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El acicalamiento es un comportamiento de mantenimiento que se encuentra en las aves y que implica el uso del pico para posicionar las plumas , entrelazar las bárbulas de las plumas que se han separado, limpiar el plumaje y mantener a raya a los ectoparásitos . Las plumas contribuyen significativamente al aislamiento, la impermeabilidad y el vuelo aerodinámico de un ave , y por lo tanto son vitales para su supervivencia. Debido a esto, las aves pasan un tiempo considerable cada día cuidando sus plumas, principalmente a través del acicalamiento. Varias acciones componen el comportamiento de acicalamiento. Las aves esponjan y sacuden sus plumas, lo que ayuda a "recomprimir" las bárbulas de las plumas que se han desenganchado. Usando sus picos , recogen aceite de acicalamiento de una glándula en la base de su cola y lo distribuyen a través de sus plumas. Pasan cada pluma de contorno a través de su pico, mordisqueándola desde la base hasta la punta.
Con el tiempo, algunos elementos del acicalamiento han evolucionado para tener funciones secundarias. El acicalamiento ritualizado se ha convertido en parte de algunas exhibiciones de cortejo , por ejemplo. También es una actividad de desplazamiento que puede ocurrir cuando las aves están sujetas a dos impulsos conflictivos. Aunque principalmente es una función individual, el acicalamiento puede ser una actividad social que involucra a dos o más aves, un comportamiento conocido como acicalamiento alóctono. En general, el acicalamiento alóctono ocurre ya sea entre dos miembros de una pareja apareada o entre miembros de la bandada en una especie social. Tal comportamiento puede ayudar a un acicalamiento efectivo, al reconocimiento de individuos (parejas o posibles parejas sexuales) o a reducir o redirigir tendencias agresivas potenciales en especies sociales. La mayor parte del acicalamiento alóctono se limita a la cabeza y el cuello, y se dirigen esfuerzos más pequeños a otras partes del cuerpo.
La ingestión de contaminantes u organismos patógenos durante el acicalamiento puede provocar problemas que van desde daños en el hígado y los riñones hasta neumonía y transmisión de enfermedades. Las lesiones y las infecciones pueden provocar un acicalamiento excesivo en las aves enjauladas, al igual que el confinamiento de un ave con un compañero de jaula dominante o agresivo.
El uso de la palabra preen para referirse al acicalamiento de las plumas de un ave data del inglés medio tardío . Parece ser una variante de la palabra prune ; una definición ahora obsoleta de prune significaba "ungir", basada en el latín ungere , que tenía el mismo significado. Este uso se combinó con el dialecto escocés y del norte del inglés preen , que significa "perforar" o "clavar", debido a la acción de "pinchar" del pico del ave durante el acicalamiento. [1]
El acicalamiento es un comportamiento de mantenimiento que utilizan todas las aves para cuidar sus plumas. Es un comportamiento innato; las aves nacen sabiendo lo básico, pero hay un componente aprendido. Las aves que son criadas a mano sin acceso a un modelo a seguir tienen anomalías en sus comportamientos de acicalamiento. [2] A pesar de dedicar un tiempo considerable a sus esfuerzos, no utilizan las técnicas adecuadas para acicalarse de manera efectiva y, como resultado, pueden hacer un mal trabajo en general. [3] Las plumas desplazadas pueden causarles problemas considerables a las aves; dichas plumas pueden dañarse, interrumpir el flujo suave de aire sobre un ave en vuelo o pueden permitir que el calor corporal del ave escape. El acicalamiento permite a un ave reposicionar dichas plumas desplazadas. Existe evidencia de que los filoplumas , plumas especializadas enterradas debajo de la cubierta externa de plumas de contorno de un ave , ayudan a señalar cuándo las plumas de contorno se han desplazado. Los mecanorreceptores en la base de los filoplumas solo se activan cuando las plumas de contorno se desplazan o el filopluma se mueve. [4] El acicalamiento permite a las aves eliminar la suciedad y los parásitos de su plumaje, y ayuda a impermeabilizar las plumas. [5] [6] Durante la muda , las aves quitan las vainas de alrededor de sus plumas emergentes mientras se acicalan. [7]
Debido a que las plumas son fundamentales para la supervivencia de las aves (contribuyen al aislamiento, la impermeabilización y el vuelo aerodinámico), las aves pasan mucho tiempo manteniéndolas. [8] Cuando descansan, las aves pueden acicalarse al menos una vez por hora. [9] Los estudios sobre múltiples especies han demostrado que pasan un promedio de más del 9% de cada día en comportamientos de mantenimiento, y el acicalamiento ocupa más del 92% de ese tiempo, aunque esta cifra puede ser significativamente mayor. [10] Los estudios encontraron que algunas especies de gaviotas pasaban el 15% de las horas del día durante la temporada de cría acicalándose, mientras que otro mostró que los colimbos comunes pasaban más del 25% de su día acicalándose. [10] [11] En la mayoría de las especies estudiadas donde el sexo del ave pudo determinarse en el campo, los machos pasaban más tiempo acicalándose que las hembras, aunque esto se invirtió en los patos. [10] Algunas ratites , que no dependen de sus plumas para volar, pasan mucho menos tiempo en comportamientos de mantenimiento. Un estudio sobre avestruces reveló que pasaban menos del 1% de su tiempo realizando tales comportamientos. [12]
Las plumas completamente desarrolladas son estructuras esencialmente muertas, por lo que es vital que las aves tengan alguna forma de protegerlas y lubricarlas. De lo contrario, la edad y la exposición hacen que se vuelvan quebradizas. [13] Para facilitar ese cuidado, muchas especies de aves tienen una glándula uropigial , que se abre por encima de la base de las plumas de la cola y secreta una sustancia que contiene ácidos grasos, agua y ceras. El ave recoge esta sustancia en su pico y la aplica a sus plumas. [14] La glándula es generalmente más grande (en relación con el tamaño del cuerpo) en las aves acuáticas, incluidos los charranes , los somormujos y los petreles. Sin embargo, los estudios no han encontrado una correlación clara entre el tamaño de la glándula y la cantidad de tiempo que una especie pasa en el agua; no es consistentemente más grande en aquellas especies que pasan la mayor parte del tiempo en el agua. [15]
El aceite de acicalamiento desempeña un papel en la reducción de la presencia de organismos parásitos, como bacterias que degradan las plumas, piojos y hongos, en las plumas de un ave. [13] Un estudio de abubillas euroasiáticas mostró que la presencia de bacterias simbióticas ( Enterococcus faecalis ) en su aceite de acicalamiento inhibió el crecimiento de la bacteria que degrada las plumas Bacillus licheniformis . Enterococcus faecalis hizo esto liberando una bacteriocina . [16] Las abubillas hembras transfieren aceite de acicalamiento a sus parches de cría y huevos, lo que también da como resultado la transferencia de bacterias. El aceite de acicalamiento y las bacterias se frotan en hoyos microscópicos en la superficie de los huevos durante la incubación . Esto altera el color de los huevos (oscureciéndolos) pero también hay evidencia de que las bacterias pueden ayudar a proteger a los polluelos en desarrollo. [17] [18] Otros estudios han demostrado que la eliminación o restricción del acceso a la glándula uropigial generalmente resulta en una mayor carga de parásitos bacterianos en el plumaje, aunque no necesariamente de especies bacterianas que degradan las plumas. [19] [20] El aceite de acicalamiento puede desempeñar un papel en la protección de al menos algunas especies de algunos parásitos internos; un estudio de la incidencia de la malaria aviar en gorriones domésticos encontró que las aves no infectadas tenían glándulas uropigiales más grandes y una mayor actividad antimicrobiana en esas glándulas que las aves infectadas. [21] Incluso hay evidencia de que el aceite de acicalamiento maloliente de las abubillas y abubillas de bosque puede ayudar a repeler a los depredadores mamíferos . [13]
El aceite de acicalamiento ayuda a mantener la impermeabilidad del plumaje de un ave. Aunque el aceite no proporciona ningún agente impermeabilizante directo, ayuda a prolongar la vida de la pluma, incluidas las estructuras microscópicas (las púas y las bárbulas) que se entrelazan para crear la barrera impermeable. [6]
Aunque la mayoría de las especies tienen una glándula para acicalarse, el órgano falta en las ratites ( emú , avestruces, casuarios , ñandúes y kiwis ) y algunas aves neognatas , incluidas las avutardas , los pájaros carpinteros , algunos loros y las palomas . [22] [23] Algunas especies que carecen de una glándula para acicalarse tienen plumas en polvo que se descomponen continuamente en un polvo fino que las aves aplican a sus plumas de contorno mientras se acicalan. [24] Estas plumas en polvo pueden estar esparcidas por todo el plumaje del ave o concentradas en parches densos. Además de ayudar a impermeabilizar y preservar las plumas del ave, el polvo puede dar un brillo metálico al plumaje. [25]
El plumaje de un ave se compone principalmente de dos tipos de plumas: plumas penáceas firmes en la superficie, con plumas más suaves debajo. Ambos tipos de plumas tienen un eje central con púas más estrechas que se ramifican desde ese eje. Las plumas penáceas también tienen bárbulas mucho más pequeñas que se ramifican desde toda la longitud de cada púa; estas bárbulas tienen pequeños ganchos a lo largo de su longitud, que se entrelazan con los ganchos de las bárbulas vecinas. Las bárbulas pueden soltarse como resultado de las actividades diarias de un ave: se desprenden cuando el ave se roza con la vegetación, por ejemplo, o cuando interactúa con otra ave durante una pelea o el apareamiento. El acicalamiento puede implicar dos tipos de acciones del pico: mordisquear (o mandibula) mientras se trabaja la pluma desde la base hasta la punta, o acariciar con el pico abierto o cerrado. La acción de mordisquear es la que se utiliza con más frecuencia; Es más eficaz que acariciar para aplicar aceite para acicalarse, eliminar ectoparásitos , volver a unir las bárbulas abiertas y reorganizar las plumas. [14] La acción de acariciar se realiza típicamente en la dirección en que se encuentran las plumas, con el pico abierto o cerrado. La caricia se utiliza para aplicar aceite para acicalarse, así como para secar y alisar el plumaje. Los zampullines acarician con más fuerza con el pico abierto, un comportamiento conocido como "afilarse". [26] Los pingüinos usan toda la cabeza para acariciar, en un movimiento conocido como "limpiarse". [14] Las aves regularmente esponjan su plumaje y sacuden repetidamente sus cuerpos mientras se acicalan. Los experimentos han demostrado que la acción de sacudir puede "volver a cerrar" la mayoría de las bárbulas de plumas abiertas. [27]
Las aves no pueden usar sus picos para aplicar aceite de acicalamiento en sus propias cabezas. En cambio, muchas usan sus pies en una acción llamada rascado-acicalamiento. Una vez que han recogido aceite de acicalamiento en su pico, raspan un pie a lo largo de su pico para transferir el aceite, y luego rascan el aceite en las plumas de su cabeza. [28] Las aves de cuello más largo pueden frotar su cabeza directamente en su glándula uropigial. [29] Algunas especies (incluyendo chotacabras , garzas , fragatas , búhos y canasteras ) tienen dentados en forma de peine en la garra (una garra pectinada) del dedo medio que pueden ayudar en el acicalamiento por rascado. [30] Algunas especies estiran su pata sobre su ala baja para alcanzar su cabeza (conocido como rascado "indirecto"), mientras que otras extienden su pata entre su ala y su cuerpo (conocido como rascado "directo"). [14] [31] Existe alguna evidencia de que el método utilizado por una especie puede estar relacionado con su ecología. Por ejemplo, las reinitas del Nuevo Mundo que son principalmente arbóreas tienden a rascarse las alas por encima, mientras que las que pasan un tiempo significativo en el suelo suelen rascarse las alas por debajo. [28] En general, el acicalamiento tiene lugar mientras el ave está posada, en el suelo o nadando, pero algunas de las especies más aéreas (incluidos los vencejos , las golondrinas , los charranes y los albatros ) se acicalan mientras vuelan. [32] Muchas aves tienen un ligero saliente en la punta de su mandíbula superior. Los experimentos sugieren que esto les permite a las aves aplicar fuerzas de corte que matan a los piojos de las plumas de cuerpo plano ; la eliminación de la punta del pico provocó un aumento de los piojos de las plumas debido a un acicalamiento ineficaz. [33] [34]
El acicalamiento se realiza a menudo en asociación con otros comportamientos de mantenimiento, como bañarse, quitarse el polvo , tomar el sol, engrasarse o limpiarse las hormigas , y puede preceder o seguir a estos otros comportamientos. [35] Todas las aves suelen acicalarse después del baño. [36] A veces, grupos de aves se acicalan individualmente al mismo tiempo. Esto se ha visto en especies que van desde las garzas hasta los mirlos . [37]
El acicalamiento puede ayudar a enviar señales sexuales a parejas potenciales porque la coloración del plumaje (que puede alterarse con el acto de acicalarse) puede reflejar de manera confiable la salud o la "calidad" de su portador. [38] En algunas especies, el aceite de acicalamiento se usa para colorear cosméticamente el plumaje. Durante la temporada de reproducción, el aceite de acicalamiento del gran pelícano blanco se vuelve rojo anaranjado, lo que le da un rubor rosado al plumaje del ave. [38] El aceite de acicalamiento de varias especies de gaviotas y charranes, incluida la gaviota de Ross , contiene un colorante rosa que hace lo mismo. Las cabezas de estas aves generalmente muestran poco rosa, debido a la dificultad de alcanzar esas áreas con aceite de acicalamiento. [39] Las plumas amarillas del gran cálao también se colorean cosméticamente durante el acicalamiento. [38] El aceite de acicalamiento del ampelis bohemio aumenta la reflectancia UV de sus plumas. [40] El acicalamiento ritualizado se usa en exhibiciones de cortejo por varias especies, particularmente patos; Este acicalamiento suele estar diseñado para llamar la atención sobre una estructura modificada (como las secundarias en forma de vela del pato mandarín macho ) o un color distintivo (como el espéculo ) en el ave. [41] [42] Los ánades reales de ambos sexos levantarán un ala para que se vea el espéculo de colores brillantes, luego colocarán su pico detrás del espéculo como si lo acicalaran. [43] El acicalamiento de cortejo es más visible que el acicalamiento para el mantenimiento de las plumas, utilizando movimientos más estereotipados. [44]
El acicalamiento puede realizarse como una actividad de desplazamiento . En algunos casos, se realiza en lugar de otra actividad que las aves están fuertemente motivadas, pero no pueden hacer. En un estudio, las gaviotas reidoras a las que se les impidió incubar una nidada completa de huevos (al retirar los huevos de su nido) respondieron acicalándose y construyendo el nido, ambas actividades de desplazamiento. Cuando se retiraron los tres huevos de su nidada habitual, las gaviotas mostraron un aumento significativo en la cantidad de tiempo que pasaban acicalándose. [45] El conflicto entre dos impulsos incompatibles, como la incubación y la huida, puede llevar a un ave a participar en actividades de desplazamiento. Los charranes patinegros y comunes anidadores se acicalan cuando han sido alarmados por un depredador potencial o cuando han tenido un encuentro agresivo con un ave vecina, por ejemplo. [46] Los estorninos europeos que luchan interrumpirán sus batallas para acicalarse. [47]
Aunque el acicalamiento es principalmente un comportamiento individual, algunas especies se dedican al acicalamiento al mismo tiempo, es decir, un individuo se acicala a otro. [14] No es particularmente común entre las aves, aunque se sabe que especies de al menos 43 familias participan en la actividad mutua. [49] [50] La mayor parte de la actividad de acicalamiento al mismo tiempo se concentra en la cabeza y el cuello, una cantidad menor se dirige hacia el pecho y el manto y un porcentaje aún menor se aplica a los flancos . Se sabe que algunas especies se acicalan al mismo tiempo en otras áreas, incluida la rabadilla, la cola, el vientre y la parte inferior de las alas. [51]
Se han propuesto varias hipótesis para explicar este comportamiento: que ayuda a acicalarse eficazmente, que ayuda a reconocer a los individuos (parejas o potenciales parejas sexuales) y que ayuda a la comunicación social, reduciendo o redirigiendo las tendencias agresivas potenciales. [50] Estas funciones no son mutuamente excluyentes. [52] La evidencia sugiere que diferentes especies pueden participar por diferentes razones, y que esas razones pueden cambiar dependiendo de la estación y los individuos involucrados. [50] En la mayoría de los casos, el acicalamiento alóctono involucra a miembros de la misma especie, aunque se conocen algunos casos de acicalamiento alóctono interespecífico; la gran mayoría de estos involucran a ictéridos , aunque se ha documentado al menos un caso de acicalamiento mutuo entre un buitre negro salvaje y un caracara crestado salvaje. [53] Las aves que buscan acicalarse alóctono adoptan posturas específicas y ritualizadas para señalarlo; pueden esponjar sus plumas o agachar la cabeza. [54] Las aves cautivas de especies sociales que normalmente viven en bandadas, como los loros, solicitarán regularmente a sus dueños humanos que se acicalen. [55]
Hay algunas evidencias de que el acicalamiento puede ayudar a mantener en buenas condiciones aquellas plumas que un ave no puede alcanzar fácilmente por sí sola; las actividades de acicalamiento tienden a centrarse en la cabeza y el cuello. [56] [57] También puede ayudar a eliminar ectoparásitos de esas áreas difíciles de alcanzar. El acicalamiento es más común entre las especies que regularmente están en estrecho contacto físico debido a la formación de bandadas o comportamientos sociales, donde dicho contacto permite una transferencia más fácil de ectoparásitos entre individuos. [48] [54] En un estudio, los pingüinos macaroni que frecuentemente se acicalaban tenían significativamente menos garrapatas en la cabeza y el cuello que los que no lo hacían. [58] Las abubillas verdes , una especie que forma bandadas con una jerarquía compleja, muestran frecuencias similares de inicio y reciprocidad del acicalamiento de la cabeza y el cuello independientemente del estatus social, la época del año o el tamaño del grupo, lo que sugiere que dicha actividad está relacionada principalmente con la higiene de las plumas. [52]
La mayoría de los acicalamientos se realizan entre los dos miembros de una pareja apareada, y la actividad parece desempeñar un papel importante en el fortalecimiento y mantenimiento de los vínculos de pareja . [14] Es más común en especies donde ambos padres ayudan a criar a la descendencia y se correlaciona con una mayor probabilidad de que los miembros de la pareja permanezcan juntos durante temporadas de reproducción sucesivas. [48] El acicalamiento a menudo forma parte de la "ceremonia de saludo" entre los miembros de una pareja en especies como los albatros y los pingüinos, donde los miembros de la pareja pueden estar separados durante un período de tiempo relativamente largo, y es mucho más común entre las especies sexualmente monomórficas (es decir, especies donde los sexos parecen similares en apariencia). Parece inhibir o redirigir la agresión, ya que normalmente es el ave dominante la que inicia el comportamiento. [51]
El acicalamiento corporal parece reducir la incidencia de conflictos entre miembros de algunas especies que viven o anidan en colonias. Los araos comunes vecinos que se acicalaban eran mucho menos propensos a pelearse. Dado que las peleas a menudo terminan con huevos o polluelos arrojados desde acantilados de cría, menos peleas llevaron a un mayor éxito reproductivo para los vecinos que se acicalaban. [59] Entre las bandadas sociales de abubillas verdes, las tasas de acicalamiento corporal (es decir, acicalamiento corporal de otra ave en lugar de cabeza y cuello) aumentan con el tamaño del grupo. La evidencia sugiere que este tipo de acicalamiento corporal reduce la tensión social y, por lo tanto, juega un papel importante en la cohesión del grupo. Las aves más dominantes reciben muchos más servicios de acicalamiento corporal que las aves de menor rango, y las aves de menor rango inician muchos más episodios de acicalamiento corporal que sus compañeros de bandada de mayor rango. El acicalamiento corporal solo es recíproco cuando se realiza entre miembros de una pareja apareada; De lo contrario, el ave dominante responde en menos del 10% de los casos. [52]
Si las aves se exponen a algunos contaminantes , como el petróleo derramado , pueden perder rápidamente el aceite de acicalamiento de sus plumas. Esto provoca una pérdida de regulación térmica y de impermeabilidad, y rápidamente hace que el ave se enfríe. [37] Si las aves acuáticas están expuestas, pueden perder tanto la flotabilidad como la capacidad de volar; esto significa que deben nadar constantemente para mantenerse calientes y a flote (si no pueden llegar a la tierra), y eventualmente morir de agotamiento. [60] Mientras se acicalan en un esfuerzo por limpiarse, pueden ingerir cantidades dañinas de petróleo. [37] El aceite ingerido puede causar neumonía , así como daño hepático y renal. Los estudios realizados con araos negros mostraron que incluso pequeñas cantidades de aceite ingerido causaban malestar fisiológico a las aves. Interfería con la eficiencia de búsqueda de alimento de los adultos y disminuía las tasas de crecimiento de las aves jóvenes. [60]
El acicalamiento puede facilitar la transmisión de enfermedades entre individuos infectados y no infectados. Por ejemplo, se ha encontrado el virus del Nilo Occidental en la pulpa de las plumas de varias especies de córvidos , lo que significa que las aves que acicalan a sus parejas infectadas pueden infectarse ellas mismas. [61] Incluso el acicalamiento de su propio cuerpo puede exponer a un ave a patógenos. Hay evidencia de que el virus de la influenza aviar transmitido por el agua es "capturado" por el aceite de acicalamiento en las plumas, lo que proporciona una posible ruta de infección. [62] [63] La ingestión de parásitos durante el acicalamiento puede resultar en infección; el virus de la enfermedad transmitida por garrapatas, el louping ill, puede transmitirse al urogallo rojo si el ave consume una garrapata portadora de la enfermedad. [64]
Las aves enjauladas , en particular los loros, a veces se acicalan en exceso como respuesta a la exposición a olores fuertes (como la nicotina o los ambientadores) o como resultado de una neuropatía . Reducir la exposición al olor ofensivo o tratar la causa subyacente de la neuropatía (como una lesión, una infección o una intoxicación por metales pesados ) puede ayudar a eliminar el comportamiento. [65] Confinar a un ave con un compañero de jaula incompatible o muy dominante puede provocar un acicalamiento excesivo, lo que puede provocar que se arranque las plumas o se lastime. [66]
