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En biología evolutiva , el mimetismo en plantas es cuando una planta evoluciona para parecerse a otro organismo física o químicamente. El mimetismo en plantas ha sido mucho menos estudiado que el mimetismo en animales . Puede brindar protección contra la herbivoría o puede alentar engañosamente a los mutualistas, como los polinizadores , a brindar un servicio sin ofrecer una recompensa a cambio. [2]
Los tipos de mimetismo de plantas incluyen el bakeriano , donde las flores femeninas imitan a los machos de la misma especie; el dodsoniano , donde una planta imita una flor gratificante, atrayendo a los polinizadores imitando otra especie de flor, o fruta donde los alimentadores de la otra especie son atraídos a una fruta falsa para distribuir semillas; el gilbertiano , donde una planta tiene estructuras como huevos de mariposa, disuadiendo la puesta de huevos; el vaviloviano , donde una maleza es seleccionada artificialmente sin intención para parecerse a una planta de cultivo ; el pouyanniano , en el que una flor imita a una pareja femenina, engañando a un insecto polinizador macho para que realice una pseudocópula ; el batesiano , donde una especie inofensiva disuade a los depredadores imitando las características de una especie dañina; y el mimetismo de hojas, donde una planta se parece a una planta cercana para evadir la atención de los herbívoros.
El mimetismo es una adaptación de una especie, llamada imitadora, que la hace parecerse a otra, llamada modelo, con el efecto de engañar a otra especie, la incauta. Las tres no siempre son todas distintas, ya que el mimetismo puede, por ejemplo, darse dentro de una especie. [3] La adaptación es para la ventaja evolutiva del imitador. Como tal, puede ser cualquier mecanismo que pueda evolucionar por selección natural ; no hay ninguna intención consciente involucrada. No hay una diferencia esencial entre la evolución del mimetismo en las plantas y en otros organismos como los animales , aunque el mimetismo en los animales es más conocido. El mimetismo de las plantas se puede dividir en mimetismo reproductivo que engaña a los polinizadores para que presten su servicio sin recompensarlos a cambio, y mimetismo protector que engaña a los herbívoros para que no coman la planta. [2]
Los mecanismos de mimetismo, incluido el batesiano [4] y el mülleriano [5] , se describieron en animales en el siglo XIX. [3] El libro de Charles Darwin de 1862 Fertilisation of Orchids sentó las bases para la investigación sobre las estrategias reproductivas de las plantas coevolucionadas con los insectos . En el libro, Darwin se pregunta por qué algunas orquídeas aparentemente imitan a las abejas y cómo las orquídeas sin néctar logran atraer polinizadores. [6] Varios mecanismos de mimetismo en plantas se describieron en el siglo XX, comenzando por Pouyannian (1916), [7] Vavilovian (1951), [8] y Gilbertian (1975). [9] El estudio del mimetismo en las plantas se amplió en el siglo XXI con el descubrimiento del mimetismo batesiano en plantas en 2003, [10] y la cripsis o mimetismo de las hojas en 2014. [1] Hasta entonces, el mimetismo en las plantas se estudiaba con poca frecuencia, tanto porque es poco común como porque los botánicos consideraban principalmente factores físicos en la ecología vegetal. Puede ser que, dado que las plantas a menudo crecen en grupos, los herbívoros que buscan alimento sean difíciles de engañar una vez que han comenzado a alimentarse en un área. [11]
Las flores carroñeras , incluyendo la enorme Amorphophallus titanum , [11] imitan el olor y la apariencia de la carne podrida para atraer insectos necrófagos ( que se alimentan de carroña ) como moscas de la carne ( Sarcophagidae ), moscas azules ( Calliphoridae ), moscas domésticas ( Muscidae ) y algunos escarabajos (por ejemplo, Dermestidae y Silphidae ) que buscan animales muertos para usarlos como sitios de cría. [12] [13] El olor a descomposición de la flor proviene de oligosulfuros , compuestos que se encuentran en proteínas descompuestas con los aminoácidos que contienen azufre metionina y cisteína . Si bien las flores carroñeras producen una pequeña cantidad de néctar , esto no necesariamente hace que su relación con los insectos necrófagos sea mutualista . Los insectos ponen huevos en las flores carroñeras, lo que significa que confunden las flores con sitios de oviposición . El néctar actúa como un señuelo para acercar a los insectos a las partes reproductivas de la flor. [12]
El mimetismo bakeriano, llamado así por el naturalista inglés Herbert Baker , [14] es una forma de automimetismo o mimetismo intraespecífico que ocurre dentro de una sola especie. En las plantas, las flores femeninas imitan a las flores masculinas de su propia especie, engañando a los polinizadores para que no obtengan una recompensa. Este mimetismo reproductivo puede no ser evidente a simple vista, ya que los miembros de la misma especie aún pueden exhibir cierto grado de dimorfismo sexual , es decir, la diferencia fenotípica entre machos y hembras de la misma especie. Es común en muchas especies de Caricaceae , una familia de plantas con flores del orden Brassicales , que se encuentra principalmente en regiones tropicales de América Central y del Sur , y África . [15] [16]
El mimetismo dodsoniano, llamado así por el botánico estadounidense Calaway H. Dodson , es una forma de mimetismo floral reproductivo en el que el modelo pertenece a una especie diferente a la del imitador. Al proporcionar señales sensoriales similares a las flores del modelo, el imitador atrae a los polinizadores del modelo. Al igual que los imitadores de Baker, no se proporciona néctar . [17]
Epidendrum ibaguense , una especie de orquídea epífita del género Epidendrum que se encuentra en la parte norte de América del Sur, se asemeja a las flores de Lantana camara y Asclepias curassavica . Epidendrum ibaguense es polinizada por la mariposa monarca ( Danaus plexippus ) y quizás por colibríes . [18] Se observan casos similares en algunas otras especies de la misma familia. La especie mimética aún puede tener sus propios polinizadores; por ejemplo, un escarabajo Lamellicorn ayuda a polinizar especies de Ophrys polinizadas principalmente por abejas . [19]
En el mimetismo de Pouyannian , [20] [7] llamado así por el abogado y botánico aficionado francés Maurice-Alexandre Pouyanne, [21] las flores imitan a la potencial pareja femenina de un polinizador macho, visualmente o con otros estímulos. [22] Muchas orquídeas, incluyendo las orquídeas abeja Ophrys , engañan a los insectos machos para que realicen una pseudocópula de esta manera, utilizándolos para transferir polen. [23] Por ejemplo, la orquídea Epipactis helleborine está fisiológica y morfológicamente adaptada para atraer a las avispas sociales como sus polinizadores primarios. Las avispas sociales alimentan a sus larvas con insectos como las orugas. Para localizar esa presa, utilizan una combinación de señales visuales y olfativas . Las flores de E. helleborine y E. purpurata emiten volátiles de hojas verdes atractivos para los recolectores de las avispas sociales Vespula germanica y V. vulgaris . E. helleborine emite varios compuestos volátiles de hojas verdes que inducen una respuesta en las antenas de las avispas. Estos mismos compuestos volátiles también son producidos por hojas de col infestadas con orugas ( Pieris brassicae ) , que son presas comunes de las avispas. A pesar de la gran recompensa de néctar, la especie es casi completamente ignorada por otros polinizadores. [24]
En el mimetismo batesiano, llamado así por el naturalista inglés Henry Walter Bates , una especie inofensiva ha evolucionado para imitar las señales de advertencia de una especie dañina dirigidas a un depredador . Se ha observado mimetismo batesiano de espinas [10] y posiblemente de telarañas [25] en plantas.
Se han observado dos tipos de mimetismo batesiano en las plantas. El primero, un caso especial de mimetismo batesiano intraorganísmico característico de las especies de Aloe ( Liliaceae ), Washingtonia filifera ( Arecaceae ) y docenas de especies de Agave , incluidas A. applanta , A. salmiana y A. obscura . Estas plantas desarrollan impresiones o coloraciones similares a espinas en la cara de sus hojas debido a que los dientes a lo largo de los márgenes de esa hoja (u otra hoja) presionan hendiduras sostenidas en la pulpa de las partes no espinosas. El segundo tipo de mimetismo de espinas, un caso más clásico de mimetismo batesiano, involucra los órganos puntiagudos y coloridos como brotes , hojas y frutos de especies de plantas miméticas que imitan espinas coloridas aposemáticas de colores de advertencia que no se encuentran en ningún otro lugar del organismo. [10]
Varias plantas de diferentes partes del mundo pueden ser imitadoras de telarañas. Se producen tricomas densos y blancos en tallos y hojas recién extendidos que disuaden a la herbivoría debido a su hábito depredador o toxicidad. Esto puede ser un caso de mimetismo visual o explotación perceptiva. Algunos ejemplos de casos incluyen los brotes nuevos de Onopordum de Israel, especies de Carthamus de Grecia, cabezas florales de Arctium tomentosum de Estonia, una hoja joven de Tussilago farfara de Estonia y frondas nuevas de Osmunda japonica de Japón. [25]
Se ha sugerido que otro patrón de hojas de plantas es mimético: las manchas blancas irregulares en las hojas de plantas como Pulmonaria officinalis tal vez protegen contra los grandes herbívoros por su parecido con los excrementos de aves, que podrían evitarse como posibles fuentes de enfermedades. [2]
El mimetismo gilbertiano [26] o de colonización [2] es bipolar e involucra solo a dos especies. El huésped potencial (o presa) ahuyenta a su parásito (o depredador) imitándolo, lo inverso del mimetismo agresivo huésped-parásito. Georges Pasteur lo nombró en honor al ecólogo estadounidense Lawrence E. Gilbert , quien lo describió en 1975. [26] [9] El ejemplo clásico del mimetismo gilbertiano se encuentra en el género de plantas Passiflora , que es pastoreado por las larvas microdepredadoras de algunas mariposas Heliconius . Las plantas huésped han desarrollado estípulas , pequeñas excrecencias en la base de cada hoja, que imitan los huevos maduros de Heliconius cerca del punto de eclosión. Las mariposas evitan poner huevos cerca de los existentes, lo que reduce la competencia intraespecífica entre las orugas, que también son caníbales , por lo que las que ponen en hojas vacías brindan a sus crías una mayor probabilidad de supervivencia. Las estípulas parecen haber evolucionado como imitaciones gilbertianas de los huevos de mariposa, bajo la presión selectiva de estas orugas. [26] [27]
![Algunas especies de flores de Passiflora utilizan el mimetismo gilbertiano, defendiéndose de ser comidas por larvas de mariposas Heliconius con estípulas de hojas (no se muestran) que se parecen a los huevos de la mariposa.[3][28]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/03/Heliconiinae_-_Heliconius_numata.JPG/1280px-Heliconiinae_-_Heliconius_numata.JPG)
En ecología, la cripsis es la capacidad de un organismo para evitar ser detectado por otros organismos. En el mimetismo críptico, un organismo presa engaña a un depredador potencial al proporcionar señales falsas, generalmente visuales, o la falta de señales, con el efecto de camuflarse . Boquila trifoliata , un miembro sudamericano de la familia Lardizabalaceae , es una enredadera trepadora con una apariencia muy variable ( fenotipo ). Es capaz de imitar las características de las hojas de las especies de plantas a las que se adhiere, como su coloración, tamaño y forma. Al camuflar sus hojas, Boquila reduce el daño de los animales herbívoros. [1] Se ha especulado que tales plantas pueden hacer uso de "algún tipo de visión" utilizando ocelos, o "detección química delicada", para explicar la capacidad del imitador de lidiar con una cantidad tan grande de variables en la apariencia de su modelo, [29] incluida la capacidad de imitar el follaje de una planta huésped artificial hecha de plástico. [30] Otra planta que bien podría ser un imitador críptico de su huésped es el muérdago australiano parásito, Amyema cambagei , que tiene un "asombroso parecido" con el follaje de los árboles Casuarina . [2]
Algunos cientos de especies de Mesembryanthemaceae (plantas de hielo) del sur de África se camuflan como pequeñas piedras, especialmente Lithops , que se conocen como plantas de guijarros o piedras vivas. Al parecer inertes, es menos probable que sean comidas por herbívoros y, en condiciones secas y polvorientas entre las piedras, son extremadamente difíciles de detectar. [11]
El mimetismo vaviloviano (también conocido como mimetismo de cultivos o mimetismo de malezas [31] ) recibe su nombre del genetista ruso de plantas que identificó los centros de origen de las plantas cultivadas, Nikolai Vavilov . [8] Es una forma de mimetismo en plantas donde una maleza llega a compartir una o más características con una planta domesticada a través de generaciones de selección artificial . La selección contra la maleza puede ocurrir matando una maleza joven o adulta, separando sus semillas de las del cultivo ( aventar ), o ambas cosas. Esto se ha hecho manualmente desde el Neolítico , y en años más recientes con maquinaria agrícola . [32]
Las preguntas abiertas de Darwin sobre la fertilización de las orquídeas estimularon a divulgadores como Grant Allen a escribir sobre el tema, y llevaron al escritor de ciencia ficción HG Wells a contar una historia de orquídeas asesinas, su libro de 1896 " La floración de la extraña orquídea ". La planta, parecida a un vampiro, ataca a las personas utilizando "raicillas aéreas similares a tentáculos". Otros autores siguieron con sus propias historias similares. [6] [33]
![Plantas como el Onopordum tienen tricomas blancos densos, que pueden ofrecer protección contra la herbivoría por su parecido con las telarañas.[25]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/99/Onopordum_bracteatum0.jpg/1280px-Onopordum_bracteatum0.jpg)
![Las hojas de plantas como Pulmonaria officinalis tienen manchas blancas irregulares que pueden parecer excrementos de pájaros para los herbívoros.[2]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/07/Pulmonaria_officinalis_124245650.jpg/1280px-Pulmonaria_officinalis_124245650.jpg)
