Los litótrofos son un grupo diverso de organismos que utilizan un sustrato inorgánico (generalmente de origen mineral) para obtener equivalentes reductores para su uso en la biosíntesis (p. ej., fijación de dióxido de carbono ) o conservación de energía (es decir, producción de ATP ) mediante respiración aeróbica o anaeróbica . [1] Mientras que los litótrofos en el sentido más amplio incluyen fotolitotrofos como las plantas, los quimiolitotrofos son exclusivamente microorganismos ; ninguna macrofauna conocida posee la capacidad de utilizar compuestos inorgánicos como fuentes de electrones. La macrofauna y los litótrofos pueden formar relaciones simbióticas, en cuyo caso los litótrofos se denominan "simbiontes procariotas". Un ejemplo de esto son las bacterias quimiolitotróficas en gusanos tubulares gigantes o plástidos , que son orgánulos dentro de las células vegetales que pueden haber evolucionado a partir de organismos similares a las cianobacterias fotolitotróficas. Los quimiolitotrofos pertenecen a los dominios Bacteria y Archaea . El término "litotrofo" se creó a partir de los términos griegos "lithos" (roca) y "troph" (consumidor), que significan "comedores de rocas". Muchos, pero no todos, los litoautótrofos son extremófilos .
Se cree que el último ancestro común universal de la vida es un quimiolitotrofo (debido a su presencia en los procariotas). [2] A diferencia de un litotrofo, un organotrofo es un organismo que obtiene sus agentes reductores del catabolismo de compuestos orgánicos.
El término fue sugerido en 1946 por Lwoff y colaboradores. [3]
Los litótrofos consumen compuestos inorgánicos reducidos (donadores de electrones).
Un quimiolitotrofo es capaz de utilizar compuestos inorgánicos reducidos en sus reacciones productoras de energía. [4] : 155 [5] Este proceso implica la oxidación de compuestos inorgánicos acoplada a la síntesis de ATP. La mayoría de los quimiolitotrofos son quimiolitoautótrofos , capaces de fijar dióxido de carbono (CO 2 ) a través del ciclo de Calvin , una vía metabólica en la que el CO 2 se convierte en glucosa . [6] Este grupo de organismos incluye oxidadores de azufre, bacterias nitrificantes , oxidadores de hierro y oxidadores de hidrógeno.
El término "quimiolitotrofia" se refiere a la adquisición de energía por parte de una célula a partir de la oxidación de compuestos inorgánicos, también conocidos como donantes de electrones. Se cree que esta forma de metabolismo se produce únicamente en procariotas y fue caracterizada por primera vez por el microbiólogo ucraniano Sergei Winogradsky . [7]
La supervivencia de estas bacterias depende de las condiciones fisicoquímicas de su entorno. Aunque son sensibles a ciertos factores como la calidad del sustrato inorgánico, son capaces de prosperar en algunas de las condiciones más inhóspitas del mundo, como temperaturas superiores a los 110 grados Celsius y pH inferior a 2. [8] El requisito más importante para la vida quimiolitotrópica es una fuente abundante de compuestos inorgánicos, [9] que proporcionan un donador de electrones adecuado para fijar el CO2 y producir la energía que el microorganismo necesita para sobrevivir. Dado que la quimiosíntesis puede tener lugar en ausencia de luz solar, estos organismos se encuentran principalmente alrededor de fuentes hidrotermales y otros lugares ricos en sustrato inorgánico.
La energía obtenida de la oxidación inorgánica varía según el sustrato y la reacción. Por ejemplo, la oxidación de sulfuro de hidrógeno a azufre elemental por ½O2 produce mucha menos energía (50 kcal / mol o 210 kJ /mol) que la oxidación de azufre elemental a sulfato (150 kcal/mol o 627 kJ/mol) por 3/2 O2 . [ 10] La mayoría de los litótrofos fijan dióxido de carbono a través del ciclo de Calvin, un proceso energéticamente costoso. [6] Para algunos sustratos de baja energía, como el hierro ferroso , las células deben eliminar grandes cantidades de sustrato inorgánico para asegurar solo una pequeña cantidad de energía. Esto hace que su proceso metabólico sea ineficiente en muchos lugares y les impide prosperar. [11]
Existe una variación bastante grande en los tipos de sustratos inorgánicos que estos microorganismos pueden usar para producir energía. El azufre es uno de los muchos sustratos inorgánicos que se pueden usar en diferentes formas reducidas dependiendo del proceso bioquímico específico que use un litotrofo. [12] Los quimiolitotrofos que están mejor documentados son respiradores aeróbicos, lo que significa que usan oxígeno en su proceso metabólico. Sin embargo, la lista de estos microorganismos que emplean la respiración anaeróbica está creciendo. En el corazón de este proceso metabólico hay un sistema de transporte de electrones que es similar al de los quimioorganótrofos. La principal diferencia entre estos dos microorganismos es que los quimiolitotrofos proporcionan directamente electrones a la cadena de transporte de electrones, mientras que los quimioorganótrofos deben generar su propio poder reductor celular oxidando compuestos orgánicos reducidos. Los quimiolitotrofos evitan esto obteniendo su poder reductor directamente del sustrato inorgánico o mediante la reacción de transporte de electrones inverso. [13] Ciertas bacterias quimiolitotróficas especializadas usan diferentes derivados del sistema Sox; una vía central específica para la oxidación del azufre. [12] Esta vía antigua y única ilustra el poder que los quimiolitotrofos han desarrollado para utilizar los sustratos inorgánicos, como el azufre.
En los quimiolitotrofos, los compuestos (los donantes de electrones ) se oxidan en la célula y los electrones se canalizan hacia las cadenas respiratorias, produciendo finalmente ATP . El aceptor de electrones puede ser el oxígeno (en las bacterias aeróbicas ), pero varias especies también utilizan una variedad de otros aceptores de electrones, orgánicos e inorgánicos . Las bacterias aeróbicas, como las bacterias nitrificantes, Nitrobacter , utilizan el oxígeno para oxidar el nitrito a nitrato. [14] Algunos litótrofos producen compuestos orgánicos a partir del dióxido de carbono en un proceso llamado quimiosíntesis , de forma muy similar a lo que hacen las plantas en la fotosíntesis . Las plantas utilizan la energía de la luz solar para impulsar la fijación del dióxido de carbono, pero la quimiosíntesis puede tener lugar en ausencia de luz solar (por ejemplo, alrededor de un respiradero hidrotermal ). Los ecosistemas se establecen dentro y alrededor de los respiraderos hidrotermales a medida que la abundancia de sustancias inorgánicas, a saber, el hidrógeno, se suministra constantemente a través del magma en las bolsas debajo del fondo del mar. [15] Otros litótrofos pueden utilizar directamente sustancias inorgánicas, por ejemplo, hierro ferroso, sulfuro de hidrógeno, azufre elemental, tiosulfato o amoníaco, para satisfacer algunas o todas sus necesidades energéticas. [16] [17] [18] [19] [20]
A continuación se presentan algunos ejemplos de vías quimiolitotróficas, cualquiera de las cuales puede utilizar oxígeno o nitrato como aceptores de electrones:
Los fotolitotrofos, como las plantas, obtienen energía de la luz y, por lo tanto, utilizan donadores de electrones inorgánicos, como el agua, únicamente para alimentar reacciones biosintéticas (por ejemplo, la fijación de dióxido de carbono en los litoautótrofos).
Las bacterias litotróficas no pueden utilizar, por supuesto, su fuente de energía inorgánica como fuente de carbono para la síntesis de sus células. Eligen una de tres opciones:
Además de esta división, los litótrofos se diferencian en la fuente de energía inicial que inicia la producción de ATP:
Los litótrofos participan en muchos procesos geológicos, como la formación del suelo y el ciclo biogeoquímico del carbono , el nitrógeno y otros elementos . Los litótrofos también están asociados con el problema actual del drenaje ácido de las minas . Los litótrofos pueden estar presentes en una variedad de entornos, incluidos los subsuelos terrestres profundos, los suelos, las minas y las comunidades de endolitos . [27]
Un ejemplo principal de litótrofos que contribuyen a la formación del suelo son las cianobacterias . Este grupo de bacterias son fotolitotrofos fijadores de nitrógeno que son capaces de utilizar la energía de la luz solar y los nutrientes inorgánicos de las rocas como reductores . [27] Esta capacidad permite su crecimiento y desarrollo en rocas nativas, oligotróficas y ayuda a la posterior deposición de su materia orgánica (nutrientes) para que otros organismos la colonicen. [28] La colonización puede iniciar el proceso de descomposición de compuestos orgánicos : un factor primario para la génesis del suelo. Tal mecanismo se ha atribuido como parte de los primeros procesos evolutivos que ayudaron a dar forma a la Tierra biológica.
El ciclo biogeoquímico de los elementos es un componente esencial de los litótrofos dentro de los entornos microbianos. Por ejemplo, en el ciclo del carbono , hay ciertas bacterias clasificadas como fotolitoautótrofas que generan carbono orgánico a partir del dióxido de carbono atmosférico. Ciertas bacterias quimiolitoautotróficas también pueden producir carbono orgánico, algunas incluso en ausencia de luz. [28] De manera similar a las plantas, estos microbios proporcionan una forma utilizable de energía para que los organismos la consuman. Por el contrario, hay litótrofos que tienen la capacidad de fermentar , lo que implica su capacidad de convertir el carbono orgánico en otra forma utilizable. [29] Los litótrofos juegan un papel importante en el aspecto biológico del ciclo del hierro . Estos organismos pueden usar el hierro como donante de electrones, Fe(II) → Fe(III), o como aceptor de electrones, Fe (III) → Fe(II). [30] Otro ejemplo es el ciclo del nitrógeno . Muchas bacterias litotróficas desempeñan un papel en la reducción del nitrógeno inorgánico ( nitrógeno gaseoso ) a nitrógeno orgánico ( amonio ) en un proceso llamado fijación de nitrógeno . [28] Asimismo, hay muchas bacterias litotróficas que también convierten el amonio en nitrógeno gaseoso en un proceso llamado desnitrificación . [27] El carbono y el nitrógeno son nutrientes importantes, esenciales para los procesos metabólicos, y a veces pueden ser el factor limitante que afecta el crecimiento y desarrollo de los organismos. Por lo tanto, los litótrofos son actores clave tanto en el suministro como en la eliminación de estos importantes recursos.
Los microbios litotróficos son responsables del fenómeno conocido como drenaje ácido de minas . Este proceso, que ocurre típicamente en áreas mineras, involucra el metabolismo activo de las piritas y otros componentes de azufre reducido a sulfato . Un ejemplo es el género bacteriano acidófilo, A. ferrooxidans , que utiliza sulfuro de hierro (II) (FeS 2 ) para generar ácido sulfúrico . [29] El producto ácido de estos litotróficos específicos tiene el potencial de drenar del área minera a través de la escorrentía de agua y entrar al medio ambiente.
El drenaje ácido de minas altera drásticamente la acidez (valores de pH de 2-3) y la química de las aguas subterráneas y los arroyos, y puede poner en peligro las poblaciones de plantas y animales río abajo de las áreas mineras. [29] También se encuentran actividades similares al drenaje ácido de minas, pero en una escala mucho menor, en condiciones naturales como los lechos rocosos de los glaciares, en el suelo y el talud, en monumentos y edificios de piedra y en el subsuelo profundo.
Se ha sugerido que los biominerales podrían ser indicadores importantes de vida extraterrestre y, por lo tanto, podrían desempeñar un papel importante en la búsqueda de vida pasada o presente en el planeta Marte . [5] Además, se cree que los componentes orgánicos ( biofirmas ) que a menudo se asocian con los biominerales desempeñan un papel crucial en las reacciones prebióticas y bióticas . [31]
El 24 de enero de 2014, la NASA informó que los estudios actuales de los rovers Curiosity y Opportunity en Marte buscarán ahora evidencia de vida antigua, incluyendo una biosfera basada en microorganismos autótrofos , quimiotróficos y/o quimiolitoautotróficos , así como agua antigua, incluyendo ambientes fluvio-lacustres ( llanuras relacionadas con antiguos ríos o lagos ) que pueden haber sido habitables . [32] [33] [34] [35] La búsqueda de evidencia de habitabilidad , tafonomía (relacionada con fósiles ) y carbono orgánico en el planeta Marte es ahora un objetivo principal de la NASA. [32] [33]
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