El comensalismo es una interacción biológica a largo plazo ( simbiosis ) en la que los miembros de una especie obtienen beneficios mientras que los de la otra especie ni se benefician ni se ven perjudicados. [1] Esto contrasta con el mutualismo , en el que ambos organismos se benefician entre sí; el amensalismo , donde uno resulta perjudicado mientras que el otro no se ve afectado; y el parasitismo , donde uno resulta perjudicado y el otro se beneficia.
El comensal (especie que se beneficia de la asociación) puede obtener nutrientes, refugio, apoyo o locomoción de la especie hospedadora, que no se ve sustancialmente afectada. La relación comensal se da a menudo entre un hospedador más grande y un comensal más pequeño; el organismo hospedador no se modifica, mientras que la especie comensal puede mostrar una gran adaptación estructural acorde con sus hábitos, como en el caso de las rémoras que viajan unidas a tiburones y otros peces. Las rémoras se alimentan de la materia fecal de sus hospedadores [2] , mientras que los peces piloto se alimentan de los restos de las comidas de sus hospedadores. Numerosas aves se posan sobre los cuerpos de grandes mamíferos herbívoros o se alimentan de los insectos que los mamíferos que pastan encuentran en el suelo [3] .
La palabra "comensalismo" se deriva de la palabra "comensal", que significa "comer en la misma mesa" en la interacción social humana, que a su vez proviene del francés del latín medieval commensalis , que significa "compartir una mesa", del prefijo com- , que significa "juntos", y mensa , que significa "mesa" o "comida". [4] La comensalidad, en las Universidades de Oxford y Cambridge , se refiere a los profesores que comen en la misma mesa que los estudiantes (ya que viven en el mismo "colegio"). [ cita requerida ]
Pierre-Joseph van Beneden introdujo el término "comensalismo" en 1876. [5]
La vía comensal fue transitada por animales que se alimentaban de desechos en los alrededores de los hábitats humanos o por animales que cazaban a otros animales atraídos por los campamentos humanos. Esos animales establecieron una relación de comensalidad con los humanos en la que los animales se beneficiaban pero los humanos recibían poco beneficio o daño. Los animales que eran más capaces de aprovechar los recursos asociados con los campamentos humanos habrían sido los individuos "más dóciles": menos agresivos, con distancias de lucha o huida más cortas . Más tarde, estos animales desarrollaron vínculos sociales o económicos más estrechos con los humanos y dieron lugar a una relación doméstica. [7] [8]
El salto de una población sinantrópica a una doméstica sólo pudo haber tenido lugar después de que los animales hubieran pasado de la antropofilia a la habituación, al comensalismo y a la asociación, momento en el que el establecimiento de una relación recíproca entre animal y humano habría sentado las bases para la domesticación, incluida la cautividad y luego la crianza controlada por el hombre. Desde esta perspectiva, la domesticación animal es un proceso coevolutivo en el que una población responde a la presión selectiva mientras se adapta a un nicho nuevo que incluye otra especie con comportamientos en evolución. [8]
El perro fue el primer animal domesticado, y fue domesticado y ampliamente establecido en Eurasia antes del final del Pleistoceno , mucho antes del cultivo de cosechas o la domesticación de otros animales. [9] A menudo se plantea la hipótesis de que el perro es un ejemplo clásico de un animal doméstico que probablemente recorrió una vía comensal en la domesticación. La evidencia arqueológica, como el perro de Bonn-Oberkassel que data de ~14.000 AP, [10] apoya la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura [11] [12] y comenzó cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se aprovechaban de la megafauna .
Los lobos que probablemente se sintieron más atraídos por los campamentos humanos eran los miembros de la manada menos agresivos y subdominantes, con una respuesta de huida reducida, umbrales de estrés más altos y menos cautelosos con los humanos, y por lo tanto mejores candidatos para la domesticación. [7] Los protoperros podrían haber aprovechado los cadáveres dejados en el lugar por los primeros cazadores, ayudado en la captura de presas o proporcionado defensa contra grandes depredadores que competían en las matanzas. [12] Sin embargo, no está claro en qué medida los lobos protodomésticos podrían haber llegado a depender de este estilo de vida antes de la domesticación y sin el aprovisionamiento humano y es muy debatido. Por el contrario, los gatos pueden haber llegado a depender completamente de un estilo de vida comensal antes de ser domesticados al cazar otros animales comensales, como ratas y ratones, sin ningún aprovisionamiento humano. El debate sobre el grado en que algunos lobos eran comensales con los humanos antes de la domesticación se deriva del debate sobre el nivel de intencionalidad humana en el proceso de domesticación, que sigue sin probarse. [8] [13]
El primer signo de domesticación en los perros fue la neotenización de la morfología del cráneo [14] [15] [7] y el acortamiento de la longitud del hocico que resulta en apiñamiento de los dientes, reducción del tamaño de los mismos y una reducción en el número de dientes [16] [7] lo que se ha atribuido a la fuerte selección para reducir la agresión. [15] [7] Este proceso puede haber comenzado durante la etapa comensal inicial de la domesticación del perro, incluso antes de que los humanos comenzaran a ser socios activos en el proceso. [7] [8]
Una evaluación de mitocondrias, microsatélites y cromosoma Y de dos poblaciones de lobos en América del Norte combinada con datos de telemetría satelital reveló diferencias genéticas y morfológicas significativas entre una población que migró con caribúes y se alimentó de ellos y otra población de ecotipo territorial que permaneció en un bosque boreal de coníferas. Aunque estas dos poblaciones pasan un período del año en el mismo lugar, y aunque hubo evidencia de flujo genético entre ellas, la diferencia en la especialización presa-hábitat ha sido suficiente para mantener la divergencia genética e incluso de coloración. [17] [8]
Un estudio diferente ha identificado los restos de una población extinta de lobos beringianos del Pleistoceno con firmas mitocondriales únicas. La forma del cráneo, el desgaste de los dientes y las firmas isotópicas sugirieron que estos restos se derivaron de una población de cazadores y carroñeros especializados en megafauna que se extinguieron mientras que sobrevivieron ecotipos de lobo menos especializados. [18] [8] De manera análoga al ecotipo de lobo moderno que ha evolucionado para rastrear y cazar caribúes, una población de lobos del Pleistoceno podría haber comenzado a seguir a cazadores-recolectores móviles, adquiriendo así lentamente diferencias genéticas y fenotípicas que les habrían permitido adaptarse con mayor éxito al hábitat humano. [19] [8]
Numerosos géneros de bacterias y hongos viven sobre y dentro del cuerpo humano como parte de su flora natural. El género de hongos Aspergillus es capaz de vivir bajo un estrés ambiental considerable y, por lo tanto, es capaz de colonizar el tracto gastrointestinal superior, donde relativamente pocos ejemplos de la flora intestinal del cuerpo pueden sobrevivir debido a las condiciones altamente ácidas o alcalinas producidas por el ácido gástrico y los jugos digestivos. Si bien Aspergillus normalmente no produce síntomas, en personas inmunodeprimidas o que padecen enfermedades existentes como tuberculosis , puede ocurrir una afección llamada aspergilosis , en la que las poblaciones de Aspergillus crecen sin control. [ cita requerida ]
Staphylococcus aureus , una especie bacteriana común, es mejor conocida por sus numerosas cepas patógenas que pueden causar numerosas enfermedades y afecciones. Sin embargo, muchas cepas de S. aureus son comensales metabióticos y están presentes en aproximadamente el 20 al 30% de la población humana como parte de la flora cutánea . [20] S. aureus también se beneficia de las condiciones ambientales variables creadas por las membranas mucosas del cuerpo y, como tal, se puede encontrar en las cavidades oral y nasal , así como dentro del canal auditivo . Otras especies de Staphylococcus , incluidas S. warneri , S. lugdunensis y S. epidermidis , también se involucrarán en el comensalismo con fines similares. [ cita requerida ]
Las relaciones comensales entre microorganismos incluyen situaciones en las que el producto de desecho de un microorganismo es un sustrato para otra especie. Un buen ejemplo es la nitrificación, la oxidación del ion amonio a nitrato. La nitrificación ocurre en dos pasos: primero, bacterias como Nitrosomonas spp. y ciertas crenarqueotas oxidan el amonio a nitrito; y segundo, el nitrito es oxidado a nitrato por Nitrobacter spp. y bacterias similares. Nitrobacter spp. se beneficia de su asociación con Nitrosomonas spp. porque utilizan el nitrito para obtener energía para el crecimiento. [ cita requerida ]
Las asociaciones comensales también se producen cuando un grupo microbiano modifica el entorno para hacerlo más adecuado para otro organismo. La síntesis de productos de desecho ácidos durante la fermentación estimula la proliferación de microorganismos más tolerantes al ácido, que pueden ser solo una parte menor de la comunidad microbiana a pH neutro. Un buen ejemplo es la sucesión de microorganismos durante el deterioro de la leche. [ cita requerida ]
La formación de biopelículas es otro ejemplo. La colonización de una superficie recién expuesta por un tipo de microorganismo (un colonizador inicial) permite que otros microorganismos se adhieran a la superficie modificada microbiológicamente. [ cita requerida ]
En los ambientes bentónicos de aguas profundas existe una relación asociativa entre los octocorales y las estrellas de mar . Debido a las corrientes que fluyen hacia arriba a lo largo de las crestas submarinas, sobre estas crestas hay colonias de corales y esponjas que se alimentan por suspensión, y estrellas de mar que se agarran fuertemente a ellas y se levantan del fondo marino. Una relación comensal documentada específica es entre el ofiuro Ophiocreas oedipus Lyman y el primoide octocoral Metallogorgia melanotrichos . [ cita requerida ]
Históricamente, el comensalismo ha sido reconocido como el tipo habitual de asociación entre las estrellas frágiles y los octocorales. [21] En esta asociación, los ofiuros se benefician directamente al ser elevados al facilitar su alimentación por suspensión, mientras que los octocorales no parecen beneficiarse ni verse perjudicados por esta relación. [22]
Estudios recientes en el Golfo de México han sugerido que en realidad existen algunos beneficios para los octocorales, como recibir una acción limpiadora por parte de la estrella frágil a medida que se mueve lentamente alrededor del coral. [23] En algunos casos, se produce una relación estrecha entre especies que cohabitan, y la interacción comienza desde sus etapas juveniles. [24]
Aún no se sabe si la relación entre los humanos y algunos tipos de flora intestinal es comensal o mutualista .
Algunos biólogos sostienen que es poco probable que una interacción cercana entre dos organismos sea completamente neutral para cualquiera de las partes, y que las relaciones identificadas como comensales son probablemente mutualistas o parasitarias de una manera sutil que no ha sido detectada. Por ejemplo, las epífitas son "piratas nutricionales" que pueden interceptar cantidades sustanciales de nutrientes que de otro modo irían a parar a la planta huésped. [25] Un gran número de epífitas también puede hacer que las ramas de los árboles se rompan o den sombra a la planta huésped y reduzcan su tasa de fotosíntesis. De manera similar, los ácaros foréticos pueden obstaculizar a su huésped al dificultar el vuelo, lo que puede afectar su capacidad de caza aérea o hacer que gaste energía adicional mientras transporta a estos pasajeros. [ cita requerida ]
Como todas las interacciones ecológicas, los comensales varían en fuerza y duración, desde simbiosis íntimas y duraderas hasta interacciones breves y débiles a través de intermediarios. [ cita requerida ]
La foresia es la unión de un animal con otro exclusivamente para el transporte, principalmente artrópodos , ejemplos de los cuales son los ácaros en insectos (como escarabajos , moscas o abejas ), pseudoescorpiones en mamíferos [26] o escarabajos, y milpiés en aves . [27] La foresia puede ser obligada o facultativa (inducida por las condiciones ambientales).
El inquilinismo es el uso de un segundo organismo como vivienda permanente. Algunos ejemplos son las plantas epífitas (como muchas orquídeas ) que crecen en los árboles, [28] o las aves que viven en los huecos de los árboles.
La metabiosis es una dependencia más indirecta, en la que un organismo crea o prepara un ambiente adecuado para un segundo organismo. Algunos ejemplos son los gusanos , que se desarrollan sobre cadáveres y los infestan, y los cangrejos ermitaños , que utilizan caparazones de gasterópodos para proteger sus cuerpos. [ cita requerida ]
La facilitación o probiósis describe interacciones entre especies que benefician al menos a uno de los participantes y no causan daño a ninguno. [ cita requerida ]
La necromenia es la asociación de un animal con otro hasta que este último muere, momento en el que el primero se alimenta del cadáver del segundo. Algunos ejemplos son algunos nematodos [29] y algunos ácaros. [30] [31]
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