El conflicto sexual interlocus es un tipo de conflicto sexual que ocurre a través de la interacción de un conjunto de alelos antagónicos en dos o más loci diferentes , o la ubicación de un gen en un cromosoma, en machos y hembras, lo que resulta en la desviación de uno o ambos sexos de los óptimos de aptitud para los rasgos. [1] Se establece una carrera armamentista coevolutiva entre los sexos en la que cualquiera de los sexos desarrolla un conjunto de adaptaciones antagónicas que son perjudiciales para la aptitud del otro sexo. [2] El potencial de éxito reproductivo en un organismo se fortalece mientras que la aptitud del sexo opuesto se debilita. El conflicto sexual interlocus puede surgir debido a aspectos de las interacciones macho-hembra como la frecuencia de apareamiento, la fertilización , el esfuerzo parental relativo, el comportamiento de apareamiento de la hembra y la tasa reproductiva femenina. [3]
Como los sexos demuestran una discrepancia significativa en la inversión para la reproducción, pueden surgir conflictos sexuales entre locus. Para lograr el éxito reproductivo , un miembro de la especie mostrará características reproductivas que mejoren su capacidad de reproducción, independientemente de si la aptitud de su pareja se ve afectada negativamente. [4] La producción de esperma por parte de los machos es sustancialmente menos costosa biológicamente que la producción de óvulos por parte de las hembras, y los espermatozoides se producen en cantidades mucho mayores. En consecuencia, los machos invierten más energía en la frecuencia de apareamiento, mientras que las hembras son más selectivas con las parejas e invierten su energía en la calidad de la descendencia. [5]
Las vías evolutivas resultantes del conflicto sexual entre loci forman parte de la evolución por conflicto entre loci , una teoría que describe la coevolución de diferentes loci en una especie a través del proceso de conflicto intergenómico. [6] Esto ha llevado a la propuesta de que la coevolución sexual antagónica es impulsada por el conflicto sexual entre loci. [6]
Los ejemplos más conocidos provienen exclusivamente del mundo de los insectos, y la mayoría de las investigaciones se han llevado a cabo con moscas del estiércol amarillas, Scathophaga stercoraria , y moscas de la fruta, Drosophila melanogaster . Los ejemplos fuera de estos taxones son teóricos, aunque actualmente no se han estudiado en profundidad. [7]
El conflicto sexual interlocus se diferencia del conflicto sexual intralocus , una teoría similar en la que un conjunto de alelos antagónicos reside en el mismo locus en ambos sexos.
El primer modelo de conflicto sexual interlocus, el modelo del umbral genético, fue desarrollado por Parker para explicar el conflicto sexual entre las moscas amarillas del estiércol. [2] Las investigaciones posteriores sobre la teoría del conflicto sexual permanecieron relativamente intactas hasta que Rice predijo que los genes para los rasgos sexualmente antagónicos existen en los mismos loci de los cromosomas sexuales en ambos sexos, lo que llevó al desarrollo del conflicto sexual intralocus. El modelo genético de Rice sobre el ligamiento del cromosoma X que influye en el dimorfismo sexual demostró que los alelos para los rasgos reproductivos persistirán si aumentan la aptitud de un sexo, independientemente del costo asociado para su pareja. [8]
Posteriormente se utilizó una ampliación del modelo de umbral genético de Parker para examinar cómo los alelos dañinos ligados al sexo , o los alelos mutantes que hacen que los machos dañen a las hembras durante la reproducción, proliferan dentro de una población e inician un conflicto sexual interlocus. [9] En una población de moscas de la fruta donde un alelo dañino ligado al cromosoma Y disminuye la aptitud de una hembra, se impone un costo indirecto sobre la aptitud del macho. En consecuencia, el alelo dañino solo se ve favorecido en circunstancias en las que la diferencia entre la descendencia engendrada por machos dañinos y machos normales es mayor para los machos dañinos, o los machos dañinos tienen una ventaja de aptitud.
El modelo de selección sexual de ahuyentamiento, propuesto por Holland y Rice, permitió predecir que la discriminación de apareamiento por parte de las hembras impulsará la evolución de las características de exhibición de los machos hacia fenotipos extremos . Como resultado, se desarrolla una carrera armamentista donde la elección de pareja de la hembra impulsa la morfología masculina. [10] Un modelo de coevolución antagónica de Arnqvist y Rowe destacó el ejemplo de las espinas abdominales en las hembras de zapateros acuáticos, Gerris incognitus , para demostrar cómo esta carrera armamentista conduce a adaptaciones evolutivas en las hembras. Las hembras de zapateros acuáticos logran el control sobre los actos copulatorios utilizando sus espinas como defensa contra los machos agresivos. [11]
El conflicto sexual entre loci constituye la base de la evolución por concurso entre loci (ICE), caracterizada por la coevolución de genes en diferentes loci de una especie a través de un conflicto intergenómico. [6] En otras palabras, se forma un desequilibrio cuando los alelos de los rasgos reproductivos se sustituyen en diferentes loci en sexos opuestos, lo que da como resultado una rápida evolución del rasgo en el locus, lo que alimenta aún más una carrera armamentista entre los sexos.
La hipótesis de la Reina Roja postula que la evolución de un rasgo en una especie impulsará la coevolución antagónica en una especie opuesta y puede usarse para explicar la coevolución en casos de comportamiento depredador, relaciones huésped-parásito y selección sexual. [12] De interés para el conflicto sexual entre loci, la hipótesis de la Reina Roja permite la evolución de rasgos que mejoran la aptitud reproductiva. [6] La ICE se extiende a partir de esta hipótesis, proponiendo que la coevolución antagónica no requiere especies opuestas, sino que puede aplicarse a genes en diferentes loci en una sola especie.
La base genética de la distinción entre conflicto sexual interlocus y conflicto sexual intralocus es la ubicación de los alelos antagónicos que interactúan . El conflicto en el que los alelos antagónicos se encuentran en el mismo locus se denomina conflicto sexual intralocus. [9] Esto ocurre cuando los machos y las hembras sufren diferentes presiones selectivas en el mismo locus, lo que da como resultado que uno de los sexos limite la aptitud del otro sexo. [13]
Es importante destacar que muchos ejemplos de conflicto sexual no se clasifican en conflicto sexual interlocus o conflicto sexual intralocus, ya que no se conocen ni se especifican las ubicaciones genéticas de los alelos que interactúan para estos rasgos. Es fundamental tener en cuenta, al interpretar la información sobre el conflicto sexual, que estos términos a veces se usan indistintamente, a pesar de que esto sea incorrecto. [14]
La coevolución antagónica sexual se caracteriza por una carrera armamentista entre los sexos en la que un sexo experimenta cambios en la morfología o el comportamiento para compensar los efectos negativos de los rasgos reproductivos del sexo opuesto. Ambos sexos se esfuerzan por mantener un nivel óptimo de aptitud física, pero lo hacen a expensas de la aptitud física de su pareja. Para que el conflicto sexual entre loci sea una causa válida de coevolución antagónica, el daño inducido por los machos en todos los loci tiene que superar los beneficios indirectos que las hembras obtienen al interactuar con los machos. [15]
A través del modelo de umbral genético de Parker, se descubrió que las moscas amarillas hembras pueden resultar heridas en batallas entre pretendientes masculinos. Los machos son seleccionados para desarrollar rasgos de capacidad competitiva que aumentarían su éxito reproductivo, pero las hembras desarrollarían un conjunto de adaptaciones antagónicas para reducir sus posibilidades de resultar heridas durante estas interacciones. [2] Las moscas amarillas macho utilizan feromonas, proteínas del fluido seminal (SPF) y un comportamiento agresivo atribuible a su tamaño para manipular a las hembras durante el cortejo. Como las moscas amarillas son una especie poliándrica , las hembras obtienen esperma de varios machos que se almacena para la fertilización . Los machos más grandes tienen una ventaja competitiva al desplazar el esperma de otros machos, lo que aumenta la probabilidad de que su esperma fertilice los óvulos. [16] Este fenómeno se denomina competencia espermática . En respuesta, las hembras han desarrollado espermatecas más grandes , espermicidas y una capacidad mejorada para seleccionar esperma en función de la aptitud de los pretendientes masculinos.
Las hembras de Scathophaga stercoraria que presentan poliandria o monogamia difieren en su aptitud física. Cuando las hembras se colocan en condiciones de apareamiento poliándricas o monógamas forzadas, las hembras de condiciones poliándricas muestran una aptitud física sustancialmente reducida, mostrando una menor producción de huevos, menor número de crías y una esperanza de vida más corta en comparación con las hembras monógamas después de una sola experiencia de apareamiento. [17] Inicialmente, se sugirió que la hipótesis del hijo sexy era suficiente para compensar el impacto directo de la coevolución antagónica en la aptitud femenina. [9] Sin embargo, el impacto perjudicial en la aptitud en las hembras que se aparearon de manera individual con un macho poliándrico sugiere que las adaptaciones para resistir el daño de los machos requieren competencia y, por lo tanto, se explican mejor por el conflicto sexual entre locus. [17]
Drosophila melanogaster es una especie promiscua en la que la elección de pareja es un evento recurrente, lo que fomenta el desarrollo de conflictos sexuales entre individuos. [18]
El eyaculado de las moscas de la fruta macho contiene proteínas del líquido seminal (SFP) que desempeñan un papel importante en la determinación de la aptitud femenina. [18] Las SPF son capaces de influir en procesos como la ovogénesis , [19] el almacenamiento de esperma, [20] y el inicio de la ovulación . [21] Esto en última instancia conduce a una disminución de la aptitud femenina, ya que el aumento de comportamientos como la puesta de huevos puede disminuir el éxito de la fertilización, [22] retrasar el apareamiento [19] e impactar en la esperanza de vida de la hembra. [23] En respuesta a los efectos negativos de las SPF, las moscas de la fruta hembra han desarrollado tácticas de resistencia a los machos hiperactivos y la refractariedad, lo que resulta en un conflicto sexual interlocus. Esto ha sido respaldado por estudios que revelan la rápida evolución de los genes SPF. [24]
En un estudio que examinó moscas de la fruta en condiciones polígamas y monógamas, se descubrió que la coevolución antagónica disminuye en la monogamia, ya que los organismos se aparean solo con un miembro del sexo opuesto y no hay competencia entre los machos para aparearse con la hembra. [18]
En otro estudio de laboratorio, se introdujo en el genoma de las hembras experimentales una mutación que reduce el atractivo de las hembras. Al reducir el atractivo de las hembras que expresaban el rasgo, la mutación proporcionó a las hembras resistencia a los costos directos del nuevo apareamiento y del cortejo de los machos. Estos resultados muestran que el alelo de resistencia se acumuló significativamente en el grupo experimental, lo que sugiere que los costos directos del cortejo de los machos son mayores que los beneficios indirectos de dicho cortejo. [15]
Se han utilizado cruces recíprocos de Drosophila melanogaster para investigar la evolución de los rasgos sexuales en condiciones alopátricas . En poblaciones divergentes, los organismos responderán de manera adaptativa a las parejas locales, pero no a las extranjeras. Como resultado, la tasa de reacoplamiento de las hembras disminuyó significativamente tras la introducción de machos extranjeros. Las hembras son más resistentes a los machos con los que coevolucionaron en condiciones locales, pero muestran una defensa limitada contra los machos extranjeros. [25]
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