM de investigación sedimentaria . 51 (2): 475–478. doi :10.1306/212F7CB6-2B24-11D7-8648000102C1865D. Archivado desde el original el 30 de diciembre de 2010.
  7. ^
    • Ascaso, C (2002). "Ecología microbiana de sustratos líticos". Ciencia y Medio Ambiente (en español): 90–103. hdl : 10261/111133 . ISBN 9788469979723.
    • Bungartz, F; Garvie, LA; Nash, TH (2004). "Anatomía del liquen endolítico del desierto de Sonora Verrucaria rubrocincta Breuss: implicaciones para el biodeterioro y la biomineralización". The Lichenologist . 36 (1): 55–73. doi :10.1017/S0024282904013854. S2CID  86211017.
    • Dong, H; Rech, JA; Jiang, H; Sun, H; Buck, BJ (2007). "Cianobacterias endolíticas en yeso del suelo: presencia en los desiertos de Atacama (Chile), Mojave (Estados Unidos) y Al-Jafr Basin (Jordania)". Journal of Geophysical Research: Biogeosciences . 112 (G2). Código Bibliográfico :2007JGRG..112.2030D. doi : 10.1029/2006JG000385 .
    • Lacap, DC ; Warren-Rhodes, KA; McKay, CP; Pointing, SB (2011). "Colonización hipolítica dominada por cianobacterias y cloroflexi en cuarzo en el núcleo hiperárido del desierto de Atacama, Chile". Extremophiles . 15 (1): 31–38. doi :10.1007/s00792-010-0334-3. PMC  3017302 . PMID  21069402.
    • Schlesinger, W. H; Pippen, JS; Wallenstein, MD; Hofmockel, KS; Klepeis, DM; Mahall, BE (2003). "Composición de la comunidad y fotosíntesis por fotoautotrofos bajo guijarros de cuarzo, desierto de Mojave meridional". Ecología . 84 (12): 3222–3231. doi :10.1890/02-0549.
    • Stomeo, F; Valverde, A; Pointing, SB; McKay, CP; Warren-Rhodes, KA; Tuffin, MI; Cowan, DA (2013). "Ensamblaje de comunidades microbianas hipolíticas y del suelo a lo largo de un gradiente de aridez en el desierto de Namib". Extremophiles . 17 (2): 329–337. doi :10.1007/s00792-013-0519-7. hdl : 10566/3555 . PMID  23397517. S2CID  11175962.
    • Vítek, P.; Ascaso, C; Artieda, O; Wierzchos, J (2016). "Imágenes Raman en geomicrobiología: microorganismos fototróficos endolíticos en yeso del área de irradiación solar extrema en el desierto de Atacama". Química analítica y bioanalítica . 408 (15): 4083–4092. doi :10.1007/s00216-016-9497-9. PMID  27055886. S2CID  8132118.
  8. ^ ab Bell, RA (1993). "Algas criptoendolíticas de tierras semiáridas cálidas y desiertos". Revista de fisiología . 29 (2): 133–139. doi :10.1111/j.0022-3646.1993.00133.x. S2CID  85033484.
  9. ^
    • Ascaso, C (2002). "Ecología microbiana de sustratos líticos". Ciencia y Medio Ambiente (en español): 90–103. hdl : 10261/111133 . ISBN 9788469979723.
    • Cockell, CS; Stokes, MD (2004). "Colonización generalizada por hipolitos polares". Nature . 431 (7007): 414. doi : 10.1038/431414a . PMID  15386002.
    • Cowan, DA; Khan, N.; Pointing, SB; Cary, SC (2010). "Diversas comunidades de refugio hipolítico en los valles secos de McMurdo". Antarctic Science . 22 (6): 714–720. Bibcode :2010AntSc..22..714C. doi :10.1017/S0954102010000507. hdl : 10289/5090 . S2CID  53558610.
    • Friedmann, EI (1980). "Vida microbiana endolítica en desiertos fríos y calientes". Orígenes de la vida . 10 (3): 223–235. doi :10.1007/BF00928400. PMID  6774304.
      Republicación de Friedmann, EI (1978). "Vida microbiana endolítica en desiertos fríos y calientes". En Ponnamperuma, Cyril; Margulis, Lynn (eds.). Los límites de la vida . Actas del Cuarto Coloquio de College Park sobre evolución química. págs. 33–45. doi :10.1007/978-94-009-9085-2_3. ISBN 978-94-009-9087-6.
    • Smith, MC; Bowman, JP; Scott, FJ; Line, MA (2000). "Bacterias sublíticas asociadas con piedras de cuarzo antártico". Antarctic Science . 12 (2): 177–184. Bibcode :2000AntSc..12..177S. doi :10.1017/S0954102000000237. S2CID  84337509.
    • Omelon, CR; Pollard, WH; Ferris, FG (2006). "Controles ambientales sobre la colonización microbiana de hábitats criptoendolíticos del alto Ártico". Polar Biology . 30 (1): 19–29. doi :10.1007/s00300-006-0155-0. S2CID  22633158.
    • Makhalanyane, TP; Pointing, SB; Cowan, DA (2014). "Litobiontes: nichos crípticos y de refugio". Microbiología terrestre antártica . págs. 163–179. doi :10.1007/978-3-642-45213-0_9. ISBN 978-3-642-45212-3.
    • Friedmann, EI ; Weed, R. (1987). "Formación de fósiles traza microbianos, meteorización biógena y abiótica en el desierto frío antártico". Science . 236 (4802): 703–705. doi :10.1126/science.11536571. PMID  11536571.
  10. ^ Inagaki, F.; Takai, K.; Komatsu, T.; Sakihama, Y.; Inoue, A.; Horikoshi, K. (2015). "Perfil de estructura de la comunidad microbiana y presencia de microorganismos endolíticos en el interior de una roca de aguas profundas". Revista de Geomicrobiología . 19 (6): 535–552. doi :10.1080/01490450290098577. S2CID  84636295.
  11. ^ Gaylarde, C.; Baptista-Neto, JA; Ogawa, A.; Kowalski, M.; Celikkol-Aydin, S.; Beech, I. (2017). "Microorganismos epilíticos y endolíticos y deterioro en fachadas de iglesias de piedra sujetas a contaminación urbana en un clima subtropical". Bioincrustaciones . 33 (2): 113–127. doi :10.1080/08927014.2016.1269893. PMID  28054493. S2CID  3295932.
  12. ^ Schultz, Steven (13 de diciembre de 1999). "Two miles underground" (Dos millas bajo tierra). Princeton Weekly Bulletin. Archivado desde el original el 13 de enero de 2016.— Las minas de oro presentan un "entorno ideal" para los geólogos que estudian los microbios del subsuelo
  13. ^ ab Hively, Will (mayo de 1997). "Buscando vida en los lugares equivocados: investigación sobre criptoendolitos". Discover . Consultado el 5 de diciembre de 2019 .
  14. ^ de la Torre, JR; Goebel, BM; Friedmann, EI ; Pace, NR (2003). "Diversidad microbiana de comunidades criptoendolíticas de los valles secos de McMurdo, Antártida". Microbiología aplicada y ambiental . 69 (7): 3858–3867. Bibcode :2003ApEnM..69.3858D. doi :10.1128/AEM.69.7.3858-3867.2003. PMC 165166 . PMID  12839754. 
  15. ^ Horath, Thomas; Bachofen, Reinhard (agosto de 2009). "Caracterización molecular de una comunidad microbiana endolítica en roca dolomítica en los Alpes centrales (Suiza)" (PDF) . Microbial Ecology . 58 (2): 290–306. doi :10.1007/s00248-008-9483-7. PMID  19172216. S2CID  845383.
  16. ^ Walker, Jeffrey J.; Spear, John R.; Pace, Norman R. (2005). "Geobiología de una comunidad endolítica microbiana en el entorno geotérmico de Yellowstone". Nature . 434 (7036): 1011–1014. Bibcode :2005Natur.434.1011W. doi :10.1038/nature03447. PMID  15846344. S2CID  4408407.
  17. ^ Walker, JJ; Pace, NR (2007). "Composición filogenética de los ecosistemas microbianos endolíticos de las Montañas Rocosas". Microbiología aplicada y ambiental . 73 (11): 3497–3504. Bibcode :2007ApEnM..73.3497W. doi :10.1128/AEM.02656-06. PMC 1932665 . PMID  17416689. 
  18. ^ abc Meslier, V; DiRuggiero, J (2019). "7 Comunidades microbianas endolíticas como sistemas modelo para la ecología y la astrobiología". En Seckbach, J.; Rampelotto, PH (eds.). Ecosistemas modelo en entornos extremos . Prensa académica. ISBN 978-0-1281-2742-1.
  19. ^ Mullen, Leslie. "Glass Munchers Under the Sea". Instituto de Astrobiología de la NASA . Archivado desde el original el 20 de febrero de 2013.
  20. ^ Lysnes, Kristine; Torsvik, Terje; Thorseth, Ingunn H.; Pedersen, Rolf B. (2004). "Poblaciones microbianas en el basalto del fondo del océano: resultados del tramo 187 del ODP" (PDF) . Resultados de ciencia de Proc ODP . Actas del Programa de Perforación Oceánica. 187 : 1–27. doi :10.2973/odp.proc.sr.187.203.2004.
  21. ^ Wierzchos, Jacek; Ascaso, Carmen; McKay, Christopher P. (2006). "Cianobacterias endolíticas en rocas de halita del núcleo hiperárido del desierto de Atacama". Astrobiología . 6 (3): 415–422. Código Bib : 2006AsBio...6..415W. doi :10.1089/ast.2006.6.415. hdl : 10261/19099 . PMID  16805697.
  22. ^ Osterrothová, K; Culka, A; Němečková, K; Caftán, D; Nedbalová, L; Procházková, L; Jehlička, J (2019). "Análisis de carotenoides de algas de las nieves mediante microespectroscopia Raman y cromatografía líquida de alta resolución". Spectrochimica Acta Parte A: Espectroscopía molecular y biomolecular . 212 : 262–271. Código Bib :2019AcSpA.212..262O. doi :10.1016/j.saa.2019.01.013. PMID  30658280. S2CID  58604046.
  23. ^ Yirka, Bob (29 de agosto de 2013). "Se descubre que el suelo bajo el océano alberga bacterias, hongos y virus de larga vida". Phys.org . Archivado desde el original el 29 de octubre de 2015.
  24. ^ "Información solicitada con frecuencia sobre la hipótesis SLiME". Archivado desde el original el 30 de septiembre de 2006.
  25. ^ Keith, fiscal del distrito; Iliffe, TM; Gerovasileiou, V; González, B; Brankovits, D; Martínez García, A (2020). "S1.2 Sistemas endolíticos". En Keith, DA; Ferrer-Paris, JR; Nicholson, E.; Kingsford, RT (eds.). La tipología de ecosistemas globales 2.0 de la UICN: perfiles descriptivos para biomas y grupos funcionales de ecosistemas . Gland, Suiza: UICN. doi :10.2305/UICN.CH.2020.13.en. ISBN 978-2-8317-2077-7.S2CID241360441  .​
  26. ^ Golubic, Stjepko; Radtke, Gudrun; Campion-Alsumard, Therese Le (2005). "Hongos endolíticos en ecosistemas marinos". Tendencias en microbiología . 13 (5): 229–235. doi :10.1016/j.tim.2005.03.007. PMID  15866040.
  27. ^ Fine, Maoz; Loya, Yossi (2002). "Algas endolíticas: una fuente alternativa de fotoasimilados durante el blanqueamiento de los corales". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 269 (1497): 1205–1210. doi :10.1098/rspb.2002.1983. PMC 1691023 . PMID  12065035. 
  28. ^ Günther, Astrid (1990). "Distribución y zonificación batimétrica de endolitos perforadores de conchas en ambientes recientes de arrecifes y plataformas: Cozumel, Yucatán (México)". Facies . 22 (1): 233–261. doi :10.1007/bf02536953. S2CID  130403994.
  29. ^ Kaehler, S.; McQuaid, CD (1999). "Efectos letales y subletales de los endolitos fototróficos que atacan la concha del mejillón intermareal Perna perna ". Biología Marina . 135 (3): 497–503. doi :10.1007/s002270050650. S2CID  84103549.
  30. ^ ab Gong, YiMing; Xu, Ran; Hu, Bi (2008). "Hongos endolíticos: un posible asesino en la extinción masiva de los dinosaurios del Cretácico". Science in China Series D: Ciencias de la Tierra . 51 (6): 801–807. Bibcode :2008ScChD..51..801G. doi :10.1007/s11430-008-0052-1. S2CID  126670640.
  31. ^ Warren-Rhodes, KA; Rhodes, KL; Pointing, SB; Ewing, SA; Lacap, DC; Gomez-Silva, B.; McKay, CP (2006). "Cianobacterias hipolíticas, límite seco de la fotosíntesis y ecología microbiana en el hiperárido desierto de Atacama". Ecología microbiana . 52 (3): 389–398. doi :10.1007/s00248-006-9055-7. PMID  16865610. S2CID  1914122.
  32. ^ Cockell, C.; Osinski, G.; Lee, P. (2003). "El cráter de impacto como hábitat: efectos del procesamiento de impacto de los materiales objetivo". Astrobiología . 3 (1): 3181–191. Bibcode :2003AsBio...3..181C. doi :10.1089/153110703321632507. PMID  12804371.
  33. ^ Oren, A.; Kühl, M.; Karsten, U. (1995). "Una estera microbiana endoevaporítica dentro de una costra de yeso: zonificación de fotótrofos, fotopigmentos y penetración de la luz". Marine Ecology Progress Series . 128 : 151–159. Bibcode :1995MEPS..128..151O. doi : 10.3354/meps128151 .

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