La cobertura de apuestas biológicas ocurre cuando los organismos sufren una disminución de su aptitud en sus condiciones típicas a cambio de una mayor aptitud en condiciones estresantes. La cobertura biológica se propuso originalmente para explicar la observación de un banco de semillas , o un depósito de semillas sin germinar en el suelo. [1] Por ejemplo, la aptitud de una planta anual se maximiza para ese año si todas sus semillas germinan. Sin embargo, si ocurre una sequía que mata las plantas germinadas, pero no las semillas no germinadas, las plantas con semillas que permanezcan en el banco de semillas tendrán una ventaja de aptitud. Por lo tanto, puede ser ventajoso para las plantas "cubrir sus apuestas" en caso de sequía produciendo algunas semillas que germinan inmediatamente y otras semillas que permanecen latentes. Otros ejemplos de cobertura de apuestas biológicas incluyen el apareamiento múltiple de las hembras , [2] el comportamiento de búsqueda de alimento en los abejorros , [3] el almacenamiento de nutrientes en los rizobios , [4] y la persistencia bacteriana en presencia de antibióticos. [5]
Hay tres categorías (estrategias) de cobertura de apuestas: cobertura de apuestas "conservadora", cobertura de apuestas "diversificada" y "lanzamiento de moneda adaptativo".
En la cobertura de apuestas conservadora, los individuos reducen su aptitud esperada a cambio de una menor variación en la aptitud. La idea de esta estrategia es que un organismo "siempre vaya a lo seguro" utilizando la misma estrategia exitosa de bajo riesgo, independientemente de las condiciones ambientales. [6] Un ejemplo de esto sería un organismo que produce nidadas con un tamaño de huevo constante que puede no ser óptimo para ninguna condición ambiental, pero que da como resultado la variación general más baja. [6]
A diferencia de la cobertura de apuestas conservadora, la cobertura de apuestas diversificada ocurre cuando los individuos reducen su aptitud esperada en un año determinado y al mismo tiempo aumentan la variación de supervivencia entre la descendencia. Esta estrategia utiliza la idea de no "poner todos los huevos en la misma cesta". [6] Las personas que implementan esta estrategia en realidad invierten en varias estrategias diferentes a la vez, lo que resulta en una baja variación en el éxito a largo plazo. Esto podría demostrarse mediante una puesta de huevos de diferentes tamaños, cada uno de ellos óptimo para un entorno potencial de la descendencia. Si bien esto significa que los descendientes especializados en otro entorno tienen menos probabilidades de sobrevivir hasta la edad adulta, también protege contra la posibilidad de que ningún descendiente sobreviva hasta el año siguiente. [6]
Un individuo que utiliza este tipo de cobertura de apuestas elige qué estrategia utilizar en función de una predicción de cómo será el entorno. Los organismos que utilizan esta forma de cobertura de apuestas hacen estas predicciones y seleccionan estrategias anualmente. Por ejemplo, un organismo puede producir nidadas de huevos de diferentes tamaños de un año a otro, aumentando la variación en el éxito de la descendencia entre nidadas. [6] A diferencia de las estrategias de cobertura de apuestas conservadoras y diversificadas, el lanzamiento adaptativo de monedas no se preocupa por minimizar la variación en la aptitud entre años.
Para determinar si se favorece un alelo de cobertura de apuestas, se debe comparar la aptitud a largo plazo de cada alelo. Particularmente en entornos altamente variables donde es probable que evolucione la cobertura de apuestas, la aptitud a largo plazo se mide mejor utilizando la media geométrica , [7] que es multiplicativa en lugar de aditiva como la media aritmética . La media geométrica es muy sensible a valores pequeños. Incluso casos raros de aptitud cero para un genotipo dan como resultado que tenga una media geométrica esperada de cero. Esto lo hace apropiado para circunstancias en las que un solo genotipo puede tener una aptitud variable dependiendo de las circunstancias ambientales.
La cobertura de apuestas se entiende como un modo de respuesta al cambio ambiental. [8] Las adaptaciones que permiten a los organismos sobrevivir en condiciones ambientales fluctuantes proporcionan una ventaja evolutiva. Si bien un rasgo de cobertura de apuestas puede no ser óptimo para ningún entorno en particular, esto se ve contrarrestado por los beneficios de una mayor aptitud en una variedad de entornos. Por lo tanto, los alelos de cobertura de apuestas tienden a verse favorecidos en entornos más variables. Para que un alelo de cobertura de apuestas se propague, debe persistir en el entorno típico a través de la deriva genética el tiempo suficiente para que se produzcan entornos alternativos, en los que el cobertura de apuestas tiene una ventaja sobre los genotipos adaptados al entorno anterior. A lo largo de muchas alteraciones ambientales posteriores, la selección puede llevar el alelo hasta su fijación. [9]
Un ejemplo común utilizado al describir la cobertura de apuestas es comparar la aptitud aritmética y geométrica entre los genotipos especializados y de cobertura de apuestas. [10] [11] La siguiente tabla muestra la aptitud relativa de cuatro fenotipos en años "buenos" y "malos" y sus respectivas medias si los años "buenos" ocurren el 75% del tiempo y los años "malos" el 25% del tiempo. .
El especialista en un buen año tiene la mayor aptitud física durante un buen año, pero le va muy mal durante un mal año, mientras que lo contrario ocurre con un especialista en un mal año. Al operador de cobertura de apuestas conservador le va igual de bien en todos los años y el operador de cobertura de apuestas diversificada en este ejemplo utiliza las dos estrategias especializadas cada una el 50% del tiempo; se desempeñan mejor que el operador de cobertura de apuestas conservador en los años buenos, pero peor durante los años malos.
En este ejemplo, la aptitud es aproximadamente igual dentro de las estrategias de especialistas y de cobertura de apuestas, y los coberturadores de apuestas tienen una aptitud significativamente mayor que los especialistas. Mientras que el "especialista del buen año" tiene la media aritmética más alta, las estrategias de cobertura de apuestas siguen siendo las preferidas debido a su media geométrica más alta.
También es importante darse cuenta de que la adecuación de cualquier estrategia depende de una gran cantidad de factores, como la proporción de años buenos y malos y su adecuación relativa entre años buenos y malos. Pequeños cambios en las estrategias o el entorno tienen un gran impacto en cuál es el óptimo. En el ejemplo anterior, el operador de cobertura de apuestas diversificada supera al operador de cobertura de apuestas conservadora si utiliza la estrategia del especialista en buenos años con más frecuencia. Por el contrario, si la aptitud relativa del especialista en buenos años fue de 0,35 en un mal año, se convierte en la estrategia óptima.
Los experimentos en cobertura de apuestas utilizando organismos modelo procarióticos proporcionan algunas de las visiones más simplificadas de la evolución de la cobertura de apuestas. Como la cobertura de apuestas implica un cambio estocástico entre fenotipos a lo largo de generaciones, [12] los procariotas pueden mostrar este fenómeno bastante bien debido a su capacidad de reproducirse lo suficientemente rápido como para rastrear la evolución en una sola población durante un corto período de tiempo. Esta rápida tasa de reproducción ha permitido el estudio de la cobertura de apuestas en laboratorios a través de modelos de evolución experimentales. Estos modelos se han utilizado para deducir los orígenes evolutivos de la cobertura de apuestas.
Dentro de prokarya, hay multitud de ejemplos de cobertura de apuestas. En un ejemplo, la bacteria Sinorhizobium meliloti almacena carbono y energía en un compuesto conocido como poli-3-hidroxibutirato (PHB) para resistir ambientes deficientes en carbono. Cuando mueren de hambre, las poblaciones de S. meliloti comienzan a mostrar cobertura de apuestas formando dos células hijas no idénticas durante la fisión binaria . Las células hijas muestran niveles bajos o altos de PHB, que se adaptan mejor a la inanición a corto y largo plazo, respectivamente. Se ha informado que las células con bajo PHB deben competir eficazmente por los recursos para poder sobrevivir, mientras que las células con alto PHB pueden sobrevivir durante más de un año sin alimento. En este ejemplo, el fenotipo PHB está siendo "protegido", ya que la supervivencia de la descendencia depende en gran medida de su entorno, donde sólo un fenotipo es probable que sobreviva en condiciones específicas. [13]
Otro ejemplo de cobertura de apuestas surge en Mycobacterium tuberculosis . En una población determinada de esta bacteria, existen células persistentes con la capacidad de detener su crecimiento, lo que las deja no afectadas por cambios dramáticos en el medio ambiente. Una vez que las células persistentes crezcan para formar otra población de su especie, que puede ser resistente o no a los antibióticos , producirán tanto células con crecimiento celular normal como otra población de persistentes para continuar este ciclo según sea el caso. La capacidad de cambiar entre el fenotipo persistente y el normal es una forma de cobertura de apuestas. [14]
La persistencia procariótica como método de cobertura de apuestas es, por tanto, de importancia para el campo de la medicina debido a la persistencia bacteriana. Debido a que la cobertura de apuestas produce descendencia fenotípicamente diversa al azar para sobrevivir a condiciones catastróficas, es difícil desarrollar tratamientos para infecciones bacterianas, ya que la cobertura de apuestas puede garantizar la supervivencia de su especie dentro de su huésped, sin tener en cuenta el antibiótico utilizado.
Los modelos de cobertura de apuestas eucariotas, a diferencia de los modelos procariotas, tienden a utilizarse para estudiar procesos evolutivos más complejos. En el contexto de los eucariotas, la cobertura de apuestas se utiliza mejor como una forma de analizar influencias ambientales complejas que afectan las presiones selectivas que subyacen al principio de cobertura de apuestas. Sin embargo, debido a que Eukarya es una categoría amplia, esta sección se ha subdividido en los reinos Animalia , Plantae y Fungi .
Por ejemplo, se ha planteado la hipótesis de que el salmón del Atlántico occidental ( Salmo salar ) tiene sistemas de apareamiento dependientes del complejo principal de histocompatibilidad (MHC), que en otras especies se ha demostrado que son importantes para determinar la resistencia a las enfermedades entre las crías. Es decir, existe evidencia de que la selección para una mayor diversidad de MHC tiene una fuerte influencia en la elección de pareja , donde se cree que los individuos tienen más probabilidades de aparearse con individuos cuyo MHC es menos similar al suyo para producir descendencia variable. De acuerdo con el modelo de cobertura de apuestas, se ha descubierto que el éxito reproductivo de las parejas de salmón del Atlántico depende del medio ambiente, donde ciertas construcciones de MHC sólo son ventajosas en circunstancias ambientales específicas. Por lo tanto, esto respalda la evidencia de que la diversidad del MHC es crucial para el éxito reproductivo a largo plazo de los padres, ya que la compensación por una disminución inicial en la aptitud reproductiva a corto plazo está mediada por la supervivencia de algunos de sus descendientes en un entorno variable. . [15]
Un segundo ejemplo entre los vertebrados es la especie marsupial Sminthopsis macrour , que utiliza una estrategia de letargo para reducir su tasa metabólica y sobrevivir a los cambios ambientales. Se ha demostrado que los ciclos hormonales reproductivos median en el momento del letargo y la reproducción, y en ratones se ha demostrado que median este proceso por completo, sin tener en cuenta el medio ambiente. En la especie marsupial, sin embargo, se emplea un mecanismo adaptativo de lanzamiento de moneda donde ni el letargo ni la reproducción se ven afectados por la manipulación de hormonas, lo que sugiere que esta especie marsupial toma una decisión más activa sobre cuándo usar el letargo que se adapta mejor al entorno incierto. en el que vive. [dieciséis]
Se sabe que muchas especies de invertebrados presentan diversas formas de cobertura de apuestas. Diaptomus sanguineus , una especie de crustáceo acuático que se encuentra en muchos estanques del noreste de Estados Unidos, es uno de los ejemplos mejor estudiados de cobertura de apuestas. Esta especie utiliza una forma de cobertura de apuestas diversificada llamada banco de gérmenes, en la que el momento de aparición entre las crías de una sola nidada es muy variable. Esto reduce los costos potenciales de un evento catastrófico durante un momento particularmente vulnerable en el desarrollo de la descendencia. En Diaptomus sanguineus , el banco de gérmenes ocurre cuando los padres producen huevos latentes antes de los cambios ambientales anuales que generan un mayor riesgo para el desarrollo de la descendencia. Por ejemplo, en estanques temporales, la producción de huevos latentes de Diaptomus sanguineus alcanza su punto máximo justo antes de la estación seca anual en junio, cuando los niveles de los estanques disminuyen. En los estanques permanentes, la producción de huevos latentes aumenta en marzo, justo antes de un aumento anual en la actividad alimentaria del pez luna. [17] Este ejemplo demuestra que los bancos de gérmenes pueden adoptar diferentes formas dentro de una especie dependiendo del riesgo ambiental presentado. La cobertura de apuestas mediante patrones variables de eclosión de huevos también se observa en otros crustáceos. [18] [19]
También se ha observado la cobertura de apuestas de invertebrados en los sistemas de apareamiento de algunas especies de arañas. Las hembras de las arañas de cúpula de sierra ( Linyphia litigiosa ) son poliándricas y se aparean con machos secundarios para compensar la incertidumbre sobre la calidad de la pareja primaria. Se considera que las parejas masculinas primarias tienen mayor aptitud que los machos secundarios, ya que las parejas primarias deben superar las peleas intrasexuales antes de aparearse con una hembra, mientras que las parejas masculinas secundarias se eligen mediante elección femenina. Los científicos creen que la paternidad múltiple ha evolucionado en respuesta a la inseminación virgen por parejas masculinas secundarias de baja calidad que no han sido seleccionadas mediante lucha intrasexual. Las hembras han desarrollado un mecanismo para que la precedencia de espermatozoides mantenga el control sobre la paternidad de la descendencia y aumente la aptitud de la descendencia. Un examen más detallado de los genitales femeninos ha apoyado esta hipótesis. La araña domo de sierra exhibe este comportamiento como una forma de cobertura de apuestas genéticas, reduciendo el riesgo de producir descendencia de baja calidad y de contraer enfermedades venéreas. [20] Esta forma de cobertura de apuestas es notablemente diferente a la mayoría de las otras formas de cobertura de apuestas, ya que no ha surgido en respuesta a las condiciones ambientales, sino que ha surgido como resultado del sistema de apareamiento de especies.
La cobertura de apuestas se emplea en hongos de manera similar a las bacterias, pero en los hongos es más compleja. Este fenómeno es beneficioso para los hongos, pero en algunos casos tiene efectos nocivos para los humanos, lo que ilustra que la cobertura de apuestas tiene importancia clínica. Un estudio sugiere que la cobertura de apuestas puede incluso contribuir al fracaso de la quimioterapia en el cáncer debido a mecanismos similares a los de la cobertura de apuestas utilizada en los hongos. [21]
Una forma en que los hongos utilizan la cobertura de apuestas es mostrando diferentes morfologías de colonias cuando se cultivan en placas de agar. [22] Esta variación permite colonias con diferentes morfologías, incluidas resistencias que les permiten sobrevivir, prosperar y reproducirse en diferentes condiciones o ambientes. Como resultado, las infecciones por hongos pueden ser más difíciles de tratar si se trata de cobertura de apuestas. Por ejemplo, las cepas patógenas de levadura como Candida albicans o Candida glabrata que utilizan esta estrategia resistirán los tratamientos. Se sabe que estos hongos causan una infección conocida como candidiasis .
Si bien la cobertura de apuestas en hongos es importante, no se sabe mucho sobre los mecanismos de las diferentes estrategias empleadas por las diferentes especies. Los investigadores han estudiado S. cerevisiae para determinar el mecanismo de cobertura de apuestas en esta especie. [22] Se determinó que en S. cerevisiae , existe variación en la distribución de las tasas de crecimiento entre las microcolonias de levadura y que el crecimiento lento es un predictor de resistencia al calor. Tsl1 es un gen que se determinó como factor en esta resistencia. Se demostró que la abundancia de este gen se correlaciona con la resistencia al calor y al estrés y, por tanto, con la supervivencia de las microcolonias de levadura en condiciones duras mediante el uso de cobertura de apuestas. Esto ilustra que al utilizar cobertura de apuestas, las cepas patógenas de esta levadura que son dañinas para los humanos son más difíciles de tratar.
Un grupo de investigadores estudió otra forma de utilizar la cobertura de apuestas observando el hongo ascomiceto Neurospora crassa . [23] Se observó que esta especie produce ascosporas con variación en su latencia porque las ascosporas no latentes pueden morir con el calor, pero las ascosporas latentes sobrevivirán. La única desventaja es que las ascosporas latentes tardarán más en germinar.
Las plantas proporcionan ejemplos simples para estudiar la cobertura de apuestas en la vida silvestre, lo que permite estudios de campo pero sin tantos factores de confusión como los animales. El estudio de especies de plantas estrechamente relacionadas puede ayudarnos a comprender mejor las circunstancias bajo las cuales evoluciona la cobertura de apuestas.
El ejemplo clásico de cobertura de apuestas, el retraso en la germinación de las semillas, [1] ha sido ampliamente estudiado en plantas anuales del desierto. [24] [25] [26] Un estudio de campo de cuatro años [24] encontró que las poblaciones en ambientes históricamente peores (más secos) tenían tasas de germinación más bajas. También encontraron una gran variedad de fechas de germinación y flexibilidad en la germinación para poblaciones más secas cuando se exponen a la lluvia, un fenómeno conocido como plasticidad fenotípica . Otros estudios de plantas anuales del desierto [25] [26] también han encontrado una relación entre la variación temporal y tasas de germinación más bajas. Uno de estos estudios [26] también encontró que la densidad de las semillas en el banco de semillas afecta las tasas de germinación.
La cobertura de apuestas a través de un banco de semillas también ha estado implicada en la persistencia de las malas hierbas. Un estudio [27] de veinte especies de malezas mostró que el porcentaje de semillas viables después de 5 años aumentaba con la profundidad del suelo y las tasas de germinación disminuían con la profundidad del suelo (aunque los números específicos variaban entre especies). Esto indica que las malas hierbas se involucrarán en la cobertura de apuestas a tasas más altas en circunstancias en las que los costos de la cobertura de apuestas sean más bajos.
En las especies de cobertura de apuestas, la latencia de las semillas parece correlacionarse "con un mayor contenido de polifenoles (flavonoides) en las cubiertas de las semillas, lo que da como resultado morfologías más oscuras (Gianella et al., 2021)". [28] En el barril medick ( Medicago truncatula ), cuatro genes controladores de flavonoides, además de las peroxidasas y las tio/peroxiredoxinas, "se han asociado con una latencia diferencial a lo largo de un gradiente de aridez (Renzi et al., 2020)". [28]
En conjunto, estos hallazgos proporcionan evidencia de la cobertura de apuestas en las plantas, pero también muestran la importancia de la competencia y la plasticidad fenotípica que los modelos simples de cobertura de apuestas a menudo ignoran.
Hasta ahora, la investigación sobre cobertura de apuestas que involucra especies en el dominio Archaea no ha sido fácilmente accesible.
La cobertura de apuestas se ha utilizado para explicar la latencia de los virus del herpes . El virus Varicela Zoster , por ejemplo, causa varicela en la primera infección y puede causar culebrilla muchos años después de la infección original. El retraso con el que aparece el herpes zóster se ha explicado como una forma de cobertura de apuestas. [29]
Medios relacionados con la cobertura de apuestas (biología) en Wikimedia Commons