El canibalismo sexual es cuando un animal, generalmente la hembra, canibaliza a su pareja antes, durante o después de la cópula . [1] Es un rasgo observado en muchos órdenes de arácnidos , varios clados de insectos y crustáceos , [2] gasterópodos y algunas especies de serpientes . Se han propuesto varias hipótesis para explicar este comportamiento aparentemente paradójico. La hipótesis de la búsqueda de alimento adaptativa, [3] la hipótesis del desbordamiento agresivo [4] y la hipótesis de la identidad equivocada [5] se encuentran entre las hipótesis propuestas para explicar cómo evolucionó el canibalismo sexual. Se cree que este comportamiento ha evolucionado como una manifestación del conflicto sexual , que ocurre cuando los intereses reproductivos de machos y hembras difieren. [6] En muchas especies que exhiben canibalismo sexual, la hembra consume al macho al detectarlo. Las hembras de especies caníbales son generalmente hostiles y no están dispuestas a aparearse; por lo tanto, muchos machos de estas especies han desarrollado comportamientos adaptativos para contrarrestar la agresión femenina. [7] [8]
El canibalismo sexual es común entre insectos, arácnidos y anfípodos . [9] También hay evidencia de canibalismo sexual en gasterópodos y copépodos . [10] El canibalismo sexual es común entre especies con dimorfismo sexual de tamaño prominente (SSD); el SSD extremo probablemente impulsa este rasgo de canibalismo sexual en arañas . [11] También ocurre a veces en algunas anacondas , especialmente la anaconda verde (Eunectes murinus), donde las hembras son más grandes que los machos. [12]
Se han propuesto diferentes hipótesis para explicar el canibalismo sexual, a saber, la búsqueda de alimento adaptativa, el contagio agresivo, la elección de pareja y la identidad errónea.
La hipótesis de la alimentación adaptativa es una explicación precopulatoria propuesta en la que las hembras evalúan el valor nutricional de un macho en comparación con el valor del macho como pareja. [13] Las hembras hambrientas suelen estar en malas condiciones físicas y, por lo tanto, es más probable que canibalicen a un macho que aparearse con él. [14] Entre las mantis, el canibalismo de las hembras de Pseudomantis albofimbriata mejora la fecundidad , el crecimiento general y la condición corporal. [13] Un estudio sobre la mantis china encontró que el canibalismo se produjo en hasta el 50% de los apareamientos. [15] Entre las arañas, las hembras de Dolomedes triton que necesitan energía y nutrientes adicionales para el desarrollo de los huevos eligen consumir la fuente nutricional más cercana, incluso si esto significa canibalizar a una pareja potencial. [16] En Agelenopsis pennsylvanica y Lycosa tarantula , se ha observado un aumento significativo en la fecundidad, el tamaño de las ootecas , el éxito de eclosión y la supervivencia de las crías cuando las hembras hambrientas deciden canibalizar a los machos más pequeños antes de copular con machos más grandes y genéticamente superiores. [17] [18] Este éxito reproductivo se debió en gran medida al aumento del consumo de energía por parte de los machos canibalizadores y a la inversión de esa energía adicional en el desarrollo de ootecas más grandes y de mayor calidad. [17] [19] En D. triton , se observó canibalismo sexual poscopulatorio en las hembras que tenían una fuente de alimento limitada; estas hembras copularon con los machos y luego los canibalizaron. [16]
La hipótesis de la alimentación adaptativa ha sido criticada porque se considera que los machos son comidas pobres en comparación con los grillos; sin embargo, hallazgos recientes descubrieron que los machos de Hogna helluo tienen nutrientes de los que carecen los grillos, incluidas varias proteínas y lípidos . [19] [20] En H. helluo , las hembras tienen una dieta más alta en proteínas cuando canibalizan a los machos que cuando consumen solo grillos domésticos. [19] Estudios posteriores muestran que las hembras de Argiope keyserlingi con dietas altas en proteínas y bajas en lípidos resultantes del canibalismo sexual pueden producir huevos de mayor densidad energética (inversión en la yema). [3]
La hipótesis del desbordamiento agresivo sugiere que cuanto más agresiva es una hembra con respecto a la presa, más probable es que la hembra canibalice a una pareja potencial. [16] La decisión de una hembra de canibalizar a un macho no está definida por el valor nutricional o la ventaja genética ( bailes de cortejo , agresividad masculina y gran tamaño corporal) de los machos, sino que depende estrictamente de su estado agresivo. [9] [16] La agresión de la hembra se mide por la latencia (velocidad) del ataque a la presa. Cuanto más rápida sea la velocidad de ataque y consumo de la presa, mayor será el nivel de agresividad. [21] Las hembras que muestran características agresivas tienden a crecer más que otras hembras y muestran un comportamiento caníbal continuo. Tal comportamiento puede alejar a las parejas potenciales, reduciendo las posibilidades de apareamiento. [22] El comportamiento agresivo es menos común en un entorno con sesgo femenino, porque hay más competencia para aparearse con un macho. En estos entornos dominados por las hembras, este comportamiento agresivo conlleva el riesgo de asustar a las parejas potenciales. [18] [23]
Los machos de la especie Pisaura mirabilis fingen estar muertos para evitar ser devorados por una hembra antes de la cópula. [10] Cuando los machos fingen estar muertos, su éxito reproductivo depende del nivel de agresividad que muestre la hembra. [10] [24] Las investigaciones han demostrado que en la especie Nephilengys livida , la agresividad de la hembra no tuvo efecto en la probabilidad de que devorara a una pareja potencial; la agresividad de los machos y la competencia entre machos determinaron a qué macho devoró la hembra. Los machos con características agresivas fueron favorecidos y tuvieron una mayor probabilidad de aparearse con una hembra. [20]
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Las hembras ejercen la elección de pareja, rechazando a los machos no deseados y no aptos canibalizándolos. [25] La elección de pareja a menudo correlaciona el tamaño con el nivel de aptitud física; los machos más pequeños tienden a mostrar un bajo nivel de aptitud física; por lo tanto, los machos más pequeños son comidos con más frecuencia debido a sus rasgos indeseables. [25] Los machos realizan elaboradas danzas de cortejo para mostrar aptitud física y ventaja genética. [26] Las arañas de tela orbe hembras ( Nephilengys livida ) tienden a canibalizar a los machos que muestran un comportamiento menos agresivo y se aparean con machos que muestran un comportamiento más agresivo, mostrando una preferencia por este rasgo, [20] que, junto con un gran tamaño corporal que indica una fuerte capacidad de búsqueda de alimento, muestra una alta calidad masculina y ventaja genética. [20] [27]
La elección indirecta de pareja se puede observar en las arañas pescadoras , Dolomedes fimbriatus , donde las hembras no discriminan contra tamaños corporales más pequeños, atacando a machos de todos los tamaños. Las hembras tuvieron tasas de éxito más bajas al canibalizar machos grandes, que lograron escapar donde los machos más pequeños no pudieron. [4] Se demostró que los machos con rasgos deseables (gran tamaño corporal, alta agresión y largas danzas de cortejo ) tuvieron una duración de cópula más larga que los machos con rasgos indeseables. [20] [27] En A. keyserlingi y Nephila edulis, las hembras permiten una mayor duración de la cópula y una segunda cópula para los machos más pequeños. [28] La hipótesis de la gravedad sugiere que algunas especies de arañas pueden favorecer tamaños corporales más pequeños porque les permiten trepar plantas de manera más eficiente y encontrar una pareja más rápido. [29] También los machos más pequeños pueden ser favorecidos porque eclosionan y maduran más rápido, lo que les da una ventaja directa para encontrar y aparearse con una hembra. [30] En Leucauge mariana, las hembras canibalizan a los machos si su desempeño sexual es deficiente. Utilizan inflaciones palpales para determinar el recuento de espermatozoides y si la hembra considera que el recuento de espermatozoides es demasiado bajo, consumirá al macho. [31] En Latrodectus revivensis, las hembras tienden a limitar la duración de la cópula para los machos pequeños y les niegan una segunda cópula, mostrando preferencia por un tamaño corporal mayor. [27] Otra forma de elección de pareja es la hipótesis de cobertura genética en la que una hembra consume a los machos para evitar que la exploten. [32] No es beneficioso para una hembra explotada por varios machos porque puede resultar en robo de presas, reducción de la red y reducción del tiempo de búsqueda de alimento. [33] El canibalismo sexual podría haber promovido la evolución de algunos rasgos morfológicos y de comportamiento que exhiben las arañas en la actualidad. [27]
La hipótesis de la identidad equivocada sugiere que el canibalismo sexual ocurre cuando las hembras no logran identificar a los machos que intentan cortejarlas. [5] Esta hipótesis sugiere que una hembra caníbal ataca y consume al macho sin saber la calidad de la pareja. En el canibalismo sexual precopulatorio, la identidad equivocada se puede observar cuando una hembra no permite que el macho realice la danza de cortejo y se involucra en el ataque. [16] No hay evidencia concluyente para esta hipótesis porque los científicos luchan por distinguir entre la identidad equivocada y las otras hipótesis (desbordamiento agresivo, búsqueda de alimento adaptativa y elección de pareja). [34]
En algunos casos, el canibalismo sexual puede caracterizar una forma extrema de monogamia masculina , en la que el macho se sacrifica por la hembra. Los machos pueden obtener éxito reproductivo al ser canibalizados, ya sea proporcionando nutrientes a la hembra (indirectamente a la descendencia), o mediante el aumento de la probabilidad de que su esperma se utilice para fertilizar los óvulos de la hembra. [35] Aunque el canibalismo sexual es bastante común en las arañas, el autosacrificio masculino solo se ha informado en seis géneros de arañas araneoides . Sin embargo, gran parte de la evidencia de la complicidad masculina en tal comportamiento caníbal puede ser anecdótica y no se ha replicado en estudios experimentales y de comportamiento. [36]
Los machos de las especies caníbales han adaptado diferentes tácticas de apareamiento como mecanismo para escapar de las tendencias caníbales de sus contrapartes femeninas. La teoría actual sugiere que ha ocurrido una coevolución antagónica, donde las adaptaciones observadas en un sexo producen adaptaciones en el otro. [8] Las adaptaciones consisten en exhibiciones de cortejo, tácticas de apareamiento oportunistas y unión de parejas.
El riesgo de canibalismo se reduce en gran medida cuando se practica el apareamiento oportunista. [8] El apareamiento oportunista se ha caracterizado en numerosas especies de arañas tejedoras de orbes, como Nephila fenestrata , donde la araña macho espera hasta que la hembra se esté alimentando o distraída, y luego procede con la cópula; esto reduce en gran medida las posibilidades de canibalismo. Esta distracción puede ser facilitada por la presentación de regalos nupciales por parte del macho, donde proporciona una comida que distraiga a la hembra con el fin de prolongar la cópula y aumentar la paternidad. [8]
En las especies caníbales han aparecido múltiples métodos de aproximación sexual como resultado del canibalismo sexual. [21] El mecanismo por el cual el macho se acerca a la hembra es imperativo para su supervivencia. Si la hembra no puede detectar su presencia, el macho tiene menos probabilidades de enfrentarse a la canibalización. Esto es evidente en la especie de mantis, Tenodera aridifolia , donde el macho modifica su aproximación aprovechando las condiciones de viento circundantes. El macho intenta evitar ser detectado acercándose a la hembra cuando el viento afecta su capacidad para oírlo. [37] En la especie de mantis religiosa Pseudomantis albofimbrata , los machos se acercan a la hembra ya sea desde una posición de "montaje lento desde atrás" o de "aproximación lenta desde el frente" para permanecer sin ser detectados. [21]
El canibalismo sexual ha afectado la capacidad de la araña tejedora de orbes, N. fenestrata , para ejercer la protección de la pareja. Si un macho se aparea con éxito con una hembra, exhibe la protección de la pareja, inhibiendo a la hembra de volver a aparearse, asegurando así su paternidad y eliminando la competencia espermática. [38] La protección puede referirse al bloqueo de las aberturas genitales femeninas para evitar una mayor inserción de los pedipalpos de un macho competidor , o la protección física de posibles parejas. La protección puede reducir la posibilidad de que la hembra vuelva a aparearse en un cincuenta por ciento. [8] Los machos que experimentan mutilación genital a veces pueden exhibir la hipótesis de "quitarse los guantes", que establece que el peso corporal de un macho y su resistencia son inversamente proporcionales. Por lo tanto, cuando el peso corporal de un macho disminuye sustancialmente, su resistencia aumenta como resultado, lo que le permite proteger a su pareja femenina con mayor eficiencia. [39]
El apareamiento se refiere a un comportamiento de cortejo precopulatorio en el que el macho deposita seda sobre el abdomen de la hembra mientras la masajea simultáneamente para reducir su comportamiento agresivo. Esta acción permite los combates copulatorios iniciales y posteriores. [7] Si bien tanto las señales químicas como las táctiles son factores importantes para reducir los comportamientos caníbales, estas últimas funcionan como un recurso para calmar a la hembra, exhibido en la especie de araña tejedora de orbes, Nephila pilipes . [7] Otras hipótesis sugieren que la seda del macho contiene feromonas que seducen a la hembra para que se someta. Sin embargo, los depósitos de seda no son necesarios para una cópula exitosa. [7] El factor principal en la cópula posterior exitosa radica en la comunicación táctil entre el macho y la araña hembra que da como resultado la aceptación del macho por parte de la hembra. [40] El macho monta la porción posterior del abdomen de la hembra, mientras frota sus hileras en su abdomen durante su intento de cópula. [7] La unión de la pareja no era necesaria para el inicio de la cópula en la araña tejedora de orbes dorada, excepto cuando la hembra se resistía al apareamiento. Los episodios copulatorios subsiguientes son imperativos para la capacidad del macho de copular debido a la transferencia prolongada de esperma, lo que aumenta su probabilidad de paternidad. [7]
Las exhibiciones de cortejo en arañas sexualmente caníbales son imperativas para asegurar que la hembra sea menos agresiva. Las exhibiciones de cortejo adicionales incluyen danzas precopulatorias como las observadas en la araña de espalda roja y morfologías de coloración vibrantes de los machos que funcionan como mecanismos de atracción de las hembras, como se ve en la araña pavo real, Maratus volans , o en Habronattus pyrrithrix . [40] Los regalos nupciales juegan un papel vital en la cópula segura para los machos en algunas especies. Los machos presentan comida a la hembra para facilitar el apareamiento oportunista mientras la hembra está distraída. [8] Las mejoras posteriores en el éxito de apareamiento adaptativo de los machos incluyen la reducción de la red, como se ve en la viuda negra occidental, Latrodectus hesperus . [41] Una vez que se produce el apareamiento, los machos destruyen una gran parte de la red de la hembra para disuadirla de aparearse en el futuro, reduciendo así la poliandria, que se ha observado en la araña de espalda roja australiana, Latrodectus hasselti . [42]
En algunas especies de arañas, como Agelenopsis aperta , el macho induce un estado pasivo en la hembra antes de la cópula. [43] Se ha planteado la hipótesis de que la causa de este estado "quiescente" es el masaje que el macho da al abdomen de la hembra, siguiendo las señales vibratorias del macho en la tela. La hembra entra en un estado pasivo y se reduce el riesgo del macho de enfrentarse al canibalismo. Lo más probable es que este estado se induzca como resultado de una feromona volátil masculina. [43] La estructura química de la feromona utilizada por el macho de A. aperta es actualmente desconocida; sin embargo, el contacto físico no es necesario para el estado pasivo inducido. Los machos eunucos, o los machos con palpos parcial o totalmente eliminados, no pueden inducir el estado pasivo en las hembras a distancia, pero pueden inducir la quietud tras el contacto físico con la hembra; esto sugiere que la feromona producida está potencialmente relacionada con la producción de esperma, ya que el macho inserta esperma de sus pedipalpos, estructuras que se eliminan en los eunucos. [43] Es muy probable que esta adaptación haya evolucionado en respuesta a la naturaleza excesivamente agresiva de las arañas hembras.
Para evitar ser devorados por la hembra, algunas arañas macho pueden utilizar su seda para atar físicamente a la araña hembra. Por ejemplo, en Pisaurina mira , también conocida como la araña de tela de vivero, el macho envuelve las patas de la hembra en seda antes y durante la cópula. Mientras sostiene las patas III y IV de la hembra, utiliza la seda para atar las patas I y II. [44] Debido a que las patas de la araña macho juegan un papel importante en la cópula, las P. mira de longitud de pierna más larga generalmente se prefieren a las de longitudes más cortas. En el género Paratrechalea , los machos envuelven con seda los regalos nutritivos o sin valor para evitar ser canibalizados por la araña hembra.
Los impactos fisiológicos del canibalismo en la aptitud masculina incluyen su incapacidad para engendrar descendencia si no puede aparearse con una hembra. Hay machos en especies de arácnidos, como N. plumipes , que engendran más crías si el macho es canibalizado después o durante el apareamiento; la cópula se prolonga y la transferencia de esperma aumenta. [38] En la especie de araña tejedora de orbes, Argiope arantia , los machos prefieren una duración de cópula corta después de la primera inserción del palpo para evitar el canibalismo. Sin embargo, tras la segunda inserción, el macho permanece insertado en la hembra. El macho exhibe una "muerte programada" para funcionar como un tapón genital de cuerpo completo. Esto hace que sea cada vez más difícil para la hembra sacarlo de sus aberturas genitales, lo que la disuade de aparearse con otros machos. [45] Un beneficio adicional de la canibalización es la idea de que una hembra bien alimentada tiene menos probabilidades de aparearse nuevamente. [46] Si la hembra no tiene deseos de aparearse nuevamente, el macho que ya se apareó con ella tiene asegurada su paternidad.
Antes o después de copular con hembras, ciertos machos de las especies de arañas de la superfamilia Araneoidea se convierten en eunucos o en eunucos completos, con uno o ambos pedipalpos (genitales masculinos) amputados. Este comportamiento se observa a menudo en arañas caníbales sexuales, lo que hace que presenten el "fenómeno del eunuco". [39] Debido a la posibilidad de que puedan ser comidos durante o después de la cópula, las arañas macho utilizan la mutilación genital para aumentar sus posibilidades de apareamiento exitoso. El macho puede aumentar sus posibilidades de paternidad si los órganos copuladores de la hembra están bloqueados, lo que disminuye la competencia de los espermatozoides y sus posibilidades de aparearse con otros machos. En un estudio, las hembras con tapones de apareamiento tenían un 75% menos de posibilidades de volver a aparearse. [47] Además, si un macho corta con éxito su pedipalpo dentro del conducto copulador de la hembra, el pedipalpo no solo puede servir como tapón, sino que puede seguir liberando espermatozoides a las espermátidas de la hembra, lo que aumenta de nuevo las posibilidades de paternidad del macho. Esto se conoce como "cópula a distancia". [48] Ocasionalmente (en el 12% de los casos en un estudio de 2012 sobre arañas Nephilidae) la separación de los palpos es solo parcial debido a la interrupción de la cópula por canibalismo sexual. La separación parcial de los palpos puede dar como resultado un tapón de apareamiento exitoso, pero no en la medida de la separación total de los palpos. [48] Se ha descubierto que algunos machos, como en el caso de la araña tejedora de orbes, Argiope arantia , mueren espontáneamente dentro de los quince minutos posteriores a su segunda cópula con una hembra. [45] El macho muere mientras sus pedipalpos aún están intactos dentro de la hembra, así como todavía hinchados por la cópula. En esta "muerte programada", el macho puede utilizar todo su cuerpo como tapón genital para la hembra, lo que hace que sea mucho más difícil para ella sacarlo de sus conductos copulatorios. [45] En otras especies, los machos se amputan voluntariamente un pedipalpo antes del apareamiento y, por lo tanto, la mutilación no está motivada por el canibalismo sexual. Se ha planteado la hipótesis de que esto se debe a una mayor ventaja en cuanto a aptitud física de los eunucos medio o completos. Al perder un pedipalpo, los machos experimentan una disminución significativa en el peso corporal que les proporciona capacidades locomotoras y resistencia mejoradas, lo que les permite buscar mejor a una pareja y protegerla después del apareamiento. Esto se conoce como la teoría de "quitarse los guantes". [39] También se han visto machos y hembras con los roles invertidos en términos de mutilación genital. En Cyclosa argenteoalba , los machos mutilan los genitales de la araña hembra separando el escapo de la hembra, lo que hace imposible que otro macho se aparee con ellos.
El éxito reproductivo de los machos puede determinarse por su número de crías engendradas, y la monoginia se ve con bastante frecuencia en especies sexualmente caníbales. Los machos están dispuestos a sacrificarse o perder sus órganos reproductivos para asegurar su paternidad en una instancia de apareamiento. [45] [47] Ya sea por muerte programada espontánea o por catapultarse el macho a la boca de la hembra, estos machos autosacrificados mueren para que se produzca una cópula prolongada. Los machos de muchas de estas especies no pueden reponer las reservas de esperma, por lo que deben exhibir estos comportamientos extremos para asegurar la transferencia de esperma y la descendencia engendrada durante su única instancia de apareamiento. Un ejemplo de tal comportamiento puede verse en la araña de espalda roja . Los machos de esta especie "dan un salto mortal" en la boca de la hembra después de que se ha producido la cópula, lo que se ha demostrado que aumenta la paternidad en un sesenta y cinco por ciento en comparación con los machos que no son canibalizados. La mayoría de los machos de esta especie mueren en busca de una pareja, por lo que el macho debe sacrificarse como ofrenda si eso significa una cópula prolongada y una paternidad doble. En muchas especies, los machos canibalizados pueden aparearse durante más tiempo, lo que permite una transferencia de esperma más prolongada. [49]
Aunque las hembras a menudo instigan el canibalismo sexual, se ha observado canibalismo sexual inverso en las arañas Micaria sociabilis [50] [51] y Allocosa brasiliensis . [52] [53] En un experimento de laboratorio con M. sociabilis , los machos prefirieron comer hembras mayores. Este comportamiento puede interpretarse como una búsqueda de alimento adaptativa, porque las hembras mayores tienen un potencial reproductivo bajo y el alimento puede ser limitado. El canibalismo inverso en M. sociabilis también puede estar influenciado por el dimorfismo de tamaño. Los machos y las hembras son similares en tamaño, y los machos más grandes tenían más probabilidades de ser caníbales. [51] En A. brasiliensis, los machos tienden a ser caníbales entre las temporadas de apareamiento, después de que se han apareado, han salido de sus madrigueras para buscar alimento y han dejado a sus parejas en sus madrigueras. Cualquier hembra que se crucen durante este período probablemente tenga poco valor reproductivo, por lo que esto también puede interpretarse como una búsqueda de alimento adaptativa. [53] También se ha observado en el cangrejo Ovalipes catharus . El canibalismo sexual inverso también se observa en una especie de serpiente llamada Malpolon monspessulanus , comúnmente conocida como serpientes de Montpellier. Este comportamiento puede ocurrir debido a sus hábitos alimentarios oportunistas, la falta de disponibilidad de presas o la competencia por los recursos entre los individuos de la especie. Como esta especie exhibe dimorfismo sexual sesgado hacia los machos, es más fácil para las serpientes de Montpellier machos atacar y canibalizar a las hembras. El canibalismo masculino también podría ser desencadenado por la negativa a aparearse por parte de la hembra de M. monspessulanus. [54]
Los machos en estos sistemas de apareamiento son generalmente monógamos , si no biginosos. [39] Dado que los machos de estas especies caníbales se han adaptado al sistema de apareamiento extremo, y generalmente se aparean solo una vez con una hembra poliándrica, se los considera monógamos. [55]
El dimorfismo sexual en tamaño se ha propuesto como una explicación de la naturaleza generalizada del canibalismo sexual entre artrópodos distantemente relacionados. Por lo general, los pájaros y los mamíferos machos son más grandes porque participan en la competencia entre machos. [56] Sin embargo, en los artrópodos esta relación de dimorfismo de tamaño se invierte, ya que las hembras suelen ser más grandes que los machos. El canibalismo sexual puede haber llevado a la selección de hembras más grandes y fuertes en los invertebrados. [25] Se necesitan más investigaciones para evaluar la explicación. Hasta la fecha, se han realizado estudios en arañas lobo como Zyuzicosa (Lycosidae), donde la hembra es mucho más grande que el macho. [57]
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