Segnosaurus es un género de dinosaurio terizinosáurido que vivió en lo que hoy es el sureste de Mongolia durante el Cretácico Superior , hace unos 102 a 86 millones de años.En la década de 1970se descubrieron múltiples especímenes incompletos pero bien conservados en el desierto de Gobi , y en 1979 se nombró el género y la especie Segnosaurus galbinensis . El nombre genérico Segnosaurus significa "lagarto lento" y el nombre específico galbinensis se refiere a la región de Galbin. El material conocido de este dinosaurio incluye la mandíbula inferior, las vértebras del cuello y la cola, la pelvis, la cintura escapular y los huesos de las extremidades. Partes de los especímenes han desaparecido o han resultado dañadas desde que fueron recolectadas.
Segnosaurus era un terizinosaurio de gran cuerpo que se estima que medía entre 6 y 7 m (20 a 23 pies) de largo y pesaba alrededor de 1,3 t (1,4 toneladas cortas). Habría sido bípedo, con el tronco de su cuerpo inclinado hacia arriba. La cabeza era pequeña con un pico en la punta de las mandíbulas y el cuello largo y delgado. La mandíbula inferior estaba hacia abajo en la parte delantera y los dientes se distinguían por tener dentículos adicionales , así como terceros bordes cortantes en algunos de los dientes posteriores. Las extremidades anteriores eran robustas y tenían tres dedos que llevaban grandes garras, y los pies tenían cuatro dedos que sostenían el pie; aparte de los terizinosaurios, todos los terópodos tenían pies de tres dedos. La parte delantera de la pelvis se adaptó para soportar el vientre agrandado. El hueso púbico estaba girado hacia atrás, una característica que sólo se observa en las aves y los dinosaurios más estrechamente relacionados con ellas.
Las afinidades de Segnosaurus eran originalmente oscuras y recibió su propia familia de terópodos, Segnosauridae, y más tarde, cuando se identificaron géneros relacionados, un infraorden , Segnosauria. Se propusieron esquemas de clasificación alternativos hasta que en la década de 1990 se describieron parientes más completos, lo que los confirmó como terópodos. Los nuevos fósiles también mostraron que Segnosauridae era un sinónimo menor de la familia Therizinosauridae anteriormente nombrada. Se cree que Segnosaurus y sus parientes eran animales de movimiento lento que, como lo indican sus características inusuales, eran principalmente herbívoros, mientras que la mayoría de los demás grupos de terópodos eran carnívoros. Los terizinosaurios probablemente usaban sus largas extremidades anteriores, cuellos y picos largos para comer , y sus grandes tripas para procesar los alimentos. Segnosaurus es conocido por la Formación Bayan Shireh , donde vivió junto a sus compañeros terizinosaurios Erlikosaurus y Enigmosaurus ; estos géneros relacionados probablemente estaban divididos en nichos .
En 1973, una expedición conjunta soviético -mongol que investigaba la Formación Bayan Shireh en la localidad de Amtgay en el desierto de Gobi, en el sureste de Mongolia, descubrió fósiles que incluían el esqueleto parcial de un dinosaurio desconocido . Durante 1974 y 1975, se descubrieron más restos en las localidades de Amtgay y Khara-Khutul; Aunque los esqueletos estaban incompletos, los huesos recuperados estaban bien conservados. Otras localidades enumeradas en la literatura incluyen Bayshin-Tsav y Urilbe-Khuduk. Estos fósiles fueron descritos científicamente en 1979 por el paleontólogo Altangerel Perle , quien nombró al nuevo género y especie Segnosaurus galbiensis . El nombre genérico se deriva de la palabra latina segnis ("lento") y del griego antiguo sauros ("lagarto"). El nombre específico se refiere a la región de Galbin en el desierto de Gobi. [1] [2] [3]
El espécimen holotipo de la localidad de Amtgay se encuentra en la Academia de Ciencias de Mongolia con el número de espécimen IGM 100/80 (Instituto de Geología de Mongolia, anteriormente GIN). Incluye la mandíbula (mandíbula inferior), un húmero incompleto, un radio y cúbito completos (huesos del antebrazo), falanges de los dedos, un ungual de la extremidad anterior (hueso de la garra), una pelvis casi completa , un fémur derecho incompleto , seis sacros. vértebras , diez vértebras caudales de la parte anterior de la cola, quince de la parte posterior de la cola, la primera costilla gastral y fragmentos de las costillas dorsales. Dos especímenes más fueron designados como especímenes paratipo ; El espécimen IGM 100/82 de la localidad de Khara Khutul incluye un fémur, una tibia y un peroné (huesos de la pierna), tarsos y metatarsianos , cinco falanges de los dedos del pie, incluido un ungual del pie, fragmentos de costillas, ilia completa , la porción superior de un isquion y la parte inferior. porción de un pubis . El espécimen IGM 100/83 incluye un escapulocoracoide izquierdo (cintura escapular), un radio, un cúbito, unguales de las extremidades anteriores y un fragmento de una vértebra cervical (cuello). [1] [4] En 1980, Perle y el paleontólogo Rinchen Barsbold asignaron otro espécimen a Segnosaurus ; El IGM 100/81 de la localidad de Amtgay incluía tibia y peroné izquierdos. [5] [4]
En 1983, Barsbold incluyó especímenes adicionales GIN 100/87 y 100/88. En 2010, sin embargo, la paleontóloga Lindsay E. Zanno sugirió que estos podrían referirse a los paratipos IGM 100/82 e IGM 100/83 (que ya habían sido incluidos en la lista en 1979) porque la traducción del ruso al inglés del artículo de Barsbold tiene varios errores tipográficos. en lo que respecta al número de ejemplares. Zanno también señaló que en el momento de su estudio, había numerosos problemas con los especímenes IGM de Segnosaurus , incluidos daños causados desde la recolección, la desaparición de elementos del holotipo, identificación incorrecta de los elementos asignados y más de un individuo con el mismo espécimen. número. Los elementos del holotipo a los que Zanno pudo acceder en 2010 incluyeron un ilion gravemente dañado, un sacro al que le faltaban las costillas sacras izquierdas con daños, por lo que no podía unirse bien con el resto del ilion, y un hueso púbico y un isquion a los que les faltaban sus porciones superiores. Se localizaron más huesos con el número de espécimen IGM 100/82, pero no se mencionaron en la descripción de Perle, mientras que se desconocía el paradero de algunos elementos paratipo. [3] [4] En una redescripción de 2016 del holotipo de mandíbula, que había sido poco estudiado desde 1979, Zanno y sus colegas informaron que la mayoría de las coronas dentales habían resultado dañadas después de la recolección y a la mayoría les faltaban las puntas. De las dos hemimandíbulas (mitades de la mandíbula inferior), la derecha está casi completa; sólo faltaba la parte posterior y la parte frontal superior de su sínfisis mandibular (el área donde se unen las mitades de la mandíbula). La hemimandíbula izquierda está fragmentada y conserva la parte anterior con cierto desplazamiento del hueso por aplastamiento. [6]
Segnosaurus era un terizinosaurio de gran cuerpo que se estima que medía entre 6 y 7 m (20 a 23 pies) de largo y pesaba alrededor de 1,3 t (1,4 toneladas cortas). [7] [8] [6] Campione & Evans en 2020, sin embargo, calculó su masa corporal en 4,17 toneladas métricas (4,60 toneladas cortas). [9] Segnosaurus no se conoce por completo, pero como terizinosáurido , habría sido bípedo y de constitución robusta con el tronco del cuerpo inclinado hacia arriba en comparación con otros terópodos . La cabeza habría sido pequeña con una ramphoteca (pico córneo) en la punta de las mandíbulas y un cuello largo y delgado. Los dedos no eran particularmente largos, pero tenían grandes garras. La parte delantera de la pelvis se adaptó para soportar el vientre agrandado. [7] [6] [1] Se sabe que los terizinosaurios tenían plumas simples y primitivas , como lo demuestran los fósiles del género basal (o "primitivo") Beipiaosaurus , el segundo dinosaurio no ave conocido conservado con tales tegumentos después de Sinosauropteryx . y Jianchangosaurus . [10] [11] Dado que la mayoría de los terizinosaurios no se conocen por completo, no se sabe cuántas de las características anatómicas que se utilizan para distinguir a Segnosaurus están muy extendidas entre el grupo; Muchos géneros no se pueden comparar directamente porque no se conservan los huesos equivalentes. [4] [6]
La mandíbula de Segnosaurus era baja y alargada, pero relativamente robusta y informe en comparación con la de Erlikosaurus , que era más grácil . La hemimandíbula derecha casi completa (la mitad de la mandíbula) mide 379 mm (14,9 pulgadas) de largo de adelante hacia atrás, 55,5 mm (2,19 pulgadas) en el punto más alto y 24,5 mm (0,96 pulgadas) en el más bajo. El hueso dentario , el hueso que contiene los dientes y forma la mayor parte de la parte frontal de la mandíbula, tenía una forma compleja en comparación con los de los primeros terizinosaurios. La parte que contenía los dientes era casi rectangular y estaba inclinada hacia abajo en vista lateral con un arco pronunciado a lo largo de la parte superior del extremo frontal, más extremo de lo que se conoce en otros terizinosaurios. La parte más frontal del dentario estaba fuertemente desviada hacia abajo en un ángulo de aproximadamente 30 grados, una característica única para este género. Cuando cada hemimandíbula se articula con la otra, forman una sínfisis mandibular desdentada y en forma de U que se proyecta hacia arriba, hacia el frente, como en Erlikosaurus y Neimongosaurus . La región frontal expansiva y desdentada del dentario se extiende 25,5 mm (1,00 pulgadas) en la hemimandíbula derecha del holotipo. Proporcionalmente, la parte desdentada del dentario es el 20% de su fila de dientes, que mide 150,3 mm (5,92 pulgadas) de largo. En comparación, la región desdentada de Erlikosaurus ocupaba aproximadamente el 12% de la longitud de la fila de dientes y estaba casi ausente en Jianchangosaurus . La altura del dentario disminuyó hacia la extensión posterior de la fila de dientes, luego de lo cual se abrió bruscamente para hacer contacto con el hueso surangular detrás de él; por el contrario, la parte trasera del dentario en Erlikosaurus se acercó gradualmente al surangular formando un suave arco. [6] [1]
Segnosaurus se distinguía entre los terizinosaurios porque la parte posterior del dentario no tenía dientes. Los dientes estaban restringidos a los dos tercios frontales del dentario, que tenía 24 alvéolos (alvéolos) de una manera similar a Jianchangosaurus pero diferente de Erlikosaurus , en el que casi todo el dentario estaba dentado, con 31 alvéolos. La fila de dientes de Segnosaurus estaba insertada y demarcada por un estante en el lado exterior como estaba en todos los terizinosaurios derivados (o "avanzados"). A diferencia de otros taxones relacionados, la plataforma estaba restringida a la parte posterior del dentario y el borde elevado que la definía no era tan pronunciado. Segnosaurus era único por tener una cresta baja que se elevaba entre el quinto y el decimocuarto alvéolo y que dividía el dentario en dos partes delantera y trasera de casi el mismo tamaño. Justo encima de esta cresta, el dentario estaba atravesado por una hilera de agujeros como en Jianchangosaurus y Alxasaurus , que se volvieron menos regulares en la región alrededor de la sínfisis mandibular, donde las dos mitades de la mandíbula se unían en el frente. En cambio, esta fila estaba directamente alineada con y en el costado de la cresta en Erlikosaurus . El surco meckeliano que recorría el lado interno de la mandíbula estaba ubicado más abajo que en Erlikosaurus y tenía una profundidad constante hasta la posición del decimotercer diente, después de lo cual se ensanchó. Los elementos de la mandíbula inferior detrás del dentario (los huesos esplenial , surangular, angular y prearticular ) eran distintos de los de otros terizinosaurios, eran gráciles y lineales, y contribuían a que la parte posterior de la hemimandíbula fuera alargada y casi rectangular. [6] El surangular era largo y tenía forma de espada, el angular tenía forma de ala, el prearticular era estrecho y curvo, y el esplenial era delgado y de contorno triangular. La fenestra mandibular externa, una abertura en el lado exterior de la mandíbula, era más grande que la de Erlikosaurus porque el surangular era poco profundo de arriba a abajo. [1]
Segnosaurus tenía la menor cantidad de dientes en el dentario; 24 en cada mitad determinado por el número de alvéolos, así como por los dientes más grandes conocidos entre los terizinosaurios. Los dientes dentarios eran foliodontes (en forma de hoja) y tenían coronas agrandadas, relativamente altas, comprimidas lateralmente con una ligera recurvatura en el margen superior de las puntas. En comparación, los dientes de Erlikosaurus eran más pequeños, simétricos y simples. Las bases de las coronas aumentaron ligeramente de tamaño hacia atrás a lo largo de la fila de dientes, lo que reflejó una disminución en la compresión lateral. Las superficies frontales de las coronas y los lados que miran hacia afuera eran convexos, mientras que los lados que miran hacia adentro eran cóncavos. Una cresta engrosada corría a lo largo del lado que mira hacia adentro cerca de la mitad superior de la corona, que estaba flanqueada por surcos débiles cerca de los bordes frontal y posterior de los dientes, llegando casi hasta el cuello uterino (cuello; la transición entre la corona y raíz) de los dientes. En general, los 18 dientes frontales eran relativamente homodónticos (del mismo tipo), aunque la corona del segundo diente era relativamente más corta y más cónica; Esto también puede haber sido cierto para el primer diente, pero no se conservó. Los dientes más atrás en la fila también disminuyeron en altura relativa hacia atrás. En comparación, los cuatro o cinco dientes frontales de Erlikosaurus eran conidontes (en forma de cono) con una transición gradual a dientes foliodontes. [6] [1]
Los dientes dentarios estaban muy juntos, pero no muy juntos, con las coronas de los dientes acercándose entre sí en la mitad de su longitud. Los dentículos (dentículos) eran grandes y bulbosos, disminuyendo ligeramente de tamaño hacia las puntas de los dientes, con alrededor de 5 a 6 dentículos por 3 mm (0,12 pulgadas). Las carinas frontales (bordes cortantes) se doblaron hacia arriba para superponerse a la superficie interna de las coronas en los dientes tercero al decimoctavo, pero tales pliegues estaban ausentes en la segunda y probablemente en la primera corona. Los dentículos eran aproximadamente perpendiculares a la punta de las coronas de los dientes, pero paralelos a la altura de la corona en el pliegue del lado frontal y facetas triangulares en el lado posterior. Había una serie de dentículos accesorios (además de los de las carinas) que se proyectaban desde las superficies frontales de los pliegues carinales, lo que hacía que los bordes frontales de las coronas fueran más rugosos. Las carinas de los bordes posteriores también estaban muy modificadas y se bifurcaban (dividían en dos) cerca del cuello uterino, donde formaban una faceta elevada, triangular aplanada, que se proyectaba desde la corona del diente y contactaba o se acercaba a las carinas plegadas en el borde frontal del diente. las coronas detrás de ellos (esta disposición está presente en los dientes 2 a 12). Estas carinas divididas se conocen en otros terópodos tetanuros , donde se consideran anomalías causadas por traumatismos, reemplazos dentales aberrantes o factores genéticos. Aunque la condición en Segnosaurus era similar, se expresaba uniformemente en los dientes de ambos dentarios y no parece haber sido una anomalía, sino que sirvió para endurecer los contactos entre las bases de los dientes. [6]
Los dientes dentarios 22 y 23 de Segnosaurus eran significativamente más pequeños que el resto, casi conidontes, y tenían una tercera carina adicional con dentículos en sus lados internos. La mayoría de las coronas de los dientes posteriores están dañadas, por lo que se desconocen sus características completas. La carina adicional del diente 23 parece haber sido completamente denticulada, mientras que los dentículos estaban restringidos al lado basal de la corona en el diente 22. Segnosaurus era el único entre todos los terópodos conocidos por poseer carinas triples. El alvéolo 14 en el dentario derecho del holotipo está tapiado por un crecimiento óseo aparentemente patológico (debido a una lesión o enfermedad), pero los dientes en esa parte del dentario están dañados, por lo que no es posible determinar cómo se vieron afectados por esto. . Los dientes en la misma zona del dentario izquierdo presentan triple carina, aunque este dentario no presenta indicios externos de patología que pudieran haber llevado a esta condición, por lo que no se puede concluir ni descartar que esta característica sea resultado de una patología. Segnosaurus reemplazó sus dientes en ondas que iban de atrás hacia adelante de las mandíbulas, que abarcaban dos o tres coronas en erupción. Algunos de los dientes completamente erupcionados tienen desgaste en las carinas de sus lados posteriores, a diferencia de lo que se ve en otros terizinosaurios. La textura del esmalte parece haber sido ampliamente irregular y las raíces de los dientes eran casi circulares. [6]
La escápula (omóplato) de Segnosaurus era recta y plana en el extremo superior, y estaba fusionada al hueso coracoides, formando el escapulocoracoide. La coracoides era muy ancha, de contorno rectangular y gruesa en el medio. El enorme húmero medía 560 mm (22 pulgadas) de largo; tenía un eje casi cilíndrico y cóndilos bien definidos para la articulación con el radio y el cúbito del antebrazo. La cresta deltopectoral, donde el músculo deltoides se unía a la parte frontal superior del húmero, estaba bien desarrollada. [1] El húmero era distinto de los de otros terizinosaurios, tenía forma recta en lugar de sigmoidea y no estaba expandido ni desviado hacia adelante en su extremo superior. El húmero tampoco estaba expandido en la parte media y el entepicóndilo no estaba bien desarrollado. La falta de estas características era más similar a la de los ornitomimosaurios y troodóntidos que a otros terizinosaurios. [4] El radio también era enorme (alrededor del 60 por ciento del húmero) con un eje recto. El cúbito era más grueso que el radio y ligeramente más largo (alrededor del 70 por ciento del húmero) y ligeramente torcido a lo largo de su eje medio. La mano era tridactila (de tres dedos). Los huesos de las falanges de los dedos estaban aplanados de arriba a abajo y las depresiones articulares de sus lados no estaban muy desarrolladas. La primera falange del primer dedo era larga y delgada, mientras que la primera y segunda falange del segundo dedo eran cortas. El ungual del tercer dedo era algo más largo que la segunda falange y bastante plano de arriba a abajo, lo que puede haber sido una característica única de Segnosaurus . Este ungual era muy curvado, muy puntiagudo y comprimido de lado a lado. El tubérculo inferior, donde los tendones flexores se unían al ungueal, era grueso y robusto. [1] [4] [5] [12]
La pelvis del Segnosaurus era robusta y tenía lóbulos muy orientados hacia los lados en la parte delantera. La pelvis estaba acortada en la parte delantera, una característica que se encuentra entre los terópodos parecidos a las aves, pero poco común entre los terópodos en general. [1] El hueso púbico se dirigía hacia atrás y hacia abajo en paralelo con el isquion; Esta orientación hacia atrás del hueso púbico se conoce como condición opistopúbica . Esta característica sólo se conoce en las aves y sus parientes celurosaurios más cercanos , mientras que otros dinosaurios terópodos tenían huesos púbicos dirigidos hacia adelante. [13] [12] El hueso púbico era alargado, aplanado hacia los lados y tenía una proyección elipsoide o "bota" en la parte delantera de su extremo inferior. [5] [12] La pelvis se distinguía de la de otros terizinosaurios en que el margen superior del ilion tenía un pronunciado saliente en el lado inferior y que el proceso de proyección posterior del isquion era extenso, casi el 50 por ciento del frente. Longitud hacia atrás del proceso obturador . Algunas características de la pelvis eran similares a las de Nothronychus , particularmente los isquiones, pero no está claro si estas similitudes se debieron a que tenían un ancestro común con exclusión de otros terizinosáuridos derivados, o porque conservaron características basales desde que se perdieron en otros parientes. . El isquion de Segnosaurus se diferenciaba del de Nothronychus en que tenía un proceso obturador casi rectangular y un agujero obturador casi circular. La pelvis se distinguía de la del Enigmosaurus por su proceso obturador profundo que no se fusionaba con su contraparte en el medio, por su bota púbica no fusionada y porque la parte inferior del eje púbico era ancha de adelante hacia atrás. Segnosaurus se diferenciaba tanto de Nothronychus como de Enigmosaurus por tener una fosa corta profunda (un surco donde se originaba el músculo caudofemoral corto de la cola) y porque su bota púbica carecía de una proyección trasera bien desarrollada. [4]
El fémur era recto con una sección transversal ovalada y medía 840 mm (33 pulgadas) de largo. La cabeza del fémur estaba colocada sobre un "cuello" largo y los cóndilos inferiores estaban bien definidos. La tibia era recta, ligeramente más corta que el fémur y torcida a lo largo de su eje. El peroné era largo y estrecho hacia su extremo inferior. El metatarso del pie era corto, macizo y constaba de cinco huesos, cuatro de los cuales actuaban como elementos de soporte y terminaban en cuatro dedos. Los pies funcionalmente tetradáctilos (de cuatro dedos) eran exclusivos de los terizinosaurios derivados; Los terizinosaurios basales y todos los demás terópodos tenían pies tridáctilos en los que el primer dedo era corto y no llegaba al suelo. Externamente, el metatarso era similar, aunque proporcionalmente más grande, a los de los prosaurópodos , un grado evolutivo temprano de los sauropodomorfos . Las epífisis de los metatarsianos superiores estaban hipertrofiadas (agrandadas), una característica distintiva del género. El primer dedo era más corto que los demás pero tenía igual importancia funcional; el segundo y tercer dedo eran igualmente largos mientras que el cuarto era el más delgado. El dedo ungual era robusto, muy curvado, plano a los lados y más puntiagudo que el de los prosaurópodos. El tubérculo inferior donde se unían los ligamentos flexores era robusto. Si bien la falta de una fuerte compresión de los unguales de los dedos distinguía a Segnosaurus de Erlikosaurus de la misma formación, la falta de compresión era común entre los terizinosaurios y, por lo tanto, no era exclusiva de Segnosaurus . [1] [4] [5] Las vértebras cervicales eran platicoelosas y tenían centros (cuerpos) grandes y masivos y arcos neurales bajos. El sacro constaba de seis vértebras firmemente fusionadas; los centros de estas vértebras estaban ensanchados y relativamente alargados, y cada centro era ligeramente más largo que su ancho. Las espinas neurales aquí no eran muy largas pero sobrepasaban el nivel de los ilios. Las vértebras caudales (de la cola) más cercanas al cuerpo eran enormes, altas y algo comprimidas de lado a lado. El arco neural era bajo con un pequeño canal neural. Las vértebras caudales más cercanas a la punta de la cola eran platicoelosas y tenían centros cortos y masivos. Las apófisis transversales de las vértebras caudales y las costillas eran robustas y alargadas. [ 15]
Segnosaurus y sus parientes, que ahora se reconocen como terizinosaurios ("reptiles guadañas"), fueron considerados durante mucho tiempo un grupo enigmático. Su mosaico de características que se asemejan a las de diferentes grupos de dinosaurios y la escasez de sus fósiles generaron controversia sobre sus relaciones evolutivas durante décadas después de su descubrimiento inicial (los elementos de las extremidades anteriores del propio Therizinosaurus fueron identificados originalmente como pertenecientes a una tortuga gigante cuando se describió en 1954). . [14] [15] [12] En 1979, Perle notó que los fósiles de Segnosaurus eran posiblemente representativos de una nueva familia de dinosaurios, a la que llamó Segnosauridae, siendo Segnosaurus el género tipo y único miembro. Clasificó tentativamente a los Segnosauridae como terópodos, tradicionalmente considerados dinosaurios "carnívoros", señalando similitudes en la mandíbula y sus dientes frontales. Utilizando las características de sus húmeros y garras, distinguió a Segnosauridae de las familias de terópodos Deinocheiridae y Therizinosauridae, que entonces solo se conocían de los géneros Deinocheirus y Therizinosaurus , respectivamente, representados principalmente por grandes extremidades anteriores encontradas en Mongolia. [1] Más tarde, en 1979, Barsbold y Perle descubrieron que las características pélvicas de los segnosáuridos y dromeosáuridos eran tan diferentes de las de los "verdaderos" terópodos que deberían separarse en tres taxones del mismo rango, posiblemente en el nivel de infraorden dentro de Saurischia . una de las dos divisiones principales de los dinosaurios; la otra es Ornithischia . [dieciséis]
En 1980, Barsbold y Perle nombraron al nuevo infraorden de terópodos Segnosauria, que contiene sólo Segnosauridae. En el mismo artículo, nombraron al nuevo género Erlikosaurus (conocido por un cráneo bien conservado y un esqueleto parcial), que tentativamente consideraron un segnosáurido, e informaron sobre una pelvis parcial de un segnosaurio indeterminado, ambos de la misma formación que Segnosaurus . Los especímenes proporcionaron datos relativamente completos sobre este grupo; estaban unidos por su pelvis opistopúbica, su mandíbula delgada y la parte frontal desdentada de sus mandíbulas. Barsbold y Perle afirmaron que, aunque algunas de sus características se parecían a las de los ornitisquios y saurópodos, estas similitudes eran superficiales y distintas cuando se examinaban en detalle. Si bien eran esencialmente diferentes de otros terópodos (quizás debido a que divergieron de ellos relativamente pronto) y justificaron un nuevo infraorden, mostraron similitudes con los terópodos. Debido a que el espécimen de Erlikosaurus carecía de pelvis, los autores no estaban seguros de que el segnosaurio indeterminado pudiera pertenecer al mismo género, en cuyo caso lo considerarían parte de una familia separada. [5] Aunque Erlikosaurus era difícil de comparar directamente con Segnosaurus porque sus restos estaban incompletos, Perle declaró en 1981 que no había justificación para separarlo en otra familia. [17]
En 1982, Perle informó del descubrimiento de fragmentos de patas traseras similares a los de Segnosaurus y los asignó a Therizinosaurus , cuyas patas anteriores se habían encontrado casi en el mismo lugar. Concluyó que Therizinosauridae, Deinocheiridae y Segnosauridae, todos los cuales tenían extremidades anteriores agrandadas, representaban el mismo grupo taxonómico. Segnosaurus y Therizinosaurus eran particularmente similares, lo que llevó a Perle a sugerir que pertenecían a una familia con exclusión de Deinocheiridae (hoy en día, Deinocheirus es reconocido como un ornitomimosaurio ). [18] [19] Barsbold retuvo a Segnosaurus y Erlikosaurus en la familia Segnosauridae en 1983 y nombró al nuevo género Enigmosaurus basándose en la pelvis segnosauriana previamente indeterminada. La estructura de la pelvis de Erlikosaurus era desconocida, pero Barsbold consideró poco probable que la pelvis de Enigmosaurus le perteneciera porque Erlikosaurus y Segnosaurus eran muy similares en otros aspectos, mientras que la pelvis de Enigmosaurus era muy diferente a la de Segnosaurus . Barsbold descubrió que los segnosáuridos eran tan peculiares en comparación con los terópodos más típicos que representaban una desviación muy significativa en la evolución de los terópodos o posiblemente estaban fuera del grupo; sin embargo, los retuvo dentro de Theropoda. [3] Más tarde, en 1983, Barsbold afirmó que la pelvis segnosauriana se desviaba significativamente de la norma de los terópodos y encontró que la configuración de sus ilia generalmente era similar a la de los saurópodos . [20]
Gregory S. Paul concluyó en 1984 que los segnosaurios no tenían características de terópodos, sino que eran prosaurópodos derivados del Cretácico de supervivencia tardía con adaptaciones similares a las de los ornitisquios. Encontró que los segnosaurios eran similares a los prosaurópodos en la morfología de su hocico, mandíbula y patas traseras; a los ornitisquios en la mejilla, el paladar, el pubis y el tobillo; y a los primeros dinosaurios en otros aspectos. Propuso que los ornitisquios descendían de los prosaurópodos y que los segnosaurios eran una reliquia intermedia de esta transición, que supuestamente tuvo lugar durante el período Triásico . De este modo, consideraba que los segnosaurios tenían una posición comparable a la de los dinosaurios herbívoros en general, como la que los monotremas tienen a los mamíferos. Lo encontró poco probable, pero no descartó que los segnosaurios pudieran haberse derivado de los terópodos o que los segnosaurios, prosaurópodos y ornitisquios derivaran cada uno de forma independiente de los primeros dinosaurios. [21] David B. Norman consideró la idea de Paul polémica y "destinada a provocar muchos argumentos" en 1985. [22] En 1988, Paul sostuvo que los segnosaurios eran prosaurópodos parecidos a los ornitisquios de supervivencia tardía y propuso una identidad segnosauriana para Therizinosaurus . También colocó a la segnosauria dentro de Phytodinosauria , un superorden que Robert Bakker había creado en 1985 para contener a todos los dinosaurios herbívoros. [23] En un estudio de 1986 sobre las interrelaciones de los dinosaurios saurisquios, Jacques Gauthier concluyó que los segnosaurios eran prosaurópodos. Si bien admitió que tenían similitudes con los ornitisquios y los terópodos, propuso que estas características habían evolucionado de forma independiente. [24] En un resumen de una conferencia de 1989 sobre las interrelaciones de los sauropodomorfos, Paul Sereno también consideró que los segnosaurios eran prosaurópodos, basándose en las características del cráneo. [25]
En un artículo de revisión de 1990 , Barsbold y Teresa Maryańska encontraron que Segnosauria era un grupo raro y aberrante de saurisquios en una posición no resuelta entre los sauropodomorfos y los terópodos, y probablemente más cerca de los primeros. En consecuencia, los catalogaron como Saurischia sedis mutabilis (posición sujeta a cambios). Estuvieron de acuerdo en que las extremidades traseras asignadas a Therizinosaurus en 1982 eran segnosaurios, pero no consideraron que esto fuera una justificación suficiente para que Therizinosaurus en sí fuera un segnosaurio porque solo se lo conocía por las extremidades anteriores. [26] En 1993, Dale A. Russell y Dong Zhi-Ming describieron el nuevo género Alxasaurus de China; en ese momento, este era el terópodo grande más completo de su época y lugar. Si bien Alxasaurus era similar en algunos aspectos a los prosaurópodos, la morfología detallada de sus extremidades lo vinculaba con Therizinosaurus y segnosaurios. Debido a que sus extremidades anteriores y posteriores se conservaron, Alxasaurus demostró que la asignación de Perle de extremidades posteriores de segnosaurio a Therizinosaurus probablemente era correcta. Russell y Dong, por lo tanto, propusieron que Segnosauridae era un sinónimo menor del nombre más antiguo Therizinosauridae, y que Alxasaurus era el representante más completamente conocido hasta el momento. También nombraron al nuevo rango taxonómico superior Therizinosauroidea para contener Alxasaurus y Therizinosauridae porque el nuevo género era algo diferente de sus parientes. Llegaron a la conclusión de que los terizinosaurios eran terópodos tetanuros, más estrechamente relacionados con los ornitomimidos, troodóntidos y oviraptóridos, a los que colocaron juntos en el grupo Oviraptorosauria (porque encontraron que Maniraptora , el grupo convencional de estos, no era válido, y la taxonomía de nivel superior de los terópodos era en proceso de cambio). [27] [28]
Perle y sus coautores de una redescripción del cráneo de Erlikosaurus en 1994 aceptaron la sinonimia de Segnosauridae con Therizinosauridae y consideraron que los terizinosaurios eran terópodos maniraptoranos, el grupo que también incluye a las aves modernas (porque encontraron que Maniraptora era válido a través de su análisis). También discutieron las hipótesis anteriores alternativas sobre las afinidades de los terizinosaurios y demostraron fallas en ellas. [29] En 1995, Lev A. Nessov rechazó la idea de que los terizinosaurios fueran terópodos; los consideraba un grupo distinto dentro de Saurischia. [30] En 1996, Thomas R. Holtz Jr. encontró que los terizinosaurios se agrupaban con los oviraptorosaurios en un análisis filogenético de terópodos celurosaurios. [31] Russell acuñó el nombre Therizinosauria para el grupo más amplio en 1997. [28] En 1999, Xing Xu y sus colegas describieron Beipiaosaurus , un pequeño terizinosaurio basal de China, lo que confirmó que el grupo pertenecía a los terópodos celurosaurios, y que las similitudes con Los prosaurópodos habían evolucionado de forma independiente. Publicaron el primer cladograma que muestra las relaciones evolutivas de Therizinosaurios y demostraron que Beipiaosaurus conservaba características de terópodos y celurosaurios más basales, que los vinculaban con los terizinosaurios. La preservación de estructuras parecidas a plumas en Beipiaosaurus también sugirió que esta característica estaba más ampliamente distribuida entre los terópodos de lo que se pensaba anteriormente. [10]
A principios del siglo XXI, se habían descubierto muchos más taxones de terizinosaurios, incluidos algunos fuera de Asia; el primero fue Nothronychus de América del Norte en 2001. También se habían descubierto taxones basales que ayudaron a iluminar la evolución temprana del grupo, como Falcarius en 2005. descubierto. Los terizinosaurios ya no se consideraban raros o aberrantes, sino más diversos en características (incluido el tamaño) de lo que se pensaba anteriormente y su clasificación como terópodos maniraptoranos fue generalmente aceptada. [32] [33] [34] La ubicación de Therizinosauria dentro de Maniraptora seguía sin estar clara; en 2017, Alan H. Turner y sus colegas descubrieron que se agrupaban con los oviraptorosaurios, mientras que en 2009 Zanno y sus colegas descubrieron que eran el clado más basal dentro de Maniraptora, entre Ornithomimosauria y Alvarezsauridae . [35] [36] A pesar del material fósil adicional, las interrelaciones dentro del grupo también eran aún inciertas en 2010, cuando Zanno realizó el análisis filogenético más detallado de Therizinosauria hasta ese momento. Citó la inaccesibilidad, los daños, la posible pérdida de especímenes holotipo, la escasez de restos craneales y los especímenes fragmentarios con pocos elementos superpuestos como los obstáculos más importantes para resolver las relaciones evolutivas dentro del grupo. La posición de Segnosaurus y la de algunos otros terizinosáuridos asiáticos se vio afectada por estos factores; Zanno afirmó que sería necesario encontrar más especímenes bien conservados y redescubrir los elementos faltantes. Zanno también revisó Therizinosauroidea para excluir a Falcarius y lo retuvo en el clado más amplio Therizinosauria, que se convirtió en el sinónimo principal de Segnosauria. [4] En 2015, Segnosaurus seguía siendo uno de los terizinosaurios más conocidos, según Christophe Hendrickx y sus colegas. [11]
El siguiente cladograma muestra las relaciones dentro de Therizinosauria según un estudio de 2013 realizado por Hanyong Pu y colegas, que se basó en el análisis de Zanno de 2010, con la adición del género basal Jianchangosaurus : [37]
El terizinosaurio definido más basal es Falcarius del Cretácico Inferior de América del Norte; Mostró que la pelvis y la dentición fueron las primeras características que se modificaron lejos del plan maniraptorano más general en los terizinosaurios, probablemente reflejando su transición de carnívoro a herbívoro. [34] [38] Los terizinosaurios se conocen principalmente del Cretácico de Asia y América del Norte, y los posibles restos de otras edades y lugares son controvertidos. Dado que se sabe que los terizinosaurios vivieron en el supercontinente Laurasia (que consistía en lo que ahora son América del Norte, Europa y Asia), Zanno sugirió dos escenarios para su distribución paleobiogeográfica en 2010. Una posibilidad es que se dispersaran a través de vicarianza , por lo que los terizinosaurios estaban presentes. en las áreas que se convirtieron en Asia y América del Norte antes de la ruptura que dividió estas áreas en el Triásico Tardío . La otra posibilidad es que los terizinosaurios basales se dispersaran entre Asia y América del Norte a través de Europa después del evento de ruptura pero antes del Barremiano medio ; Hace entre 132 y 138 millones de años, un puente terrestre temporal conectó América del Norte y Europa, después de lo cual las masas terrestres volvieron a quedar aisladas entre sí, lo que explica por qué los terizinosaurios basales Beipiaosaurus de Asia y Falcarius de América del Norte eran tan morfológicamente divergentes entre sí, aunque coetáneo. La presencia del terizinosáurido derivado Nothronychus , que estaba más estrechamente relacionado con los géneros asiáticos, en América del Norte durante la etapa Turoniense del Cretácico Superior temprano también muestra que habría habido un intercambio faunístico entre América del Norte y Asia a través de un Cretácico tardío temprano. puente terrestre antes de eso (durante el Aptiano / Albiano ), que también se ve en algunos otros grupos de dinosaurios. [4]
En 1979 y 1981, Barsbold y Perle dijeron que el metatarso corto y masivo y los dedos inusualmente grandes y separados indicaban que Segnosaurus y sus parientes no estaban adaptados para la locomoción rápida, tal vez porque no lo requería su estilo de vida; Barsbold y Perle sugirieron que podrían haber sido anfibios . [16] [17] Barsbold y Maryańska coincidieron en 1990 en que los pies cortos y anchos y los troncos voluminosos del grupo indicaban que eran animales de movimiento lento. [26] Paul representó un esqueleto de "signosaurio" parecido a un prosaurópodo (un compuesto de varios géneros) en una postura cuadrúpeda en 1988. [23] Basado en los restos más completos de Alxasaurus y la articulación de su columna vertebral, Russell concluyó en 1993 que la restauración esquelética de Paul era inexacta y que los brazos de los terizinosaurios se mantenían alejados del suelo. [39] En 1995, Nessov sugirió que las garras alargadas de los terizinosaurios se usaban para defenderse contra los depredadores y que sus crías podrían haber usado sus garras para la locomoción arbórea a lo largo de los troncos y en las copas de los árboles de manera similar a los perezosos . [30]
En un estudio de 2012 sobre la anatomía endocraneal de Erlikosaurus y otros terizinosaurios que conservan los cráneos , Stephan Lautenschlager y sus colegas descubrieron que estos dinosaurios tenían sentidos del olfato, el oído y el equilibrio bien desarrollados . Los dos primeros sentidos pueden haber desempeñado un papel en la búsqueda de alimento, la evasión de depredadores y el comportamiento social. Estos sentidos también estaban bien desarrollados en los celurosaurios anteriores, por lo que los terizinosaurios pueden haber heredado estos rasgos de sus ancestros carnívoros y haberlos utilizado para diferentes propósitos dietéticos. [40] En un estudio de 2014 sobre la función de las garras de las manos de los terizinosaurios, Lautenschlager descubrió que estas no se habrían utilizado para excavar, lo que se habría hecho con las garras de los pies porque, como en otros maniraptoranos, las plumas de las extremidades anteriores tendrían interfirió con esta función. No pudo confirmar ni ignorar que las garras de las manos podrían haber sido utilizadas para defensa, combate, estabilización al agarrar troncos de árboles durante el ramoneo , exhibición sexual o agarrar a sus parejas durante la cópula. Descartó en gran medida que cavaran madrigueras, debido a su tamaño. [41]
Los huevos de dinosaurio con embriones del tipo Dendroolithidae de la Formación Nanchao de China fueron identificados como pertenecientes a terizinosaurios y descritos por Martin Kundrát y sus colegas en 2007. El desarrollo de los embriones y el hecho de que no se encontraron adultos asociados con los nidos indican que Las crías de terizinosaurio eran precoces (capaces de locomoción desde el nacimiento) y podían abandonar sus nidos para alimentarse solas, independientemente de sus padres. [42] [12] En un resumen de una conferencia de 2013, Yoshitsugu Kobayashi y sus colegas informaron sobre un lugar de anidación de dinosaurios terópodos de la Formación Javkhlant de Mongolia que contenía al menos 17 nidadas de huevos dentro de un área de 22 por 52 metros (72 pies × 171 pies). . Cada nidada contenía ocho huevos esféricos con superficies rugosas; los huevos estaban en contacto entre sí y dispuestos en una estructura circular sin abertura central. Los investigadores identificaron los huevos como dendroolíticos y, por lo tanto, terizinosaurios. Aunque no se conocen terizinosaurios de la formación, se superpone a la Formación Bayan Shireh donde se encontraron Segnosaurus , Erlikosaurus y Enigmosaurus . Las múltiples nidadas indican que algunos terizinosaurios anidaban en colonias, como los hadrosaurios , prosaurópodos, titanosaurios y aves. Los huevos se encontraron en una sola capa estratigráfica , lo que sugiere que los dinosaurios anidaron en el sitio en una sola ocasión y no mostraron fidelidad al sitio (siempre regresaban al mismo sitio para reproducirse). [43]
Las características inusuales de los terizinosaurios han dado lugar a varias interpretaciones de su comportamiento alimentario; no hay evidencia directa de su dieta, como el contenido del estómago y los rastros de alimentación. En 1970, Anatoly K. Rozhdestvensky sugirió que Therizinosaurus , el único miembro del grupo conocido en ese momento, usaba sus grandes garras para abrir termiteros o recolectar frutos de los árboles. [12] Barsbold y Perle señalaron en 1979 y 1980 que sus características peculiares probablemente reflejaban una dirección evolutiva diferente a la de los terópodos más típicos, muchos de los cuales eran considerados depredadores activos y eficaces. Sus delicadas mandíbulas, sus dientes y picos pequeños y débiles y sus pies cortos y compactos indicaban que no habrían utilizado el armamento de otros terópodos para conseguir alimento, sino que podrían haberse aprovechado de los peces. [16] [5] En 1983, Barsbold dijo que el pico córneo en la parte delantera de las mandíbulas y los dientes debilitados en la parte posterior eran características comunes entre los dinosaurios herbívoros, pero no entre los terópodos carnívoros, y especuló que esto podría indicar que los segnosaurios habían pasado a la herbivoría. [3] En 1984, Paul sugirió que eran herbívoros debido a las similitudes de sus cráneos con los de los dinosaurios prosaurópodos y ornitisquios, que incluyen picos córneos, hileras de dientes insertadas y un estante al costado de las mandíbulas que indicaba la presencia de las mejillas. Por lo tanto, al igual que los ornitisquios, podían cosechar, manipular y masticar plantas de manera sofisticada. También sugirió que los ilia de la pelvis tenían láminas que se ensanchaban lateralmente en la parte delantera, similares a las de los saurópodos, para sostener un intestino grande que se usaba para fermentar y procesar alimentos. [21] Norman afirmó en 1985 que la posibilidad de que Segnosaurus fuera un pez acuático podría explicar sus dientes pequeños y puntiagudos y sus pies anchos y tal vez palmeados, pero encontró misterioso por qué debería tener un pico córneo. [22]
En 1993, Russell y Dong consideraron que el pequeño tamaño de la cabeza, los picos romos y el gran peso corporal de los terizinosaurios eran compatibles con la herbivoría. [27] En 1993 y 1997, Russell sugirió que los terizinosaurios se habrían "sentado" sobre sus pelvis y apoyado sus cuerpos sobre sus extremidades traseras mientras usaban sus brazos largos, garras y cuellos flexibles para alcanzar hojas de árboles y arbustos con sus picos. Podrían haber llegado aún más alto estando de pie y navegando en forma bípeda. Esto es paralelo a la forma en que algunos mamíferos herbívoros usan sus extremidades anteriores para manipular la vegetación; Russell consideraba que los calicoterios extintos y los perezosos terrestres , así como los gorilas , eran adaptativamente convergentes con los terizinosaurios. Debido a que los restos de terizinosaurios se encuentran a menudo en sedimentos depositados en entornos de ríos y lagos, Russell dijo que es posible que hayan ramoneado arbustos y árboles ribereños . [28] [39] Basándose en el conjunto de fósiles de la Formación Bissekty de Uzbekistán, Nessov sugirió en 1995 que los terizinosaurios podrían haber sido parte de sus ecosistemas acuáticos ricos en nutrientes, aunque tal vez indirectamente, al alimentarse de avispas que a su vez se habían alimentado de Carroña de vertebrados acuáticos. Encontró que esto era consistente con la sugerencia de Rozhdestvensky de que los terizinosaurios pueden haberse alimentado de insectos sociales . [30] En un resumen de una conferencia de 2006, Sara Burch presentó el rango de movimiento inferido en los brazos del terizinosaurio Neimongosaurus y concluyó que el movimiento general en la articulación glenoidea -humeral en el hombro era aproximadamente circular y estaba dirigido hacia los lados y ligeramente hacia abajo, lo que divergía de las gamas más ovaladas, dirigidas hacia atrás y hacia abajo, de otros terópodos. Esta capacidad de extender sus brazos considerablemente hacia adelante puede haber ayudado a los therizinosars a alcanzar y agarrar el follaje. [44]
En 2009, Zanno y sus colegas afirmaron que los terizinosaurios eran los candidatos a la herbivoría más ampliamente considerados entre los terópodos y enumeraron las características asociadas con esta dieta. Estos incluían dentados pequeños, densamente empaquetados y toscos; dientes lanceolados (en forma de lanza) con una baja tasa de reemplazo; un pico al frente de las mandíbulas; una hilera de dientes insertados que sugiere mejillas carnosas; un cuello alargado; un cráneo pequeño; una capacidad intestinal muy grande, como lo indican la circunferencia de las costillas en el tronco y los procesos ensanchados hacia afuera de los iliacos; y la pérdida de adaptaciones cursoriales (relacionadas con la carrera) en las extremidades traseras, incluido el desarrollo de pies funcionalmente tetradáctilos. Zanno y sus colegas descubrieron que los clados en la base de Maniraptora (Ornithomimosauria, Therizinosauria y Oviraptorosauria) tenían evidencia directa o morfológica de herbivoría, lo que significaría que esta dieta evolucionó de forma independiente varias veces en los terópodos celurosaurios o que la condición primitiva del grupo era al menos herbivoría facultativa y la carnivoría solo emerge en maniraptoranos más derivados. [36] Zanno y Peter J. Makovicky descubrieron, en 2011, que los terizinosaurios y algunos otros grupos de dinosaurios herbívoros que tenían picos y dientes retenidos no podían perder los dientes por completo porque carecían de molinos gástricos (mollejas) y necesitaban los dientes para procesar los alimentos. , y que la dieta folívora (a base de hojas) rica en fibra de los terizinosaurios y otros arcosaurios también puede haber impedido la evolución de un pico completo. [45] Lautenschlager descubrió en 2014 que las manos de los terizinosaurios habrían tenido que poder extender el alcance del animal hasta un punto que no podría ser alcanzado por la cabeza si se usaran para ramonear y derribar vegetación. Sin embargo, en los géneros en los que se conservan elementos del cuello y de las extremidades anteriores, los cuellos tenían la misma longitud o más que las extremidades anteriores, por lo que tirar de la vegetación sólo tendría sentido si las partes inferiores de las ramas largas se bajaran para acceder a partes fuera de alcance de las extremidades anteriores. árboles. [41]
Zanno y sus colegas declararon en 2016 que, en general, se aceptaba que los terizinosaurios caían dentro del espectro de omnivoría y herbivoría, con una tendencia hacia una herbivoría intensificada. Si bien se han utilizado varias características anatómicas para respaldar esta idea, la morfología de los dientes se ha considerado relativamente simplista y con pocas especializaciones únicas en comparación con otros dinosaurios herbívoros. Las pocas modificaciones incluyen el aumento de la simetría en los dientes de Erlikosaurus y el agrandamiento de los dentículos en Segnosaurus . Zanno y sus colegas identificaron características novedosas y complejas en los dientes de Segnosaurus , incluida la presencia de carinas adicionales y carinas plegadas con bordes frontales denticulados, lo que indica que Segnosaurus tenía un mayor grado de procesamiento oral de alimentos que otros terizinosaurios. Estos rasgos juntos crearon una superficie rugosa y triturada cerca de la base de las coronas de los dientes que era exclusiva de Segnosaurus y sugiere que consumía recursos alimentarios únicos o utilizaba estrategias de alimentación altamente especializadas. Debido a que múltiples formaciones geológicas muestran evidencia de especies de terizinosaurios simpátricos (especies relacionadas que vivieron en la misma área al mismo tiempo), es posible que la partición de nichos entre ellas haya jugado un papel en el éxito evolutivo del grupo. Esto lo respalda el hecho de que Segnosaurus , con su dentición altamente especializada, es contemporáneo de Erlikosaurus , con sus dientes relativamente indistintos, lo que indica su división en la adquisición, el procesamiento o los recursos de alimentos. Esta conclusión también se ve reforzada por la gran diferencia en las masas corporales estimadas de los terizinosaurios simpátricos en la Formación Bayan Shireh, que fue de hasta el 500%. [6]
En un estudio de 2017 sobre la partición de nichos en terizinosaurios mediante simulaciones digitales, Lautenschlager descubrió que los dentarios de Segnosaurus experimentaban una de las magnitudes de estrés más bajas durante los escenarios de alimentación extrínseca. Segnosaurus y Erlikosaurus se beneficiaron de la punta hacia abajo de la mandíbula inferior y las regiones sinfisarias, y probablemente también de los picos, que se sabe que mitigan el estrés y la tensión. Por el contrario, los dentarios más rectos y alargados de los terizinosaurios basales, típicos de sus ancestros celurosaurios, tenían las mayores magnitudes de estrés y tensión. Un movimiento de la cabeza hacia abajo mientras se agarraba la vegetación era más probable que un movimiento lateral o hacia arriba, aunque tal comportamiento sería más probable en Segnosaurus y Erlikosaurus con sus mandíbulas que mitigan el estrés. La diferencia en la fuerza de mordida relativa entre el Segnosaurus simpátrico y el Erlikosaurus muestra que el primero habría podido alimentarse de vegetación más dura, mientras que la robustez general del segundo sugiere una mayor flexibilidad en su forma de alimentarse, porque los niveles de estrés se mantuvieron bajos en las simulaciones de alimentación. Lautenschlager estuvo de acuerdo en que los dos taxones estaban adaptados a diferentes modos de alimentación y selección de alimentos; Segnosaurus estaba más adaptado a usar su dentición para conseguir o procesar alimentos, mientras que Erlikosaurus usaba principalmente su pico para cortar y la musculatura del cuello mientras buscaba alimento. La diferencia de tamaño entre Segnosaurus y Erlikosaurus (se estima que el primero pesaba más que el segundo) indica que estos efectos aumentaron y que había otros mecanismos que dividían sus recursos, como diferentes alturas. Debido a que otros taxones de terizinosaurios estaban más divididos en el tiempo y el espacio, otros factores además de la competencia dentro de su grupo también pueden haber contribuido a su variación, como las adaptaciones a diferentes floras y la competencia con otros tipos de herbívoros. [46]
En 2018, Loredana Macaluso y sus colegas señalaron que las caderas de los terizinosaurios eran peculiares porque el eje del hueso púbico estaba rotado hacia atrás mientras que la bota púbica estaba fuertemente proyectada hacia adelante. Si bien el intestino más grande asociado con la herbivoría podía empujar el eje hacia atrás, sugirieron que la bota púbica estaba restringida por músculos ventilatorios que eran cruciales para la ventilación corazal (respirar con sacos de aire adicionales ), lo que muestra la importancia de este modo de respiración. [47] En un estudio de 2019 sobre la musculatura de la mandíbula, Ali Nabavizadeh concluyó que los terizinosaurios se alimentaban principalmente de ortales (movían sus mandíbulas hacia arriba y hacia abajo) y levantaban sus mandíbulas de manera isógnata, por lo que los dientes superiores e inferiores de cada lado se ocluyeban (contactaban entre sí) a la vez. Los sitios de origen e inserción de los músculos de la mandíbula también agregaron fuerza al cierre de la mandíbula. [48] David J. Button y Zanno descubrieron en 2019 que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando los alimentos en el intestino, caracterizado por cráneos gráciles y bajas fuerzas de mordida, o en la boca, caracterizada por características asociadas con un procesamiento extensivo. Se encontró que Segnosaurus , junto con los saurópodos diplodocoides y titanosaurios, los ornitomimosaurios deinoqueiridos y ornitomímidos, y los caenagnátidos , estaban en la primera categoría, mientras que Erlikosaurus era más similar a algunos taxones de sauropodomorfos y ornitisquios, lo que indica que estos dos terizinosaurios estaban funcionalmente separados y ocupaban nichos diferentes. [49]
Se han recuperado fósiles de Segnosaurus de la Formación Bayan Shireh en Mongolia, que data de hace aproximadamente 102 a 86 millones de años durante las etapas del Cenomaniano al Turoniano del período Cretácico Superior, según análisis paleomagnéticos y mediciones de calcita U-Pb . [50] [51] Los restos se encontraron en arenas grises mal cementadas que contenían conglomerados intraformacionales , grava y arcilla gris. [26] La Formación Bayan Shireh se superpone a la Formación Baruunbayan y subyace a la Formación Javkhlant. Los sedimentos de estas formaciones fueron depositados por ríos y lagos serpenteantes en una llanura aluvial (tierra plana formada por sedimentos depositados por ríos de altura) con un clima semiárido . [52] [53]
Los terizinosaurios fueron los terópodos más abundantes en la Formación Bayan Shireh en términos de biodiversidad ; Además de Segnosaurus , los miembros del grupo incluían a Erlikosaurus , Enigmosaurus y posiblemente un cuarto tipo. [53] [54] Otros terópodos incluyeron el tiranosaurio Alectrosaurus , el ornitomímido Garudimimus y el dromeosaurio Achillobator . [50] [55] Otros dinosaurios incluyeron el anquilosaurio Talarurus , [50] el hadrosaurio Gobihadros , [56] el saurópodo Erketu , [57] y el ceratopsiano Graciliceratops . [58] También se han encontrado huevos de dinosaurio, algunos de los cuales fueron identificados como Dendroolithidae, así como huellas de dinosaurios y crocodiliformes . La formación se distingue por su variedad y abundancia de tortugas, y entre los invertebrados se incluyen ostrácodos y moluscos de agua dulce. [50] [26] [53] La Formación Bayan Shireh es posiblemente contemporánea con la Formación Iren Dabasu de la región de Mongolia Interior de China, donde también se han encontrado fósiles de terizinosaurios similares a los de Segnosaurus y Erlikosaurus . [59]
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