La nomenclatura filogenética es un método de nomenclatura para taxones en biología que utiliza definiciones filogenéticas para los nombres de los taxones como se explica a continuación. Esto contrasta con el método tradicional , por el cual los nombres de los taxones se definen por un tipo , que puede ser un espécimen o un taxón de rango inferior , y una descripción en palabras. [1] La nomenclatura filogenética está regulada actualmente por el Código Internacional de Nomenclatura Filogenética ( PhyloCode ).
La nomenclatura filogenética asocia los nombres con clados , grupos que consisten en un ancestro y todos sus descendientes. Se dice que estos grupos son monofiléticos . Existen métodos ligeramente diferentes para especificar el ancestro, que se analizan a continuación. Una vez que se especifica el ancestro, el significado del nombre es fijo: el ancestro y todos los organismos que son sus descendientes se incluyen en el taxón nombrado. Enumerar todos estos organismos (es decir, proporcionar una circunscripción completa ) requiere que se conozca el árbol filogenético completo. En la práctica, casi siempre hay una o más hipótesis sobre la relación correcta. Diferentes hipótesis dan como resultado que se considere que diferentes organismos están incluidos en el taxón nombrado, pero no afectan a qué organismos se aplica realmente el nombre; por lo tanto, el nombre es independiente de la revisión de la teoría. [ cita requerida ]
La nomenclatura filogenética asigna nombres a los clados , grupos que consisten únicamente en un ancestro y todos sus descendientes. Por lo tanto, todo lo que se necesita para especificar un clado es designar al ancestro. Hay varios métodos para hacerlo. Comúnmente, el ancestro se indica por su relación con dos o más especificadores (especies, especímenes o rasgos) que se mencionan explícitamente. El diagrama muestra tres formas comunes de hacer esto. Para los clados A, B y C previamente definidos, el clado X se puede definir como:
Se ofrecen otras alternativas en el PhyloCode [3] (ver más abajo) , aunque no se intenta ser exhaustivo.
La nomenclatura filogenética permite el uso, no sólo de las relaciones ancestrales , sino también de la propiedad de estar existente . Uno de los muchos métodos para especificar los Neornithes (pájaros modernos), por ejemplo, es:
Neornithes es un clado corona , un clado para el cual el último ancestro común de sus miembros existentes es también el último ancestro común de todos sus miembros.
Para el PhyloCode , solo un clado puede recibir una "definición filogenética", y esta restricción se observa en el presente artículo. Sin embargo, también es posible crear definiciones para los nombres de otros grupos que son filogenéticos en el sentido de que utilizan solo relaciones ancestrales basadas en especies o especímenes. [4] Por ejemplo, asumiendo que Mammalia y Aves (pájaros) se definen de esta manera, Amniotes podría definirse como "el ancestro común más reciente de Mammalia y Aves y todos sus descendientes excepto Mammalia y Aves". Este es un ejemplo de un grupo parafilético , un clado menos uno o más clados subordinados. Los nombres de los grupos polifiléticos , caracterizados por un rasgo que evolucionó de manera convergente en dos o más subgrupos, pueden definirse de manera similar como la suma de múltiples clados. [4]
Utilizando los códigos de nomenclatura tradicionales , como el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica y el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas , los taxones que no están asociados explícitamente con un rango no pueden ser nombrados formalmente, porque la aplicación de un nombre a un taxón se basa tanto en un tipo como en un rango. Así, por ejemplo, la "familia" Hominidae utiliza el género Homo como su tipo; su rango (familia) se indica con el sufijo -idae (véase la discusión a continuación). El requisito de un rango es una diferencia importante entre la nomenclatura tradicional y la filogenética. Tiene varias consecuencias: limita el número de niveles anidados en los que se pueden aplicar los nombres; hace que las terminaciones de los nombres cambien si se cambia el rango de un grupo, incluso si tiene exactamente los mismos miembros (es decir, la misma circunscripción ); y es lógicamente inconsistente con que todos los taxones sean monofiléticos. [ cita requerida ]
Los códigos actuales tienen reglas que establecen que los nombres deben tener ciertas terminaciones dependiendo del rango de los taxones a los que se aplican. Cuando un grupo tiene un rango diferente en diferentes clasificaciones, su nombre debe tener un sufijo diferente. Ereshefsky (1997:512) [5] dio un ejemplo. Señaló que Simpson en 1963 y Wiley en 1981 acordaron que el mismo grupo de géneros, que incluía el género Homo , debería colocarse junto en un taxón. Simpson trató a este taxón como una familia, y por eso le dio el nombre "Hominidae": "Homin-" de "Homo" y "-idae" como el sufijo para familia usando el código zoológico. Wiley lo consideró en el rango de "tribu", y por eso le dio el nombre "Hominini", siendo "-ini" el sufijo para tribu. La tribu Hominini de Wiley formaba solo una parte de una familia que él denominó "Hominidae". Así, utilizando el código zoológico, dos grupos con exactamente la misma circunscripción recibieron nombres diferentes (Hominidae de Simpson y Hominini de Wiley), y dos grupos con el mismo nombre tuvieron circunscripciones diferentes (Hominidae de Simpson y Hominidae de Wiley).
Especialmente en las últimas décadas (debido a los avances en la filogenética ), los taxónomos han nombrado a muchos taxones "anidados" (es decir, taxones que están contenidos dentro de otros taxones). Ningún sistema de nomenclatura intenta nombrar a cada clado; esto sería particularmente difícil con la nomenclatura tradicional ya que a cada taxón nombrado se le debe dar un rango inferior que a cualquier taxón nombrado en el que esté anidado, por lo que el número de nombres que se pueden asignar en un conjunto anidado de taxones no puede ser mayor que el número de rangos generalmente reconocidos. Gauthier et al. (1988) [6] sugirieron que, si a Reptilia se le asigna su rango tradicional de "clase", entonces una clasificación filogenética tiene que asignar el rango de género a Aves. [5] En tal clasificación, todas las ~12.000 especies conocidas de aves existentes y extintas tendrían que ser incorporadas a este género.
Se han propuesto varias soluciones manteniendo los códigos de nomenclatura basados en rangos. Patterson y Rosen (1977) [7] sugirieron nueve nuevos rangos entre familia y superfamilia para poder clasificar un clado de arenques, y McKenna y Bell (1997) [8] introdujeron una gran variedad de nuevos rangos para hacer frente a la diversidad de Mammalia; estos no han sido ampliamente adoptados. Para la botánica, el Grupo de Filogenia de Angiospermas , responsable de la clasificación de plantas con flores más utilizada actualmente , eligió un método diferente. Conservaron los rangos tradicionales de familia y orden, considerándolos valiosos para la enseñanza y el estudio de las relaciones entre taxones, pero también introdujeron clados nombrados sin rangos formales. [9]
En la nomenclatura filogenética, los rangos no tienen ninguna influencia en la ortografía de los nombres de los taxones (véase, por ejemplo, Gauthier (1994) [10] y el PhyloCode ). Sin embargo, los rangos no están totalmente prohibidos para la nomenclatura filogenética. Simplemente están desvinculados de la nomenclatura: no influyen en qué nombres se pueden utilizar, qué taxones se asocian con qué nombres y qué nombres pueden referirse a taxones anidados. [11] [12] [13]
Los principios de la nomenclatura tradicional basada en rangos son lógicamente incompatibles con que todos los taxones sean estrictamente monofiléticos. [11] [14] Cada organismo debe pertenecer a un género , por ejemplo, por lo que tendría que haber un género para cada ancestro común de los mamíferos y las aves. Para que un género de este tipo fuera monofilético, tendría que incluir tanto la clase Mammalia como la clase Aves. Sin embargo, para la nomenclatura basada en rangos, las clases deben incluir géneros, no al revés. [ cita requerida ]
El conflicto entre la nomenclatura filogenética y la tradicional representa opiniones diferentes sobre la metafísica y la epistemología de los taxones. Para los defensores de la nomenclatura filogenética, un taxón es una entidad individual, una entidad que puede ganar o perder atributos con el paso del tiempo. [15] Así como una persona no se convierte en otra cuando sus propiedades cambian a través de la maduración, la senilidad o cambios más radicales como la amnesia, la pérdida de una extremidad o un cambio de sexo, un taxón sigue siendo la misma entidad independientemente de las características que gane o pierda. [16] Dadas las afirmaciones metafísicas sobre las entidades no observables hechas por los defensores de la nomenclatura filogenética, los críticos se han referido a su método como esencialismo del origen. [17] [18]
Para cualquier individuo, tiene que haber algo que asocie sus etapas temporales entre sí en virtud de lo cual siga siendo la misma entidad. Para una persona, la continuidad espaciotemporal del cuerpo proporciona la continuidad conceptual relevante; desde la infancia hasta la vejez, el cuerpo traza un camino continuo a través del mundo y es esta continuidad, más que cualquier característica del individuo, la que asocia al bebé con el octogenario. [19] Esto es similar al conocido problema filosófico de la Nave de Teseo . Para un taxón, SI las características no son relevantes, ENTONCES solo pueden ser las relaciones ancestrales las que asocian al Rhyniognatha hirsti del Devónico con la mariposa monarca moderna como representantes, separados por 400 millones de años, del taxón Insecta. [16] La opinión contraria cuestiona la premisa de ese silogismo y sostiene, desde una perspectiva epistemológica, que los miembros de los taxones sólo son reconocibles empíricamente sobre la base de sus características observables, y las hipótesis de ascendencia común son resultados de una sistemática teórica, no premisas a priori. Si no existen características que permitan a los científicos reconocer un fósil como perteneciente a un grupo taxonómico, entonces es sólo un trozo de roca inclasificable. [20]
Si la ascendencia es suficiente para la continuidad de un taxón, entonces todos los descendientes de un miembro del taxón también serán incluidos en el taxón, por lo que todos los taxones bona fide son monofiléticos; los nombres de los grupos parafiléticos no merecen un reconocimiento formal. Como " Pelycosauria " se refiere a un grupo parafilético que incluye algunos tetrápodos del Pérmico pero no a sus descendientes actuales, no puede admitirse como un nombre válido de taxón. Nuevamente, aunque no están en desacuerdo con la noción de que solo los grupos monofiléticos deberían ser nombrados, los sistemáticos empiristas contrarrestan este esencialismo de la ascendencia señalando que los pelicosaurios son reconocidos como parafiléticos precisamente porque exhiben una combinación de sinapomorfias y simplesiomorfias que indican que algunos de ellos están más estrechamente relacionados con los mamíferos que con otros pelicosaurios. La existencia material de un conjunto de fósiles y su condición de clado no son la misma cuestión. Los grupos monofiléticos merecen atención y nombre porque comparten propiedades de interés (sinapomorfías) que son la evidencia que permite inferir una ascendencia común. [21]
La nomenclatura filogenética es una extensión semántica de la aceptación general de la idea de ramificación durante el curso de la evolución, representada en los diagramas de Jean-Baptiste Lamarck y escritores posteriores como Charles Darwin y Ernst Haeckel . [23] [24] En 1866, Haeckel construyó por primera vez un diagrama relacional único de toda la vida basado en la clasificación de la vida existente aceptada en ese momento. Esta clasificación estaba basada en rangos, pero no contenía taxones que Haeckel consideraba polifiléticos . En ella, Haeckel introdujo el rango de filo que lleva una connotación de monofilia en su nombre (que literalmente significa "tallo"). [ cita requerida ]
Desde entonces, se ha debatido de qué manera y en qué medida se debe utilizar la comprensión de la filogenia de la vida como base para su clasificación, con opiniones que incluyen la "taxonomía numérica" ( fenética ), la " taxonomía evolutiva " (gradística) y la "sistemática filogenética". A partir de la década de 1960, se propusieron ocasionalmente clasificaciones sin rangos, pero en general las tres escuelas de pensamiento han utilizado los principios y el lenguaje común de la nomenclatura tradicional. [ cita requerida ]
La mayoría de los principios básicos de la nomenclatura filogenética (falta de rangos obligatorios y algo cercano a las definiciones filogenéticas) se pueden rastrear, sin embargo, hasta 1916, cuando Edwin Goodrich [25] interpretó el nombre Sauropsida , definido 40 años antes por Thomas Henry Huxley , para incluir a las aves ( Aves ) así como parte de Reptilia , e inventó el nuevo nombre Theropsida para incluir a los mamíferos así como otra parte de Reptilia. Como estos taxones estaban separados de la nomenclatura zoológica tradicional, Goodrich no enfatizó los rangos, pero discutió claramente las características diagnósticas necesarias para reconocer y clasificar los fósiles pertenecientes a los diversos grupos. Por ejemplo, en relación con el quinto metatarsiano de la pata trasera, dijo que "los hechos apoyan nuestra opinión, ya que estos reptiles primitivos tienen metatarsianos normales como sus ancestros anfibios. Está claro, entonces, que tenemos aquí un valioso carácter corroborativo que nos ayuda a decidir si una especie dada pertenece a la línea evolutiva de los terópsidos o de los saurópsidos". Goodrich concluyó su artículo: "La posesión de estos caracteres demuestra que todos los reptiles vivos pertenecen al grupo de los saurópsidos, mientras que la estructura del pie nos permite determinar las afinidades de muchos géneros fósiles que no se conocen por completo, y concluir que solo ciertos órdenes extintos pueden pertenecer a la rama de los terópsidos". Goodrich opinó que el nombre de reptiles debería abandonarse una vez que se conociera mejor la filogenia de los reptiles. [ cita requerida ]
El principio de que sólo los clados deben ser nombrados formalmente se hizo popular entre algunos investigadores durante la segunda mitad del siglo XX. Se difundió junto con los métodos para descubrir clados ( cladística ) y es una parte integral de la sistemática filogenética (véase más arriba). Al mismo tiempo, se hizo evidente que los rangos obligatorios que forman parte de los sistemas tradicionales de nomenclatura producían problemas. Algunos autores sugirieron abandonarlos por completo, empezando por el abandono de Willi Hennig [26] de su propuesta anterior de definir los rangos como clases de edad geológica. [27] [28]
El primer uso de la nomenclatura filogenética en una publicación se remonta a 1986. [29] Pronto siguieron artículos teóricos que describían los principios de la nomenclatura filogenética, así como otras publicaciones que contenían aplicaciones de la nomenclatura filogenética (principalmente a vertebrados) (véase la sección Literatura).
En un intento de evitar un cisma en la comunidad sistemática, " Gauthier sugirió a dos miembros del ICZN aplicar nombres taxonómicos formales regidos por el código zoológico sólo a los clados (al menos para taxones supraespecíficos) y abandonar los rangos linneanos, pero estos dos miembros rechazaron rápidamente estas ideas". [30] La premisa de los nombres en la nomenclatura tradicional se basa, en última instancia, en especímenes tipo, y la circunscripción de grupos se considera una elección taxonómica hecha por los sistemáticos que trabajan en grupos particulares, en lugar de una decisión nomenclatural hecha en base a reglas a priori de los Códigos de Nomenclatura . [31] El deseo de subsumir las circunscripciones taxonómicas dentro de las definiciones nomenclaturales provocó que Kevin de Queiroz y el botánico Philip Cantino comenzaran a redactar su propio código de nomenclatura, el PhyloCode , para regular la nomenclatura filogenética. [ cita requerida ]
El trabajo pionero de Willi Hennig provocó una controversia [32] sobre los méritos relativos de la nomenclatura filogenética versus la taxonomía linneana, o el método relacionado de la taxonomía evolutiva , que ha continuado hasta el presente. [33] Algunas de las controversias en las que estaban involucrados los cladistas habían estado sucediendo desde el siglo XIX. [34] Si bien Hennig insistió en que diferentes esquemas de clasificación eran útiles para diferentes propósitos, [35] dio primacía al suyo, afirmando que las categorías de su sistema tenían "individualidad y realidad" en contraste con las "abstracciones atemporales" de las clasificaciones basadas en la morfología. [36]
Se dice que las clasificaciones formales basadas en el razonamiento cladístico enfatizan la ascendencia a expensas de las características descriptivas. No obstante, la mayoría de los taxónomos evitan actualmente los grupos parafiléticos siempre que piensan que es posible dentro de la taxonomía linneana; los taxones polifiléticos han pasado de moda durante mucho tiempo. Muchos cladistas afirman que los códigos tradicionales de nomenclatura zoológica y botánica son totalmente compatibles con los métodos cladísticos y que no hay necesidad de reinventar un sistema de nombres que ha funcionado bien durante 250 años, [37] [38] [39] pero otros argumentan que este sistema no es tan efectivo como debería ser y que es hora de adoptar principios nomenclaturales que representen la evolución divergente como un mecanismo que explica gran parte de la biodiversidad conocida. [40] [41]
El ICPN , o PhyloCode , es un código de reglas y recomendaciones para la nomenclatura filogenética.
El número de partidarios de la adopción generalizada del PhyloCode es aún pequeño y no se sabe hasta qué punto será seguido.
Se citan aquí algunas publicaciones no citadas en las referencias. Se puede encontrar una lista exhaustiva de publicaciones sobre nomenclatura filogenética en el sitio web de la Sociedad Internacional de Nomenclatura Filogenética .