En biología , la taxonomía (del griego antiguo τάξις ( taxis ) 'disposición' y -νομία (-nomia) ' método ') es el estudio científico de nombrar, definir ( circunscribir ) y clasificar grupos de organismos biológicos en función de características compartidas. Los organismos se agrupan en taxones (singular: taxón) y a estos grupos se les da un rango taxonómico ; los grupos de un rango dado pueden agregarse para formar un grupo más inclusivo de rango superior, creando así una jerarquía taxonómica. Los rangos principales en uso moderno son dominio , reino , filo ( la división a veces se usa en botánica en lugar de filo ), clase , orden , familia , género y especie . El botánico sueco Carl Linnaeus es considerado el fundador del sistema actual de taxonomía, ya que desarrolló un sistema de clasificación conocido como taxonomía linneana para categorizar organismos y nomenclatura binomial para nombrar organismos.
Con los avances en la teoría, los datos y la tecnología analítica de la sistemática biológica, el sistema linneano se ha transformado en un sistema de clasificación biológica moderna destinado a reflejar las relaciones evolutivas entre los organismos, tanto vivos como extintos.
La definición exacta de taxonomía varía de una fuente a otra, pero el núcleo de la disciplina sigue siendo el mismo: la concepción, denominación y clasificación de grupos de organismos. [1] Como puntos de referencia, se presentan a continuación definiciones recientes de taxonomía:
Las diversas definiciones ubican a la taxonomía como un subárea de la sistemática (definición 2), invierten esa relación (definición 6) o parecen considerar los dos términos como sinónimos. Existe cierto desacuerdo en cuanto a si la nomenclatura biológica se considera parte de la taxonomía (definiciones 1 y 2) o parte de la sistemática fuera de la taxonomía. [8] [9] Por ejemplo, la definición 6 se combina con la siguiente definición de sistemática que ubica a la nomenclatura fuera de la taxonomía: [6]
En 1970, Michener et al. definieron la "biología sistemática" y la "taxonomía" (términos que a menudo se confunden y se usan indistintamente) entre sí de la siguiente manera: [10]
La biología sistemática (en adelante denominada simplemente sistemática) es el campo que (a) proporciona nombres científicos a los organismos, (b) los describe, (c) preserva colecciones de ellos, (d) proporciona clasificaciones para los organismos, claves para su identificación y datos sobre sus distribuciones, (e) investiga sus historias evolutivas, y (f) considera sus adaptaciones ambientales. Se trata de un campo con una larga historia que en los últimos años ha experimentado un notable renacimiento, principalmente con respecto al contenido teórico. Parte del material teórico tiene que ver con áreas evolutivas (temas e y f anteriores), el resto se relaciona especialmente con el problema de la clasificación. La taxonomía es la parte de la Sistemática que se ocupa de los temas (a) a (d) anteriores.
Un conjunto completo de términos que incluyen taxonomía, biología sistemática, sistemática , clasificación científica, clasificación biológica y filogenética han tenido a veces significados superpuestos: a veces el mismo, a veces ligeramente diferentes, pero siempre relacionados y entrecruzados. [1] [11] Aquí se utiliza el significado más amplio de "taxonomía". El término en sí fue introducido en 1813 por de Candolle , en su Théorie élémentaire de la botanique . [12] John Lindley proporcionó una definición temprana de sistemática en 1830, aunque escribió sobre "botánica sistemática" en lugar de usar el término "sistemática". [13] Los europeos tienden a usar los términos "sistemática" y "biosistemática" para el estudio de la biodiversidad en su conjunto, mientras que los norteamericanos tienden a usar "taxonomía" con mayor frecuencia. [14] Sin embargo, la taxonomía, y en particular la taxonomía alfa , es más específicamente la identificación, descripción y denominación (es decir, nomenclatura) de los organismos, [15] mientras que la "clasificación" se centra en colocar a los organismos dentro de grupos jerárquicos que muestran sus relaciones con otros organismos.
Una revisión taxonómica o revisión taxonómica es un análisis novedoso de los patrones de variación en un taxón en particular . Este análisis puede realizarse sobre la base de cualquier combinación de los diversos tipos de caracteres disponibles, como morfológicos, anatómicos , palinológicos , bioquímicos y genéticos . Una monografía o revisión completa es una revisión que es exhaustiva para un taxón para la información proporcionada en un momento particular y para todo el mundo. Otras revisiones (parciales) pueden estar restringidas en el sentido de que solo pueden usar algunos de los conjuntos de caracteres disponibles o tener un alcance espacial limitado. Una revisión da como resultado una conformación o nuevos conocimientos sobre las relaciones entre los subtaxones dentro del taxón en estudio, lo que puede conducir a un cambio en la clasificación de estos subtaxones, la identificación de nuevos subtaxones o la fusión de subtaxones anteriores. [16]
Los caracteres taxonómicos son los atributos taxonómicos que se pueden utilizar para proporcionar la evidencia a partir de la cual se infieren las relaciones (la filogenia ) entre taxones. [17] [18] Los tipos de caracteres taxonómicos incluyen: [19]
El término " taxonomía alfa " se utiliza principalmente para referirse a la disciplina de encontrar, describir y nombrar taxones , particularmente especies. [20] En la literatura anterior, el término tenía un significado diferente, haciendo referencia a la taxonomía morfológica y a los productos de la investigación hasta finales del siglo XIX. [21]
William Bertram Turrill introdujo el término "taxonomía alfa" en una serie de artículos publicados en 1935 y 1937 en los que discutió la filosofía y las posibles direcciones futuras de la disciplina de la taxonomía. [22]
... existe un deseo creciente entre los taxónomos de considerar sus problemas desde puntos de vista más amplios, de investigar las posibilidades de una cooperación más estrecha con sus colegas citológicos, ecológicos y genéticos y de reconocer que puede ser deseable alguna revisión o expansión, quizás de naturaleza drástica, de sus objetivos y métodos... Turrill (1935) ha sugerido que, si bien se acepta la inestimable taxonomía más antigua, basada en la estructura y convenientemente designada como "alfa", es posible vislumbrar una taxonomía muy lejana construida sobre una base de hechos morfológicos y fisiológicos lo más amplia posible, y en la que "se encuentra lugar para todos los datos observacionales y experimentales relacionados, aunque sea indirectamente, con la constitución, subdivisión, origen y comportamiento de las especies y otros grupos taxonómicos". Se puede decir que los ideales nunca se pueden realizar por completo. Sin embargo, tienen un gran valor al actuar como estimulantes permanentes, y si tenemos algún ideal, incluso vago, de una taxonomía "omega", podemos progresar un poco en el alfabeto griego. Algunos de nosotros nos complacemos al pensar que ahora estamos tanteando en una taxonomía "beta". [22]
Turrill excluye explícitamente de la taxonomía alfa varias áreas de estudio que incluye dentro de la taxonomía en su conjunto, como la ecología, la fisiología, la genética y la citología. Además, excluye la reconstrucción filogenética de la taxonomía alfa. [23]
Autores posteriores han utilizado el término en un sentido diferente, para significar la delimitación de especies (no subespecies o taxones de otros rangos), utilizando cualquier técnica de investigación disponible, e incluyendo sofisticadas técnicas computacionales o de laboratorio. [24] [20] Así, Ernst Mayr en 1968 definió la " taxonomía beta " como la clasificación de rangos superiores a las especies. [25]
La comprensión del significado biológico de la variación y del origen evolutivo de los grupos de especies relacionadas es aún más importante para la segunda etapa de la actividad taxonómica, la clasificación de las especies en grupos de parientes ("taxones") y su disposición en una jerarquía de categorías superiores. Esta actividad es lo que denota el término clasificación; también se la conoce como "taxonomía beta".
La forma en que se deben definir las especies en un grupo particular de organismos da lugar a problemas prácticos y teóricos que se conocen como el problema de las especies . El trabajo científico de decidir cómo definir las especies se ha denominado microtaxonomía. [26] [27] [20] Por extensión, la macrotaxonomía es el estudio de los grupos en los rangos taxonómicos superiores subgénero y superiores, [20] o simplemente en clados que incluyen más de un taxón considerado una especie, expresado en términos de nomenclatura filogenética . [28]
Si bien algunas descripciones de la historia taxonómica intentan datar la taxonomía en civilizaciones antiguas, un intento verdaderamente científico de clasificar los organismos no ocurrió hasta el siglo XVIII, con la posible excepción de Aristóteles, cuyas obras insinúan una taxonomía. [29] [30] Los trabajos anteriores eran principalmente descriptivos y se centraban en plantas que eran útiles en la agricultura o la medicina.
Este pensamiento científico tiene varias etapas. La taxonomía primitiva se basaba en criterios arbitrarios, los llamados "sistemas artificiales", incluido el sistema de clasificación sexual de Linneo para las plantas (la clasificación de animales de Linneo de 1735 se titulaba " Systema Naturae " ("el sistema de la naturaleza"), lo que implica que él, al menos, creía que era más que un "sistema artificial").
Posteriormente surgieron sistemas basados en una consideración más completa de las características de los taxones, denominados "sistemas naturales", como los de de Jussieu (1789), de Candolle (1813) y Bentham y Hooker (1862-1863). Estas clasificaciones describían patrones empíricos y eran preevolutivas en su pensamiento.
La publicación de El origen de las especies (1859) de Charles Darwin dio lugar a una nueva explicación de las clasificaciones, basada en relaciones evolutivas: el concepto de sistemas filéticos , que se impuso a partir de 1883. Este enfoque estuvo representado por los de Eichler (1883) y Engler (1886-1892).
La aparición de la metodología cladística en la década de 1970 dio lugar a clasificaciones basadas únicamente en el criterio de monofilia , apoyada en la presencia de sinapomorfías . Desde entonces, la base evidencial se ha ampliado con datos de genética molecular que en su mayor parte complementan la morfología tradicional . [31] [ página necesaria ] [32] [ página necesaria ] [33] [ página necesaria ]
La denominación y clasificación del entorno humano probablemente comenzó con la aparición del lenguaje. Distinguir las plantas venenosas de las comestibles es fundamental para la supervivencia de las comunidades humanas. Las ilustraciones de plantas medicinales aparecen en pinturas murales egipcias de alrededor del año 1500 a. C. , lo que indica que se entendían los usos de las diferentes especies y que existía una taxonomía básica. [34]
Los organismos fueron clasificados por primera vez por Aristóteles ( Grecia , 384–322 a. C.) durante su estancia en la isla de Lesbos . [35] [36] [37] Clasificó a los seres por sus partes, o en términos modernos atributos , como haber nacido vivo, tener cuatro patas, poner huevos, tener sangre o tener el cuerpo caliente. [38] Dividió a todos los seres vivos en dos grupos: plantas y animales . [36]
Algunos de sus grupos de animales, como Anhaima (animales sin sangre, traducidos como invertebrados ) y Enhaima (animales con sangre, aproximadamente los vertebrados ), así como grupos como los tiburones y los cetáceos , son de uso común. [39] [40] [41]
Su discípulo Teofrasto (Grecia, 370-285 a. C.) continuó con esta tradición, mencionando unas 500 plantas y sus usos en su Historia Plantarum . Varios géneros de plantas se remontan a Teofrasto, como Cornus , Crocus y Narcissus . [36]
La taxonomía en la Edad Media se basaba en gran medida en el sistema aristotélico , [38] con añadidos relativos al orden filosófico y existencial de las criaturas. Esto incluía conceptos como la gran cadena del ser en la tradición escolástica occidental , [38] que también derivaba en última instancia de Aristóteles.
El sistema aristotélico no clasificaba ni las plantas ni los hongos , debido a la falta de microscopios en la época, [37] ya que sus ideas se basaban en ordenar el mundo completo en un único continuo, según la scala naturae (la Escalera Natural). [36] Esto también se tomó en consideración en la gran cadena del ser. [36]
Los avances fueron realizados por eruditos como Procopio , Timoteo de Gaza , Demetrio Pepagomeno y Tomás de Aquino . Los pensadores medievales utilizaron categorizaciones filosóficas y lógicas abstractas más adecuadas para la filosofía abstracta que para la taxonomía pragmática. [36]
Durante el Renacimiento y la Ilustración , la categorización de los organismos se hizo más frecuente [36] y los trabajos taxonómicos se volvieron lo suficientemente ambiciosos como para reemplazar a los textos antiguos. Esto a veces se atribuye al desarrollo de lentes ópticas sofisticadas, que permitieron estudiar la morfología de los organismos con mucho más detalle.
Uno de los primeros autores que aprovechó este salto tecnológico fue el médico italiano Andrea Cesalpino (1519-1603), a quien se ha llamado "el primer taxónomo". [42] Su obra magna De Plantis se publicó en 1583 y describió más de 1500 especies de plantas. [43] [44] Dos grandes familias de plantas que él reconoció por primera vez están en uso: las Asteraceae y las Brassicaceae . [45]
En el siglo XVII, John Ray ( Inglaterra , 1627-1705) escribió muchas obras taxonómicas importantes. [37] Podría decirse que su mayor logro fue Methodus Plantarum Nova (1682), [46] en el que publicó detalles de más de 18.000 especies de plantas. En ese momento, sus clasificaciones fueron quizás las más complejas producidas hasta el momento por cualquier taxónomo, ya que basó sus taxones en muchos caracteres combinados.
Las siguientes obras taxonómicas importantes fueron producidas por Joseph Pitton de Tournefort (Francia, 1656-1708). [47] Su obra de 1700, Institutiones Rei Herbariae , incluía más de 9000 especies en 698 géneros, lo que influyó directamente en Linneo, ya que fue el texto que utilizó cuando era un joven estudiante. [34]
El botánico sueco Carl Linnaeus (1707-1778) [38] marcó el comienzo de una nueva era en la taxonomía. Con sus obras principales Systema Naturae 1.ª edición en 1735, [48] Species Plantarum en 1753, [49] y Systema Naturae 10.ª edición , [50] revolucionó la taxonomía moderna. Sus obras implementaron un sistema de denominación binomial estandarizado para las especies animales y vegetales, [51] que resultó ser una solución elegante para una literatura taxonómica caótica y desorganizada. No solo introdujo el estándar de clase, orden, género y especie, sino que también hizo posible identificar plantas y animales a partir de su libro, utilizando las partes más pequeñas de la flor (conocido como el sistema de Linneo ). [51]
Los taxonomistas de plantas y animales consideran el trabajo de Linneo como el "punto de partida" para los nombres válidos (en 1753 y 1758 respectivamente). [52] Los nombres publicados antes de estas fechas se denominan "prelinneanos" y no se consideran válidos (con la excepción de las arañas publicadas en Svenska Spindlar [53] ). Incluso los nombres taxonómicos publicados por el propio Linneo antes de estas fechas se consideran prelinneanos. [34]
La taxonomía moderna está fuertemente influenciada por tecnologías como la secuenciación de ADN , la bioinformática , las bases de datos y las imágenes .
Un patrón de grupos anidados dentro de grupos fue especificado por las clasificaciones de plantas y animales de Linneo, y estos patrones comenzaron a representarse como dendrogramas de los reinos animal y vegetal hacia fines del siglo XVIII, mucho antes de que se publicara El origen de las especies de Charles Darwin . [37] El patrón del "Sistema Natural" no implicaba un proceso generador, como la evolución, pero puede haberlo implicado, inspirando a los primeros pensadores transmutacionistas. Entre las primeras obras que exploraron la idea de una transmutación de especies se encuentran Zoonomia en 1796 de Erasmus Darwin (el abuelo de Charles Darwin) y Philosophie zoologique de Jean-Baptiste Lamarck de 1809. [20] La idea se popularizó en el mundo anglófono por el especulativo pero ampliamente leído Vestiges of the Natural History of Creation , publicado anónimamente por Robert Chambers en 1844. [54]
Con la teoría de Darwin, rápidamente apareció una aceptación general de que una clasificación debería reflejar el principio darwiniano de descendencia común . [55] Las representaciones del árbol de la vida se hicieron populares en los trabajos científicos, con grupos fósiles conocidos incorporados. Uno de los primeros grupos modernos vinculados a ancestros fósiles fueron las aves. [56] Utilizando los fósiles recién descubiertos de Archaeopteryx y Hesperornis , Thomas Henry Huxley pronunció que habían evolucionado a partir de los dinosaurios, un grupo nombrado formalmente por Richard Owen en 1842. [57] [58] La descripción resultante, la de los dinosaurios "dando origen a" o siendo "los ancestros de" las aves, es el sello distintivo esencial del pensamiento taxonómico evolutivo . A medida que se encontraron y reconocieron más y más grupos fósiles a fines del siglo XIX y principios del XX, los paleontólogos trabajaron para comprender la historia de los animales a través de los tiempos vinculando grupos conocidos. [59] Con la síntesis evolutiva moderna de principios de la década de 1940, se estableció una comprensión esencialmente moderna de la evolución de los grupos principales. Como la taxonomía evolutiva se basa en los rangos taxonómicos de Linneo, ambos términos son en gran medida intercambiables en el uso moderno. [60]
El método cladístico ha surgido desde la década de 1960. [55] En 1958, Julian Huxley utilizó el término clado . [20] Más tarde, en 1960, Cain y Harrison introdujeron el término cladístico . [20] La característica sobresaliente es la organización de los taxones en un árbol evolutivo jerárquico , con el desiderátum de que todos los taxones nombrados sean monofiléticos. [55] Un taxón se llama monofilético si incluye todos los descendientes de una forma ancestral. [61] [62] Los grupos a los que se les han eliminado grupos descendientes se denominan parafiléticos , [61] mientras que los grupos que representan más de una rama del árbol de la vida se denominan polifiléticos . [61] [62] Los grupos monofiléticos se reconocen y diagnostican sobre la base de sinapomorfías , estados de caracteres derivados compartidos. [63]
Las clasificaciones cladísticas son compatibles con la taxonomía linneana tradicional y los Códigos de nomenclatura zoológica y botánica , hasta cierto punto. [64] Se ha propuesto un sistema alternativo de nomenclatura, el Código Internacional de Nomenclatura Filogenética o PhyloCode , que regula la denominación formal de los clados. [65] [28] [9] Los rangos linneanos son opcionales y no tienen una posición formal bajo el PhyloCode , que pretende coexistir con los códigos actuales basados en rangos. [28] Si bien la popularidad de la nomenclatura filogenética ha crecido de manera constante en las últimas décadas, [9] queda por ver si una mayoría de sistemáticos adoptarán eventualmente el PhyloCode o continuarán usando los sistemas actuales de nomenclatura que se han empleado (y modificado, pero posiblemente no tanto como algunos sistemáticos desean) [66] [67] durante más de 250 años.
Mucho antes de Linneo, las plantas y los animales eran considerados reinos separados. [68] [¿ Fuente poco fiable? ] Linneo utilizó este como el rango superior, dividiendo el mundo físico en los reinos vegetal, animal y mineral. A medida que los avances en microscopía hicieron posible la clasificación de microorganismos, el número de reinos aumentó, siendo los sistemas de cinco y seis reinos los más comunes.
Los dominios son una agrupación relativamente nueva. Propuesto por primera vez en 1977, el sistema de tres dominios de Carl Woese no fue generalmente aceptado hasta más tarde. [69] Una característica principal del método de tres dominios es la separación de Archaea y Bacteria , anteriormente agrupadas en el único reino Bacteria (un reino también llamado a veces Monera ), [68] con Eukaryota para todos los organismos cuyas células contienen un núcleo . [70] Un pequeño número de científicos incluye un sexto reino, Archaea, pero no aceptan el método de los dominios. [68]
Thomas Cavalier-Smith , que publicó extensamente sobre la clasificación de los protistas , en 2002 [71] propuso que Neomura , el clado que agrupa a Archaea y Eucarya , habría evolucionado a partir de Bacteria, más precisamente de Actinomycetota . Su clasificación de 2004 trató a las arqueobacterias como parte de un subreino del reino Bacteria, es decir, rechazó por completo el sistema de tres dominios. [72] Stefan Luketa en 2012 propuso un sistema de cinco "dominios", añadiendo Prionobiota ( acelular y sin ácido nucleico ) y Virusobiota (acelular pero con ácido nucleico) a los tres dominios tradicionales. [73]
Existen clasificaciones parciales para muchos grupos individuales de organismos y se revisan y reemplazan a medida que se dispone de nueva información; sin embargo, los tratamientos completos y publicados de la mayor parte o toda la vida son más raros; ejemplos recientes son los de Adl et al., 2012 y 2019, [81] [82] que cubre solo eucariotas con énfasis en protistas, y Ruggiero et al., 2015, [83] que cubre tanto eucariotas como procariotas hasta el rango de Orden, aunque ambos excluyen a los representantes fósiles. [83] Una compilación separada (Ruggiero, 2014) [84] cubre los taxones existentes hasta el rango de Familia. Otros tratamientos basados en bases de datos incluyen la Enciclopedia de la Vida , la Instalación de Información sobre Biodiversidad Global , la base de datos de taxonomía del NCBI , el Registro Provisional de Géneros Marinos y No Marinos , el Árbol Abierto de la Vida y el Catálogo de la Vida . La Base de Datos de Paleobiología es un recurso para fósiles.
La taxonomía biológica es una subdisciplina de la biología , y generalmente la practican biólogos conocidos como "taxónomos", aunque los naturalistas entusiastas también suelen participar en la publicación de nuevos taxones. [85] Debido a que la taxonomía tiene como objetivo describir y organizar la vida , el trabajo realizado por los taxónomos es esencial para el estudio de la biodiversidad y el campo resultante de la biología de la conservación . [86] [87]
La clasificación biológica es un componente crítico del proceso taxonómico. Como resultado, informa al usuario sobre cuáles son los parientes hipotéticos del taxón. La clasificación biológica utiliza rangos taxonómicos, que incluyen, entre otros (en orden del más inclusivo al menos inclusivo): Dominio , Reino , Filo , Clase , Orden , Familia , Género , Especie y Cepa . [88] [nota 1]
La "definición" de un taxón está encapsulada por su descripción o su diagnóstico o por ambos combinados. No hay reglas establecidas que rijan la definición de taxones, pero la denominación y publicación de nuevos taxones está regida por conjuntos de reglas. [8] En zoología , la nomenclatura para los rangos más comúnmente utilizados ( superfamilia a subespecie ), está regulada por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica ( Código ICZN ). [89] En los campos de la ficología , la micología y la botánica , la denominación de los taxones está regida por el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ( CIC ). [90]
La descripción inicial de un taxón implica cinco requisitos principales: [91]
Sin embargo, a menudo se incluye mucha más información, como el rango geográfico del taxón, notas ecológicas, química, comportamiento, etc. La forma en que los investigadores llegan a sus taxones varía: dependiendo de los datos y recursos disponibles, los métodos varían desde simples comparaciones cuantitativas o cualitativas de características sorprendentes hasta elaborados análisis informáticos de grandes cantidades de datos de secuencias de ADN . [93]
Una "autoridad" puede colocarse después de un nombre científico. [94] La autoridad es el nombre del científico o científicos que primero publicaron válidamente el nombre. [94] Por ejemplo, en 1758 Linneo dio al elefante asiático el nombre científico Elephas maximus , por lo que el nombre a veces se escribe como " Elephas maximus Linnaeus, 1758". [95] Los nombres de los autores a menudo se abrevian: la abreviatura L. , para Linnaeus, se usa comúnmente. En botánica, de hecho, existe una lista regulada de abreviaturas estándar (ver lista de botánicos por abreviatura de autor ). [96] El sistema para asignar autoridades difiere ligeramente entre botánica y zoología . [8] Sin embargo, es estándar que si el género de una especie ha cambiado desde la descripción original, el nombre de la autoridad original se coloque entre paréntesis. [97]
En fenética, también conocida como taximetría o taxonomía numérica, los organismos se clasifican en función de su similitud general, independientemente de su filogenia o relaciones evolutivas. [20] Esto da como resultado una medida de "distancia" hipergeométrica entre taxones. Los métodos fenéticos se han vuelto relativamente raros en los tiempos modernos, reemplazados en gran medida por los análisis cladísticos , ya que los métodos fenéticos no distinguen entre rasgos ancestrales compartidos (o plesiomórficos ) y rasgos derivados compartidos (o apomórficos ). [98] Sin embargo, ciertos métodos fenéticos, como la unión de vecinos , han persistido como estimadores rápidos de relaciones cuando los métodos más avanzados (como la inferencia bayesiana ) son demasiado costosos computacionalmente. [99]
La taxonomía moderna utiliza tecnologías de bases de datos para buscar y catalogar clasificaciones y su documentación. [100] Si bien no existe una base de datos de uso común, existen bases de datos integrales como el Catálogo de la Vida , que intenta enumerar todas las especies documentadas. [101] El catálogo enumeraba 1,64 millones de especies para todos los reinos en abril de 2016 [update], lo que afirma cubrir más de tres cuartas partes de las especies estimadas conocidas por la ciencia moderna. [102]
