Una capa germinal es una capa primaria de células que se forma durante el desarrollo embrionario . [1] Las tres capas germinales en los vertebrados son particularmente pronunciadas; sin embargo, todos los eumetazoos ( animales que son taxones hermanos de las esponjas ) producen dos o tres capas germinales primarias. Algunos animales, como los cnidarios , producen dos capas germinales (el ectodermo y el endodermo ), lo que los convierte en diploblásticos . Otros animales como los bilaterales producen una tercera capa (el mesodermo ) entre estas dos capas, lo que los convierte en triploblásticos . Las capas germinales eventualmente dan origen a todos los tejidos y órganos de un animal mediante el proceso de organogénesis .
Caspar Friedrich Wolff observó la organización del embrión temprano en capas similares a hojas. En 1817, Heinz Christian Pander descubrió tres capas germinales primordiales mientras estudiaba embriones de pollo. Entre 1850 y 1855, Robert Remak perfeccionó aún más el concepto de capa de células germinales ( Keiblatt ), afirmando que las capas externa, interna y media forman respectivamente la epidermis, el intestino y la musculatura y vasculatura intermedias. [2] [3] [4] El término " mesodermo " fue introducido en inglés por Huxley en 1871, y " ectodermo " y " endodermo " por Lankester en 1873.
Entre los animales , las esponjas muestran la menor cantidad de compartimentación y tienen una sola capa germinal. Aunque tienen células diferenciadas (p. ej., células del collar ), carecen de una verdadera coordinación tisular. Los animales diploblásticos , Cnidaria y Ctenophora , muestran un aumento de la compartimentación, teniendo dos capas germinales, el endodermo y el ectodermo . Los animales diploblásticos están organizados en tejidos reconocibles. Todos los animales bilaterales (desde los platelmintos hasta los humanos) son triploblásticos y poseen un mesodermo además de las capas germinales que se encuentran en los diploblastos. Los animales triploblásticos desarrollan órganos reconocibles.
La fertilización conduce a la formación de un cigoto . Durante la siguiente etapa, la escisión , las divisiones celulares mitóticas transforman el cigoto en una bola hueca de células, una blástula . Esta forma embrionaria temprana sufre gastrulación , formando una gástrula con dos o tres capas (las capas germinales). En todos los vertebrados , estas células progenitoras se diferencian en todos los tejidos y órganos adultos. [5]
En el embrión humano , al cabo de unos tres días, el cigoto forma por división mitótica una masa sólida de células, denominada mórula . Luego se transforma en un blastocisto , que consta de una capa externa llamada trofoblasto y una masa celular interna llamada embrioblasto . Lleno de líquido uterino, el blastocisto se desprende de la zona pelúcida y se implanta . La masa celular interna tiene inicialmente dos capas: el hipoblasto y el epiblasto . Al final de la segunda semana aparece una racha primitiva . El epiblasto en esta región se mueve hacia la línea primitiva, se sumerge en ella y forma una nueva capa, llamada endodermo , empujando al hipoblasto fuera del camino (esto luego forma el amnios ). El epiblasto sigue moviéndose y forma una segunda capa, el mesodermo . La capa superior ahora se llama ectodermo . [6]
La gastrulación ocurre en referencia al eje primario del cuerpo . La formación de la capa germinal también está vinculada al eje primario del cuerpo, aunque depende menos de él que la gastrulación. Hydractinia muestra la formación de la capa germinal que se produce como una delaminación mixta. [7]
En ratones, la diferenciación de la capa germinal está controlada por dos factores de transcripción : las proteínas Sox2 y Oct4 . Estos factores de transcripción hacen que las células madre embrionarias de ratón pluripotentes seleccionen un destino de capa germinal. Sox2 promueve la diferenciación ectodérmica, mientras que Oct4 promueve la diferenciación mesendodérmica. Cada gen inhibe lo que el otro promueve. Las cantidades de cada proteína son diferentes en todo el genoma, lo que hace que las células madre embrionarias seleccionen su destino. [8]
El endodermo es una de las capas germinales formadas durante el desarrollo embrionario animal . Las células que migran hacia adentro a lo largo del archenterón forman la capa interna de la gástrula , que se convierte en el endodermo .
El endodermo consta al principio de células aplanadas, que posteriormente se vuelven columnares. Forma el revestimiento epitelial de todo el tracto digestivo excepto parte de la boca y faringe y la parte terminal del recto (que están revestidas por involuciones del ectodermo). También forma las células que recubren todas las glándulas que desembocan en el tracto digestivo, incluidas las del hígado y el páncreas; el epitelio de la trompa auditiva y la cavidad timpánica; la tráquea, los bronquios y los alvéolos de los pulmones; la vejiga y parte de la uretra; y el revestimiento folicular de la glándula tiroides y el timo.
El endodermo forma: la faringe , el esófago , el estómago , el intestino delgado , el colon , el hígado , el páncreas , la vejiga , las partes epiteliales de la tráquea y los bronquios , los pulmones , la tiroides y la paratiroides .
La capa germinal del mesodermo se forma en los embriones de animales triploblásticos . Durante la gastrulación , algunas de las células que migran hacia el interior contribuyen al mesodermo, una capa adicional entre el endodermo y el ectodermo . [9] La formación de un mesodermo conduce al desarrollo de un celoma . Los órganos formados dentro de un celoma pueden moverse, crecer y desarrollarse libremente independientemente de la pared del cuerpo, mientras que unas almohadillas líquidas los protegen de los golpes. [10]
El mesodermo tiene varios componentes que se desarrollan en tejidos: mesodermo intermedio , mesodermo paraxial , mesodermo de placa lateral y mesodermo corda . La cuerda-mesodermo se convierte en notocorda. El mesodermo intermedio se convierte en riñones y gónadas. El mesodermo paraxial se convierte en cartílago, músculo esquelético y dermis. El mesodermo de la placa lateral se convierte en el sistema circulatorio (incluidos el corazón y el bazo), la pared del intestino y la pared del cuerpo humano. [11]
A través de cascadas de señalización celular e interacciones con las células ectodérmicas y endodérmicas, las células mesodérmicas inician el proceso de diferenciación . [12]
El mesodermo forma: músculo ( liso y estriado ), hueso , cartílago , tejido conectivo , tejido adiposo , sistema circulatorio , sistema linfático , dermis , dentina de los dientes, sistema genitourinario , membranas serosas , bazo y notocorda .
El ectodermo genera la capa externa del embrión y se forma a partir del epiblasto del embrión . [13] El ectodermo se desarrolla hasta convertirse en el ectodermo de superficie , la cresta neural y el tubo neural . [14]
El ectodermo superficial se desarrolla en: epidermis , cabello , uñas , cristalino del ojo , glándulas sebáceas , córnea , esmalte dental , epitelio de la boca y la nariz .
La cresta neural del ectodermo se desarrolla en: sistema nervioso periférico , médula suprarrenal , melanocitos y cartílago facial.
El tubo neural del ectodermo se desarrolla en: cerebro , médula espinal , hipófisis posterior , neuronas motoras y retina .
Nota: La hipófisis anterior se desarrolla a partir del tejido ectodérmico de la bolsa de Rathke .
Debido a su gran importancia, la cresta neural a veces se considera una cuarta capa germinal. [15] Sin embargo, se deriva del ectodermo.
