El injerto o injerto [1] es una técnica hortícola mediante la cual se unen los tejidos de las plantas para continuar su crecimiento juntos. La parte superior de la planta combinada se llama vástago ( / ˈ s aɪ ə n / ) mientras que la parte inferior se llama portainjerto. El éxito de esta unión requiere que los tejidos vasculares crezcan juntos. El equivalente natural de este proceso es la inosculación . La técnica se utiliza más comúnmente en la propagación asexual de plantas cultivadas comercialmente para los oficios de horticultura y agricultura . El vástago generalmente se une al portainjerto en la línea del suelo; sin embargo, el injerto de trabajo superior puede ocurrir mucho más arriba de esta línea, dejando un portainjerto que consiste en la parte inferior del tronco y el sistema de raíces.
En la mayoría de los casos, el portainjerto o patrón se selecciona por sus raíces y el vástago se selecciona por sus tallos , hojas , flores o frutos . [1] El vástago contiene los genes deseados para ser duplicados en la producción futura por la planta injertada.
En el injerto de tallo, un método de injerto común, se injerta un brote de una variedad de planta deseada seleccionada en el patrón de otro tipo. En otra forma común llamada injerto de yema, se injerta una yema lateral latente en el tallo de otra planta patrón y, cuando se ha inoculado con éxito, se estimula su crecimiento podando el tallo de la planta patrón justo por encima de la yema recién injertada.
Para que el injerto tenga éxito, los tejidos vasculares del cambium de las plantas madre y de los vástagos deben ponerse en contacto entre sí. Ambos tejidos deben mantenerse vivos hasta que el injerto haya "prendido", normalmente un período de unas pocas semanas . Para que el injerto tenga éxito sólo es necesario que se produzca una conexión vascular entre los tejidos injertados. Las investigaciones realizadas en hipocótilos de Arabidopsis thaliana han demostrado que la conexión del floema se produce después de tres días del injerto inicial, mientras que la conexión del xilema puede tardar hasta siete días. [2] Las uniones formadas por injerto no son tan fuertes como las formadas de forma natural, por lo que a menudo sigue habiendo un punto débil físico en el injerto porque sólo los tejidos recién formados se inosculan entre sí. El tejido estructural existente (o madera) de la planta madre no se fusiona.
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El injerto de aproximación o injerto de aproximación se utiliza para unir plantas que de otro modo serían difíciles de unir. Las plantas se cultivan juntas y luego se unen de modo que cada planta tenga raíces debajo y crecimiento por encima del punto de unión. [6] Tanto el vástago como el portainjerto conservan sus respectivos progenitores que pueden o no eliminarse después de la unión. También se utiliza en el injerto de juncos . El injerto se puede realizar con éxito en cualquier época del año. [7]
El injerto de yema (también llamado injerto de yema en chip o injerto de yema en escudo ) utiliza una yema en lugar de una ramita. [8] El injerto de rosas es el ejemplo más común de injerto de yema. En este método se quita una yema de la planta madre y la base de la yema se inserta debajo de la corteza del tallo de la planta madre de la que se ha cortado el resto del brote. Cualquier yema adicional que comience a crecer desde el tallo de la planta madre se elimina. Ejemplos: rosas y árboles frutales como los duraznos.
El esqueje es un palo con varias yemas que se puede cortar y utilizar para realizar injertos de yemas. Es un método común de propagación de árboles de cítricos. [9] [10] [11]
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En el injerto de hendidura se hace un pequeño corte en el portainjerto y luego se inserta el extremo puntiagudo del vástago en el portainjerto. Esto se hace mejor a principios de la primavera y es útil para unir un vástago delgado de aproximadamente 1 cm ( 3 ⁄ 8 in) de diámetro a una rama o portainjerto más grueso. Es mejor si el primero tiene de 3 a 5 yemas y el segundo de 2 a 7 cm ( 3 ⁄ 4 – 2 in) de diámetro .+3 ⁄ 4 pulgadas) de diámetro. La rama o el tronco debe partirse con cuidado por la mitad para formar una hendidura de aproximadamente3 cm ( 1 pulgada ) de diámetro.+1 ⁄ 8 in) de profundidad. Si se trata de una rama que no es vertical, la hendidura debe cortarse horizontalmente. El extremo del vástago debe cortarse de manera limpia en una cuña larga y poco profunda, preferiblemente con un solo corte para cada superficie de la cuña, y no con un corte muy fino. Se puede hacer un tercer corte en el extremo de la cuña para que quede recto.
Deslice la cuña en la hendidura de modo que quede en el borde del tronco y el centro de las caras de la cuña quede contra la capa de cambium entre la corteza y la madera. Es preferible que se inserte un segundo vástago de manera similar en el otro lado de la hendidura. Esto ayuda a sellar la hendidura. Coloque cinta adhesiva alrededor de la parte superior del tronco para mantener el vástago en su lugar y cúbralo con cera para injertos o compuesto sellador. Esto evita que las capas de cambium se sequen y también evita la entrada de agua en la hendidura.
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En el injerto de látigo, el vástago y el portainjerto se cortan de forma oblicua y luego se unen. Luego, la punta injertada se ata con cinta y se cubre con un sellador suave para evitar la deshidratación y la infección por gérmenes. La variante más común es el injerto de látigo y lengüeta, que se considera el más difícil de dominar pero tiene la mayor tasa de éxito ya que ofrece el mayor contacto de cambium entre el vástago y el portainjerto. Es el injerto más común utilizado en la preparación de árboles frutales comerciales. Generalmente se utiliza con portainjertos de menos de 1,25 cm ( 1 ⁄ 2 in) de diámetro, siendo el diámetro ideal cercano a 1 cm ( 3 ⁄ 8 in) y el vástago debe tener aproximadamente el mismo diámetro que el portainjerto.
El portainjerto se corta solo por un lado en un ángulo poco profundo con un cuchillo afilado. (Si el portainjerto es una rama y no el tronco principal del portainjerto, entonces la superficie cortada debe mirar hacia afuera desde el centro del árbol). El vástago se corta de manera similar en un ángulo igual comenzando justo debajo de una yema, de modo que la yema esté en la parte superior del corte y en el otro lado que la cara cortada.
En la variante de látigo y lengüeta, se corta una muesca hacia abajo en la cara cortada del tronco y un corte similar hacia arriba en la cara del corte del vástago. Estos actúan como lengüetas y se requiere cierta habilidad para hacer los cortes de manera que el vástago y el tronco se acoplen perfectamente. La forma alargada en "Z" agrega resistencia, lo que elimina la necesidad de una varilla complementaria en la primera temporada (ver ilustración).
Luego se encinta la unión y se trata con un compuesto sellador para árboles o cera para injertos. Un injerto de látigo sin lengüeta es menos estable y puede necesitar soporte adicional.
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El injerto de muñón es una técnica que requiere menos material que el injerto de hendidura y conserva la forma del árbol. Además, en este proceso los vástagos suelen tener entre 6 y 8 yemas.
Se hace una incisión en la rama de 1 cm ( 3 ⁄ 8 in) de largo, luego se encaja el vástago y se lo fuerza dentro de la rama. El vástago debe estar en un ángulo de 35° como máximo con respecto al árbol padre para que la horquilla permanezca fuerte. El injerto se cubre con compuesto para injertos.
Una vez cogido el injerto se procede a retirar la rama y tratarla unos centímetros por encima del injerto, para ser retirada totalmente cuando el injerto esté fuerte.
El injerto de cuatro solapas (también llamado injerto de plátano) se utiliza comúnmente para las nueces pecanas y se hizo popular por primera vez con esta especie en Oklahoma en 1975. [12] Se lo considera un injerto complejo que se superpone al máximo el cambium, ya que requiere diámetros de tamaño similar para el portainjerto y el vástago. La corteza del portainjerto se corta y se pela en cuatro solapas, y se quita la madera dura, que parece un plátano pelado. Es un injerto difícil de aprender.
El injerto con lezna requiere menos recursos y menos tiempo. Lo mejor es que lo haga un injertador experimentado, ya que es posible introducir accidentalmente la herramienta demasiado profundamente en el tronco, lo que reduciría las posibilidades de supervivencia del vástago. El injerto con lezna se puede realizar utilizando un destornillador para hacer una hendidura en la corteza, sin penetrar completamente la capa de cambium. A continuación, inserte el vástago en cuña en la incisión.
El injerto de chapa, o injerto de incrustación, es un método utilizado para portainjertos de más de 2,5 centímetros (1 pulgada) de diámetro. [13] Se recomienda que el vástago tenga aproximadamente el mismo grosor que un lápiz. Se hacen hendiduras del mismo tamaño que el vástago en el costado de la rama, no en la parte superior. El extremo del vástago se forma como una cuña, se inserta y se envuelve con cinta a las ramas de soporte para darle más fuerza.
El injerto de corteza consiste en injertar un vástago pequeño en el extremo de un tronco grueso. Se corta el tronco grueso con una sierra y se hace un corte de unos 4 cm de profundidad en la corteza, paralelo al tronco, desde el extremo cortado hacia abajo, y se separa la corteza de la madera en uno o ambos lados. Se le da forma de cuña al vástago, dejando expuesto el cambium en ambos lados, y se lo empuja hacia adentro por debajo de la parte posterior del tronco, con un lado plano contra la madera.
Las ramas de los árboles y, más a menudo, las raíces de la misma especie a veces se injertan de forma natural; esto se llama inosculación . La corteza del árbol puede desprenderse cuando las raíces hacen contacto físico entre sí, exponiendo el cambium vascular y permitiendo que las raíces se injerten entre sí. Un grupo de árboles puede compartir agua y nutrientes minerales a través de injertos de raíces, lo que puede ser ventajoso para los árboles más débiles, y también puede formar una masa de raíces más grande como una adaptación para promover la resistencia al fuego y la regeneración, como lo ejemplifica el roble negro de California ( Quercus kelloggii ). [14] Además, el injerto puede proteger al grupo de los daños del viento como resultado de la mayor estabilidad mecánica proporcionada por el injerto. [15] Las secuoyas albinas utilizan el injerto de raíces como una forma de parasitismo vegetal de las secuoyas normales.
Un problema con los injertos de raíz es que permiten la transmisión de ciertos patógenos , como la enfermedad del olmo holandés . La inoculación también se produce a veces cuando dos tallos del mismo árbol, arbusto o parra entran en contacto entre sí. Esto es común en plantas como las fresas y la patata .
El injerto natural rara vez se observa en plantas herbáceas, ya que esos tipos de plantas generalmente tienen raíces de vida corta con poco o ningún crecimiento secundario en el cambium vascular. [15]
Ocasionalmente, puede producirse un denominado " híbrido de injerto " o, más exactamente, una quimera de injerto en la que los tejidos del portainjerto continúan creciendo dentro del vástago. Una planta de este tipo puede producir flores y follaje típicos de ambas plantas, así como brotes intermedios entre las dos. El ejemplo más conocido es probablemente + Laburnocytisus 'Adamii' , un híbrido de injerto entre Laburnum y Cytisus , que se originó en un vivero cerca de París, Francia , en 1825. Este pequeño árbol produce flores amarillas típicas de Laburnum anagyroides , flores púrpuras típicas de Cytisus purpureus y curiosas flores de color rosa cobrizo que muestran características de ambos "progenitores". Muchas especies de cactus también pueden producir quimeras de injerto en las condiciones adecuadas, aunque a menudo se crean de forma involuntaria y estos resultados suelen ser difíciles de reproducir.
El injerto ha sido importante en la investigación sobre la floración . Las hojas o los brotes de plantas inducidas a florecer pueden injertarse en plantas no inducidas y transmitir un estímulo floral que las induce a florecer. [16]
Se ha estudiado la transmisión de virus en plantas mediante injertos. La indexación de virus implica injertar una planta asintomática de la que se sospecha que es portadora de un virus en una planta indicadora que es muy susceptible al virus.
El injerto puede transferir cloroplastos ( orgánulos vegetales que pueden realizar la fotosíntesis ), ADN mitocondrial y todo el núcleo celular que contiene el genoma para crear potencialmente una nueva especie, lo que hace del injerto una forma de ingeniería genética natural . [17]
El abeto blanco se puede injertar con un éxito constante utilizando vástagos de 8–10 cm (3–4 pulgadas) de crecimiento actual en portainjertos ahorrativos de 4 a 5 años (Nienstaedt y Teich 1972). [18] Antes del injerto en invernadero, los portainjertos deben colocarse en macetas a fines de la primavera, dejar que crezcan según la temporada y luego someterlos a un período de enfriamiento al aire libre o durante aproximadamente 8 semanas en una habitación fresca a 2 °C (Nienstaedt 1966). [19]
Nienstaedt et al. (1958) desarrollaron un método para injertar piceas blancas en edad de producir semillas durante la época de la cosecha de semillas en otoño. [20] Se recogieron en otoño vástagos de piceas blancas de 2 edades de madera de árboles de 30 a 60 años y se injertaron mediante 3 métodos en plantas en macetas a las que se habían aplicado diferentes tratamientos de duración del día antes del injerto. Las plantas injertadas recibieron tratamientos de día largo y día natural. La supervivencia fue del 70% al 100% y mostró efectos del portainjerto y los tratamientos posteriores al injerto solo en unos pocos casos. Sin embargo, los tratamientos de fotoperiodo y temperatura después del injerto tuvieron un efecto considerable en la actividad de los vástagos y el crecimiento total. El mejor tratamiento posterior al injerto fue 4 semanas de tratamiento de día largo seguido de 2 semanas de tratamiento de día corto, luego 8 semanas de frío y finalmente tratamiento de día largo.
Dado que los injertos de abeto blanco crecen relativamente poco en los dos años posteriores al injerto, Greenwood (1988) [21] y otros estudiaron técnicas para acelerar el crecimiento inicial. Los regímenes culturales utilizados para promover un ciclo de crecimiento adicional en un año implican la manipulación de la duración del día y el uso de almacenamiento en frío para satisfacer los requisitos de frío. Greenwood llevó los injertos en macetas latentes al invernadero a principios de enero y luego aumentó gradualmente la temperatura durante el transcurso de una semana hasta que la temperatura mínima subió a 15 °C. El fotoperiodo se aumentó a 18 horas utilizando iluminación incandescente . En esta técnica, los injertos se cultivan hasta que se completa la elongación, normalmente a mediados de marzo. Se aplica fertilizante soluble 10-52-10 en ambos extremos del ciclo de crecimiento y 20-20-20 durante el ciclo, con riego según sea necesario. Cuando se completa la elongación del crecimiento, la duración del día se reduce a 8 horas utilizando una cortina opaca. A continuación, se produce la brotación y los injertos se mantienen en el invernadero hasta mediados de mayo. Los injertos se trasladan a un enfriador a 4 °C durante 1000 horas, después de lo cual se trasladan a un marco de sombra donde crecen normalmente, con aplicaciones de fertilizantes y riego como en el primer ciclo. Los injertos se trasladan a marcos fríos o invernaderos sin calefacción en septiembre hasta enero. Los tratamientos de inducción de la floración se inician en los injertos que han alcanzado una longitud mínima de 1,0 m. Trasplante desde un tamaño de maceta inicial de 4,5 litros a contenedores de 16 litros con una mezcla de tierra 2:1:1 de turba, marga y agregado.
En uno de los primeros experimentos de crecimiento acelerado, los injertos de abeto blanco hechos en enero y febrero que normalmente se alargarían poco después del injerto, formarían yemas y permanecerían en esa condición hasta la primavera siguiente, se refrigeraron durante 500, 1000 o 1500 horas a partir de mediados de julio, y se mantuvo un control sin refrigeración en el vivero. [21] Después de completar el tratamiento de frío, los injertos se trasladaron al invernadero con un fotoperiodo de 18 horas hasta fines de octubre. El incremento de altura se vio significativamente (P 0,01) influenciado por el tratamiento de frío. Los mejores resultados se obtuvieron con el tratamiento de 1000 horas. [21]
Posteriormente se demostró que la fase de refrigeración (tratamiento en frío) era eficaz cuando se aplicaba dos meses antes con un manejo adecuado y el uso de cortinas opacas, lo que permite completar el segundo ciclo de crecimiento a tiempo para satisfacer los requisitos de latencia antes de enero (Greenwood et al. 1988). [21]
El injerto se realiza a menudo en plantas no leñosas y vegetales ( tomate , pepino , berenjena y sandía ). [22] El injerto de tomate es muy popular en Asia y Europa, y está ganando popularidad en los Estados Unidos. La principal ventaja del injerto es que permite obtener portainjertos resistentes a las enfermedades. Los investigadores en Japón desarrollaron procesos automatizados utilizando robots de injerto ya en 1987. [23] [24] [25] Se pueden utilizar tubos de plástico para evitar la desecación y favorecer la curación en la interfaz injerto/vástago. [26]
A medida que los seres humanos comenzaron a domesticar plantas y animales, fue necesario desarrollar técnicas de horticultura que pudieran propagar de manera confiable las cualidades deseadas de las plantas leñosas de larga vida. Aunque el injerto no se menciona específicamente en la Biblia hebrea , se afirma que un texto bíblico antiguo hace alusión a la práctica del injerto. Por ejemplo, Levítico 19:19 dice "[el pueblo hebreo] no sembrará su campo con semillas mezcladas..." ( Biblia King James ). Algunos eruditos creen que la frase semillas mezcladas incluye el injerto, [ cita requerida ] aunque esta interpretación sigue siendo polémica entre los eruditos.
El injerto también se menciona en el Nuevo Testamento . En Romanos 11 , a partir del versículo 17, se habla del injerto de olivos silvestres en relación con la relación entre judíos y gentiles . [27] [28]
Hacia el año 500 a. C., el injerto ya estaba bien establecido y se practicaba en la región, como lo describe la Mishná como una técnica común utilizada para cultivar vides. [29]
Según una investigación reciente: "la tecnología del injerto se practicaba en China antes del año 2000 a. C." [30] Se encuentran pruebas adicionales de la existencia de injertos en China en el tratado agrícola Qimin Yaoshu (Habilidades esenciales para la gente común) del siglo VI d. C. de Jia Sixie . [31] En él se habla del injerto de ramitas de pera en plantas de manzano silvestre, azufaifo y granado (las manzanas domesticadas aún no habían llegado a China), así como del injerto de caquis. El Qimin Yaoshu hace referencia a textos más antiguos que hacían referencia al injerto, pero esas obras faltan. No obstante, dada la sofisticación de los métodos analizados y la larga historia de la arboricultura en la región, el injerto ya debe haberse practicado durante siglos en esa época.
En Grecia, un registro médico escrito en el año 424 a. C. contiene la primera referencia directa a los injertos. El título de la obra es Sobre la naturaleza del niño y se cree que fue escrita por un seguidor de Hipócrates . El lenguaje del autor sugiere que los injertos aparecieron siglos antes de este período.
En Roma, Marco Porcio Catón escribió el texto latino más antiguo que se conserva en el año 160 a. C. El libro se llama De Agri Cultura (Sobre la agricultura) y describe varios métodos de injerto. Otros autores de la región escribirían sobre injertos en los años siguientes, sin embargo, las publicaciones a menudo presentaban combinaciones erróneas de vástagos y portainjertos.
Durante la Edad Oscura europea , las regiones árabes estaban viviendo una Edad de Oro islámica de avances científicos, tecnológicos y culturales. La creación de jardines suntuosamente florecidos era una forma habitual de competencia entre los líderes islámicos de la época. Debido a que la región recibía una afluencia de plantas ornamentales extranjeras para decorar estos jardines, el injerto se utilizó mucho durante este período. [29]
Después de la caída del Imperio Romano , el injerto sobrevivió en los monasterios cristianos de Europa hasta que recuperó su atractivo popular durante el Renacimiento . La invención de la imprenta inspiró a varios autores a publicar libros sobre jardinería que incluían información sobre el injerto. Un ejemplo, A New Orchard and Garden: Or, the Best Way for Planting, Graffing, and to Make Any Ground Good for a Rich Orchard, Particularly in the North (Un nuevo huerto y jardín: o la mejor manera de plantar, injertar y hacer que cualquier terreno sea bueno para un huerto rico, particularmente en el norte ), fue escrito por William Lawson en 1618. Si bien el libro contiene técnicas prácticas de injerto, algunas incluso se utilizan hoy en día, adolece de afirmaciones exageradas de compatibilidad entre vástagos y portainjertos, típicas de este período.
Si bien el injerto continuó creciendo en Europa durante el siglo XVIII, se consideró innecesario en los Estados Unidos ya que los productos de los árboles frutales se usaban en gran medida para hacer sidra o alimentar a los cerdos. [29]
A partir de 1864, y sin previo aviso, las vides de toda Francia comenzaron a decaer drásticamente. Gracias a los esfuerzos de científicos como CV Riley y JE Planchon , se identificó al culpable como la filoxera , un insecto que infesta las raíces de las vides y causa infecciones fúngicas. Al principio, los agricultores intentaron sin éxito contener la plaga eliminando y quemando las vides afectadas. Cuando se descubrió que la filoxera era una especie invasora introducida desde América del Norte, algunos sugirieron importar portainjertos de la región, ya que las vides norteamericanas eran resistentes a la plaga. Otros, opuestos a la idea, argumentaron que los portainjertos estadounidenses imbuirían a las uvas francesas de un sabor indeseable; en su lugar, prefirieron inyectar pesticidas costosos en el suelo. Finalmente, el injerto de vides francesas en portainjertos estadounidenses se hizo frecuente en toda la región, lo que creó nuevas técnicas y máquinas de injerto. Los portainjertos americanos tuvieron problemas para adaptarse al alto valor de pH del suelo de algunas regiones de Francia, por lo que la solución final a la pandemia fue hibridar las variantes americana y francesa. [29]
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