Los cromoplastos son plástidos , orgánulos heterogéneos responsables de la síntesis y almacenamiento de pigmentos en eucariotas fotosintéticos específicos . [1] Se cree (según la simbiogénesis ) que, como todos los demás plástidos, incluidos los cloroplastos y leucoplastos, descienden de procariotas simbióticos . [2]
Los cromoplastos se encuentran en frutas , flores , raíces y hojas estresadas y envejecidas , y son responsables de sus colores distintivos. Esto siempre está asociado con un aumento masivo en la acumulación de pigmentos carotenoides . La conversión de cloroplastos en cromoplastos durante la maduración es un ejemplo clásico.
Generalmente se encuentran en tejidos maduros y derivan de plástidos maduros preexistentes. Las frutas y las flores son las estructuras más comunes para la biosíntesis de carotenoides, aunque también ocurren otras reacciones allí, incluida la síntesis de azúcares, almidones, lípidos, compuestos aromáticos, vitaminas y hormonas. [3] El ADN en cloroplastos y cromoplastos es idéntico. [2] Se encontró una diferencia sutil en el ADN después de realizar un análisis de cromatografía líquida de cromoplastos de tomate, que reveló un aumento de la metilación de citosina . [3]
Los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos como el caroteno naranja , las xantofilas amarillas y varios otros pigmentos rojos. Como tal, su color varía según el pigmento que contengan. El principal propósito evolutivo de los cromoplastos es probablemente atraer a los polinizadores o comedores de frutas de colores, que ayudan a dispersar las semillas . Sin embargo, también se encuentran en raíces como las zanahorias y las batatas . Permiten la acumulación de grandes cantidades de compuestos insolubles en agua en partes de las plantas que de otro modo serían acuosas.
Cuando las hojas cambian de color en otoño, se debe a la pérdida de clorofila verde , que deja al descubierto los carotenoides preexistentes. En este caso, se produce relativamente poco carotenoide nuevo: el cambio en los pigmentos de los plástidos asociado con la senescencia de las hojas es algo diferente de la conversión activa en cromoplastos observada en frutos y flores.
Existen algunas especies de plantas con flores que contienen poco o ningún carotenoides. En tales casos, hay plástidos presentes dentro de los pétalos que se parecen mucho a los cromoplastos y a veces son visualmente indistinguibles. Las antocianinas y los flavonoides ubicados en las vacuolas celulares son responsables de otros colores de pigmentos. [1]
El término "cromoplasto" se utiliza ocasionalmente para incluir cualquier plástido que tenga pigmento, principalmente para enfatizar la diferencia entre ellos y los diversos tipos de leucoplastos , plástidos que no tienen pigmentos. En este sentido, los cloroplastos son un tipo específico de cromoplasto. Aun así, "cromoplasto" se utiliza con más frecuencia para designar plástidos con pigmentos distintos de la clorofila.
Los cromoplastos se pueden diferenciar mediante un microscopio óptico y se clasifican en cuatro tipos principales. El primer tipo está compuesto por estroma proteico con gránulos. El segundo está compuesto por cristales proteicos y gránulos de pigmento amorfo . El tercer tipo está compuesto por cristales proteicos y de pigmento. El cuarto tipo es un cromoplasto que solo contiene cristales. Un microscopio electrónico revela aún más, lo que permite la identificación de subestructuras como glóbulos, cristales, membranas, fibrillas y túbulos . Las subestructuras que se encuentran en los cromoplastos no se encuentran en el plástido maduro del que se dividió. [2]
La presencia, frecuencia e identificación de subestructuras mediante un microscopio electrónico ha llevado a una clasificación adicional, dividiendo los cromoplastos en cinco categorías principales: cromoplastos globulares, cromoplastos cristalinos, cromoplastos fibrilares, cromoplastos tubulares y cromoplastos membranosos. [2] También se ha encontrado que diferentes tipos de cromoplastos pueden coexistir en el mismo órgano. [3] Algunos ejemplos de plantas en las diversas categorías incluyen mangos , que tienen cromoplastos globulares, y zanahorias que tienen cromoplastos cristalinos. [4]
Aunque algunos cromoplastos se pueden clasificar fácilmente, otros tienen características de múltiples categorías que dificultan su ubicación. Los tomates acumulan carotenoides, principalmente cristaloides de licopeno, en estructuras con forma de membrana, lo que podría ubicarlos en la categoría cristalina o membranosa. [3]
Los plastidios que recubren las flores atraen a polinizadores específicos, ya que los colores específicos atraen a polinizadores específicos. Las flores blancas tienden a atraer a los escarabajos , las abejas se sienten atraídas con mayor frecuencia por las flores violetas y azules, y las mariposas se sienten atraídas con mayor frecuencia por colores más cálidos como los amarillos y naranjas. [5]
Los cromoplastos no se estudian ampliamente y rara vez son el foco principal de la investigación científica. A menudo desempeñan un papel en la investigación sobre la planta del tomate ( Solanum lycopersicum ). El licopeno es responsable del color rojo de una fruta madura en el tomate cultivado , mientras que el color amarillo de las flores se debe a las xantofilas violaxantina y neoxantina . [6]
La biosíntesis de carotenoides ocurre tanto en los cromoplastos como en los cloroplastos . En los cromoplastos de las flores de tomate, la síntesis de carotenoides está regulada por los genes Psyl, Pds, Lcy-b y Cyc-b. Estos genes, además de otros, son responsables de la formación de carotenoides en órganos y estructuras. Por ejemplo, el gen Lcy-e se expresa en gran medida en las hojas , lo que da como resultado la producción del carotenoide luteína. [6]
Las flores blancas son causadas por un alelo recesivo en las plantas de tomate. Son menos deseables en los cultivos porque tienen una tasa de polinización más baja. En un estudio, se descubrió que los cromoplastos todavía están presentes en las flores blancas. La falta de pigmento amarillo en sus pétalos y anteras se debe a una mutación en el gen CrtR-b2 que altera la vía de biosíntesis de carotenoides. [6]
El proceso completo de formación de cromoplastos aún no se entiende completamente a nivel molecular. Sin embargo, la microscopía electrónica ha revelado parte de la transformación de cloroplasto a cromoplasto. La transformación comienza con la remodelación del sistema de membrana interna con la lisis de los tilacoides intergranulares y la grana . Los nuevos sistemas de membrana se forman en complejos de membrana organizados llamados plexos tilacoideos. Las nuevas membranas son el sitio de la formación de cristales de carotenoides. Estas membranas recién sintetizadas no provienen de los tilacoides, sino de vesículas generadas a partir de la membrana interna del plástido. El cambio bioquímico más obvio sería la regulación negativa de la expresión del gen fotosintético que resulta en la pérdida de clorofila y detiene la actividad fotosintética . [3]
En las naranjas , la síntesis de carotenoides y la desaparición de la clorofila hacen que el color de la fruta cambie de verde a amarillo. El color naranja suele añadirse artificialmente: el amarillo anaranjado claro es el color natural creado por los propios cromoplastos. [7]
Las naranjas Valencia Citris sinensis L son una variedad de naranja cultivada ampliamente en el estado de Florida. En invierno, las naranjas Valencia alcanzan su color naranja óptimo en la cáscara, mientras que vuelven a un color verde en primavera y verano. Si bien en un principio se pensaba que los cromoplastos eran la etapa final del desarrollo de los plástidos, en 1966 se demostró que los cromoplastos pueden volver a convertirse en cloroplastos, lo que hace que las naranjas vuelvan a ser verdes. [7]
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