Ardipithecus ramidus es una especie de australopiteco de la región de Afar , en el Plioceno temprano de Etiopía, hace 4,4 millones de años. A diferencia de los homínidos modernos , el Ardipithecus ramidus tiene adaptaciones tanto para caminar sobre dos piernas ( bipedalidad ) como para vivir en los árboles ( arboricultura ). Sin embargo, no habría sido tan eficiente en la bipedalidad como los humanos ni en la arboricultura como los grandes simios no humanos. Su descubrimiento, junto con el de los simios del Mioceno , ha replanteado la comprensión académica del último ancestro común entre chimpancés y humanos, que pasó de parecerse mucho a los chimpancés , orangutanes y gorilas modernosa ser una criatura sin un cognado anatómico moderno.
La anatomía facial sugiere que los machos de A. ramidus eran menos agresivos que los de los chimpancés modernos, lo que se correlaciona con un mayor cuidado parental y la monogamia en los primates. También se ha sugerido que fue uno de los primeros antepasados humanos en usar algún protolenguaje, posiblemente capaz de vocalizar al mismo nivel que un bebé humano. Esto se basa en evidencia de una arquitectura craneal similar a la humana, un ángulo de la base craneal y dimensiones del tracto vocal, todos los cuales en A. ramidus son pedomórficos en comparación con los chimpancés y bonobos. Esto sugiere que la tendencia hacia la forma pedomórfica o juvenil evidente en la evolución humana, puede haber comenzado con A. ramidus . Dadas estas características únicas, se ha argumentado que en A. ramidus podemos tener la primera evidencia de formas de comportamiento social similares a las humanas, socialidad mediada vocalmente, así como mayores niveles de prosocialidad a través del proceso de autodomesticación, todo lo cual parece estar asociado con los mismos cambios subyacentes en la arquitectura del cráneo. A. ramidus parece haber habitado corredores de bosques y matorrales entre sabanas y era un omnívoro generalizado .
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Los primeros restos fueron descritos en 1994 por el antropólogo estadounidense Tim D. White , el paleoantropólogo japonés Gen Suwa y el paleontólogo etíope Berhane Asfaw . El espécimen holotipo , ARA-VP-6/1, comprendía un conjunto asociado de 10 dientes; y se identificaron otros 16 paratipos , que también conservaban fragmentos de cráneo y brazo. Estos fueron desenterrados en los depósitos de 4,4 millones de años (Ma) de la región de Afar en Aramis, Etiopía, entre 1992 y 1993, lo que los convierte en los restos de homínido más antiguos en ese momento, superando a Australopithecus afarensis . Inicialmente lo clasificaron como Australopithecus ramidus , el nombre de la especie deriva de la raíz ramid del idioma afar . [1] En 1995, hicieron una corrección de errores recomendando que se dividiera en un género separado, Ardipithecus ; El nombre proviene de Afar ardi, que significa «suelo» o «piso». [2] La hembra ARA-VP 6/500 (« Ardi ») de 4,4 millones de años es el ejemplar más completo. [3]
Se descubrieron fósiles de al menos nueve individuos de A. ramidus en As Duma, margen occidental de Gona , Afar, entre 1993 y 2003. Los fósiles datan de hace entre 4,32 y 4,51 millones de años. [4]
En 2001, fósiles de entre 6,5 y 5,5 millones de años de antigüedad del Awash medio fueron clasificados como una subespecie de A. ramidus por el paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie . [5] En 2004, Haile-Selassie, Suwa y White lo dividieron en su propia especie, A. kadabba . [6] Se considera que A. kadabba fue el ancestro directo de A. ramidus , lo que convierte a Ardipithecus en una cronoespecie . [7]
Las afinidades exactas de Ardipithecus han sido debatidas. White, en 1994, consideró que A. ramidus estaba más estrechamente relacionado con los humanos que con los chimpancés, aunque señaló que era el homínido fósil más parecido a un simio hasta la fecha. [1] En 2001, la paleontóloga francesa Brigitte Senut y sus colegas lo relacionaron más estrechamente con los chimpancés , [8] pero esto ha sido refutado. [5] En 2009, White y sus colegas reafirmaron la posición de Ardipithecus como más estrechamente relacionado con los humanos modernos basándose en la similitud dental, una base corta del cráneo y adaptaciones a la bipedalidad . [9] En 2011, el primatólogo Esteban Sarmiento dijo que no hay suficiente evidencia para asignar a Ardipithecus a Hominini (que comprende tanto a humanos como a chimpancés), [10] pero sus afinidades más cercanas con los humanos se han reafirmado en los años siguientes. [11] White y sus colegas consideran que estaba estrechamente relacionado con o era el ancestro del temporalmente cercano Australopithecus anamensis , que era el ancestro de Au. afarensis . [3]
Antes del descubrimiento de Ardipithecus y otros homínidos pre- Australopithecus , se suponía que el último ancestro común chimpancé-humano y los simios anteriores se parecían mucho a los chimpancés , orangutanes y gorilas actuales , lo que habría significado que estos tres cambiaron muy poco durante millones de años. Su descubrimiento condujo a la postulación de que los grandes simios modernos, al igual que los humanos, desarrollaron varias adaptaciones especializadas a su entorno (tienen morfologías altamente derivadas ), y sus ancestros estaban comparativamente mal adaptados al comportamiento suspensorio o caminar sobre nudillos, y no tenían una dieta tan especializada. Además, se pensaba que los orígenes de la bipedalidad se habían producido debido a un cambio de un entorno de bosque a uno de sabana, pero la presencia de homínidos pre- Australopithecus bípedos en los bosques ha puesto esto en duda, [12] aunque habitaban corredores boscosos cerca o entre sabanas. También es posible que Ardipithecus y el pre- Australopithecus fueran ramificaciones aleatorias de la línea de los homínidos. [13]
Si se supone que su principal fuente de subsistencia era trepar a los árboles, el A. ramidus no podría haber superado los 35-60 kg (77-132 lb). Se estima que "Ardi", un ejemplar hembra más grande, medía entre 117 y 124 cm (3 pies 10 pulgadas y 4 pies 1 pulgada) y pesaba 51 kg (112 lb) basándose en comparaciones con simios hembras de gran tamaño. [14] A diferencia de los Australopithecus posteriores , pero de forma muy similar a los chimpancés y los humanos, los machos y las hembras tenían aproximadamente el mismo tamaño. [3]
El cerebro del A. ramidus era pequeño, de 300 a 350 cc (18 a 21 pulgadas cúbicas), ligeramente más pequeño que el cerebro de un bonobo o un chimpancé modernos, pero mucho más pequeño que el cerebro del Australopithecus ( alrededor de 400 a 550 cc (24 a 34 pulgadas cúbicas) y aproximadamente el 20 % del tamaño del cerebro humano moderno. Al igual que los chimpancés, la cara del A. ramidus era mucho más pronunciada ( prognática ) que la de los humanos modernos. [15] El tamaño del canino superior en los machos de A. ramidus no era claramente diferente al de las hembras (solo un 12 % más grande), en contraste con el dimorfismo sexual observado en los chimpancés, donde los machos tienen caninos superiores significativamente más grandes y afilados que las hembras. [3] [16]
Los pies de A. ramidus están mejor adaptados para caminar que los de los chimpancés. Sin embargo, al igual que los grandes simios no humanos, pero a diferencia de todos los antepasados humanos reconocidos anteriormente, tenía un dedo gordo del pie prensil adaptado para la locomoción en los árboles (un estilo de vida arbóreo ), aunque probablemente no estaba tan especializado para agarrar como lo está en los grandes simios modernos. [9] [17] Sus longitudes tibial y tarsal indican una capacidad de salto similar a la de los bonobos. [10] Carece de cualquier característica que sugiera una suspensión especializada , trepando verticalmente o caminando sobre nudillos ; y parece haber utilizado un método de locomoción diferente a cualquier gran simio moderno, que combinaba la caminata arbórea con la palma de la mano y una forma de bipedestación más primitiva que el Australopithecus . El descubrimiento de tal locomoción no especializada llevó al antropólogo estadounidense Owen Lovejoy y sus colegas a postular que el último antepasado común chimpancé-humano utilizó un método de locomoción similar. [9] [18]
La pelvis superior (distancia desde el sacro hasta la articulación de la cadera ) es más corta que en cualquier simio conocido. Se infiere que tenía una serie vertebral lumbar larga y lordosis (curvatura humana de la columna vertebral), que son adaptaciones para la bipedalidad. Sin embargo, las piernas no estaban completamente alineadas con el torso (estaban desplazadas anterolateralmente), y Ardipithecus puede haber dependido más de sus cuádriceps que de los isquiotibiales , lo que es más efectivo para trepar que para caminar. [7] [19] Sin embargo, carecía de arcos en los pies y tuvo que adoptar una postura de pie plano. Esto lo habría hecho menos eficiente para caminar y correr que Australopithecus y Homo . Es posible que no haya empleado una marcha bípeda durante intervalos de tiempo muy largos. [3] Es posible que haya caminado predominantemente con las palmas de las manos sobre el suelo, [20] Sin embargo, A. ramidus todavía tenía adaptaciones especializadas para la bipedalidad, como un músculo fibularis longus robusto utilizado para empujar el pie desde el suelo mientras caminaba ( flexión plantar ), [17] el dedo gordo del pie (aunque todavía capaz de agarrar) se usaba para empujar, y las piernas estaban alineadas directamente sobre los tobillos en lugar de arquearse como en los grandes simios no humanos. [21]
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El tamaño reducido de los caninos y la robustez reducida del cráneo en los machos de A. ramidus (aproximadamente del mismo tamaño en machos y hembras) se correlaciona típicamente con un menor conflicto macho-macho, una mayor inversión parental y monogamia . [7] [9] Debido a esto, se supone que A. ramidus vivió en una sociedad similar a los bonobos y los monos atelinos [16] debido a un proceso de autodomesticación (volviéndose cada vez más dócil, lo que permite una constitución más grácil). Debido a que se cree que ocurrió un proceso similar con los bonobos comparativamente dóciles de los chimpancés más agresivos, la sociedad de A. ramidus puede haber visto un aumento en el cuidado materno y la selección de pareja femenina en comparación con sus ancestros. [22] Alternativamente, es posible que el aumento del tamaño de los machos sea un rasgo derivado en lugar de basal (evolucionó más tarde en lugar de antes), y es una adaptación especializada en los grandes simios modernos como respuesta a un estilo de vida diferente y más físicamente agotador en los machos que en las hembras en lugar de estar vinculado a un conflicto interespecífico. [12]
Los antropólogos australianos Gary Clark y Maciej Henneberg argumentaron que dicho acortamiento del cráneo, que puede haber causado un descenso de la laringe , así como la lordosis, que permite un mejor movimiento de la laringe, aumentaron la capacidad vocal, lo que retrasó significativamente el origen del lenguaje a mucho antes de la evolución del Homo . Argumentaron que la autodomesticación fue ayudada por el desarrollo de la vocalización, viviendo en una sociedad prosocial, como un medio de lidiar con los conflictos de manera no violenta. Admitieron que los chimpancés y A. ramidus probablemente tenían las mismas capacidades vocales, pero dijeron que A. ramidus hacía uso de vocalizaciones más complejas y vocalizaba al mismo nivel que un bebé humano debido a la presión selectiva para volverse más social. Esto habría permitido que su sociedad se volviera más compleja. También notaron que la base del cráneo dejó de crecer con el cerebro al final de la juventud, mientras que en los chimpancés continúa creciendo con el resto del cuerpo hasta la edad adulta; y consideraron que esto es evidencia de un cambio de una trayectoria de anatomía esquelética macroscópica a una trayectoria de desarrollo neurológico debido a la presión selectiva por la sociabilidad. No obstante, sus conclusiones son altamente especulativas. [22] [23]
El primatólogo estadounidense Craig Stanford postuló que el A. ramidus se comportaba de manera similar a los chimpancés, que frecuentan tanto los árboles como el suelo, tienen una sociedad polígama , cazan cooperativamente y son los no humanos tecnológicamente más avanzados . [24] Sin embargo, Clark y Henneberg concluyeron que Ardipithecus no puede compararse con los chimpancés, ya que era demasiado similar a los humanos. [22] Según el paleoprimatólogo francés Jean-Renaud Boisserie, las manos de Ardipithecus habrían sido lo suficientemente diestras para manejar herramientas básicas, aunque no se ha asociado con ninguna herramienta. [25]
Los dientes de A. ramidus indican que probablemente era un omnívoro generalizado y frugívoro que consumía predominantemente plantas C3 en bosques o bosques de galería . Los dientes carecían de adaptaciones para alimentos abrasivos. [9] [10] [16] Al carecer de la velocidad y la agilidad de los chimpancés y los babuinos, la ingesta de carne por parte de Ardipithecus , si se hubiera realizado, habría provenido únicamente de lo que podría haber sido capturado mediante una persecución limitada o de cadáveres carroñeros. [26]
Las proporciones del segundo al cuarto dígito de A. ramidus son bajas, lo que coincide con una alta androgenización y una disposición a la poligamia. [27]
La mitad de las especies de mamíferos grandes asociadas con A. ramidus en Aramis son antílopes de cuernos espirales y monos colobinos (a saber, Kuseracolobus y Pliopapio ). Hay algunos especímenes de especies primitivas de rinoceronte blanco y negro , y los elefantes, jirafas e hipopótamos son menos abundantes. Estos animales indican que Aramis se extendía desde pastizales boscosos hasta bosques, pero A. ramidus probablemente prefería los hábitats cerrados, [28] específicamente las áreas ribereñas ya que tales fuentes de agua pueden haber sostenido una mayor cobertura de dosel. [29] Aramis en su conjunto generalmente tenía menos del 25% de cobertura de dosel. [13] Hubo tasas extremadamente altas de carroñeo, lo que indica un entorno altamente competitivo, similar al cráter de Ngorongoro . Los depredadores de la zona fueron las hienas Ikelohyaena abronia y Crocuta dietrichi , el oso Agriotherium , los gatos Dinofelis y Megantereon , el perro Eucyon y los cocodrilos. [30] El arrayán , el almez y las palmeras parecen haber sido comunes en la época desde Aramis hasta el Golfo de Adén ; y la evidencia botánica sugiere un clima fresco y húmedo. [31] Por el contrario, se calculó que el déficit hídrico anual (la diferencia entre la pérdida de agua por evapotranspiración y la ganancia de agua por precipitación) en Aramis fue de unos 1.500 mm (59 pulgadas), lo que se observa en algunas de las partes más cálidas y secas de África Oriental. [13]
Los análisis de isótopos de carbono de los dientes de herbívoros del margen occidental de Gona asociados con A. ramidus indican que estos herbívoros se alimentaban principalmente de plantas C4 y pastos en lugar de plantas forestales. El área parece haber estado formada por matorrales y pastizales. [32]
