Un bípedo facultativo es un animal que es capaz de caminar o correr en dos piernas ( bípedo ), como respuesta a circunstancias excepcionales ( facultativo ), mientras que normalmente camina o corre en cuatro extremidades o más. [1] Por el contrario, el bipedalismo obligado es aquel en el que caminar o correr en dos piernas es el método principal de locomoción. El bipedalismo facultativo se ha observado en varias familias de lagartijas y múltiples especies de primates , incluidos sifakas , monos capuchinos , babuinos , gibones , gorilas, bonobos y chimpancés. Varias especies de dinosaurios y otros arcosaurios prehistóricos son bípedos facultativos, sobre todo ornitópodos y marginocéfalos , con algunos ejemplos registrados dentro de los sauropodomorfos . Diferentes especies de bípedos facultativos emplean diferentes tipos de bipedalismo correspondientes a las diversas razones que tienen para practicar el bipedalismo facultativo. En los primates, el bipedalismo suele asociarse con la recolección y el transporte de alimentos. [2] En los lagartos, se ha debatido si la locomoción bípeda es una ventaja para la velocidad y la conservación de la energía o si está regida únicamente por la mecánica de la aceleración y el centro de masa del lagarto. [3] El bipedalismo facultativo a menudo se divide en alta velocidad (lagartos) [4] y baja velocidad (gibones), [5] pero algunas especies no se pueden clasificar fácilmente en una de estas dos. El bipedalismo facultativo también se ha observado en cucarachas [6] y algunos roedores del desierto. [7]
Dentro de la categoría de locomoción bípeda, hay cuatro técnicas principales: caminar , correr , saltar y galopar . [8] Caminar es cuando las pisadas tienen un paso espaciado uniformemente y un pie siempre está en el suelo. [8] Correr ocurre cuando ambos pies están fuera del suelo al mismo tiempo en lo que se llama la fase aérea. [8] Saltar implica una fase aérea, pero los dos pies tocan el suelo inmediatamente uno después del otro, y el pie que se arrastra cambia después de cada paso. [8] Galopar es similar a saltar, pero el pie que se arrastra no cambia después de cada paso. [8] Esta no es una lista exhaustiva de las formas de bipedalismo, pero la mayoría de las especies bípedas utilizan una o más de estas técnicas. [8]
El bipedalismo facultativo se presenta en algunas especies de hormigueros, cucarachas , jerbos , ratas canguro , primates y lagartijas. [4] [6] Surgió de forma independiente en linajes de lagartijas y mamíferos. [1] [4]
El bipedalismo se encuentra comúnmente en todo el orden de los primates . Entre los simios , [2] [8] se encuentra en bonobos , chimpancés , [9] [10] [11] orangutanes , gorilas y gibones . [12] [13] [11] [14] Los humanos son bípedos obligados, no bípedos facultativos. [8] Entre los monos , se encuentra en capuchinos [15] [16] y babuinos . [2] [17] Entre los estrepsirrinos , se encuentra en sifakas [8] [16] y lémures de cola anillada . [18]
El sifaka ( Propithecus ), un tipo de lémur nativo de la isla de Madagascar , es uno de los principales ejemplos de bipedalismo facultativo. Mientras se desplazan entre los árboles, se desplazan mediante una estrategia de saltos y agarre vertical . En el suelo, pueden caminar sobre sus dos patas traseras como una forma de conservar energía. [8] Los sifakas pueden desplazarse bípedamente de dos formas distintas: caminando, con un paso espaciado uniformemente y sin fase aérea; o galopando, cambiando el pie que lleva y el que va detrás cada 5-7 pasos. Propithecus y los humanos son las únicas especies conocidas que utilizan un tipo de locomoción de saltos/galope. [8]
Los lémures de cola anillada ( Lemur catta ) pueden ser arborícolas o terrestres . Mientras son terrestres, se mueven cuadrúpedamente el 70% del tiempo, bípedamente el 18% del tiempo y saltando el 12% restante. Esta es una locomoción más bípeda que cualquier otra especie de su género. [18] Mientras son bípedos, pueden moverse saltando o caminando. [18]
Los monos capuchinos son cuadrúpedos arbóreos , pero pueden moverse bípedamente en el suelo. [15] Utilizan un andar similar a un resorte que carece de una fase aérea. [15] Mientras que los humanos emplean un andar similar al de un péndulo que permite el intercambio de energía cinética y potencial , los capuchinos no lo hacen. [15] Esto significa que los costos energéticos del bipedalismo en los capuchinos son muy altos. Se cree que los costos energéticos reducidos de un andar similar al de un péndulo (como en los humanos) son lo que llevó a la evolución del bipedalismo obligado . [15]
Los babuinos oliva se describen como primates cuadrúpedos, pero el bipedalismo se observa ocasionalmente y de forma espontánea en cautiverio y en la naturaleza. La marcha bípeda se utiliza raramente, pero ocurre con mayor frecuencia cuando la cría pierde el control de la madre mientras esta camina en cuadrupedia mientras intenta recuperar el equilibrio. [19] Los babuinos inmaduros parecen ser más bípedos que los adultos. Estas posturas bípedas y la locomoción en las crías, aunque poco frecuentes, parecen distinguirlos claramente de los babuinos adultos en términos de nivel de madurez. En la naturaleza, el comportamiento locomotor de estos babuinos varía como resultado de su necesidad de encontrar comida y evitar a los depredadores. [17]
Los babuinos gelada utilizan lo que se conoce como "marcha arrastrada", en la que se ponen en cuclillas sobre sus patas traseras y mueven sus pies en un movimiento de arrastre. Suelen utilizar la locomoción bípeda cuando viajan distancias cortas. [20]
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Se considera que los simios que viven en hábitats forestales cerrados (hábitats rodeados de árboles) son más bípedos que los chimpancés y los babuinos , tanto cuando están de pie estacionarios como cuando se mueven bípedamente. [2] Las proporciones del pie del gorila están mejor adaptadas a la bipedestación que las de otras especies de primates. En circunstancias específicas, como las condiciones del suelo, algunos pies de simios funcionan mejor que los pies humanos en términos de bipedestación, ya que tienen una RPL (relación entre el brazo de potencia y el brazo de carga) mayor y reducen la fuerza muscular cuando el pie entra en contacto con el suelo. [21]
Los gibones (del género Hylobates ) son bípedos obligados de baja velocidad cuando están en el suelo, pero se desplazan cuadrúpedamente en otros contextos. [16] Debido a que normalmente se desplazan a través de los árboles, su anatomía se ha especializado para el aferramiento vertical y el salto, que utilizan extensiones de las articulaciones de la cadera y la rodilla que son similares a las utilizadas en el movimiento bípedo. [12] [13] [14] También utilizan tres músculos de la espalda (el multífido , el longissimus thoracis y el iliocostal lumbar ) que son clave para el movimiento bípedo en los chimpancés y en los humanos. Esta anatomía requiere que se muevan bípedamente en el suelo. [11]
Los chimpancés se mueven bípedamente con más frecuencia cuando transportan recursos valiosos (como alimentos recolectados o transportados), ya que pueden transportar más del doble de carga cuando caminan bípedamente que cuando lo hacen en cuatro patas. [19] El bipedalismo se practica tanto en el suelo como en altura cuando se alimentan de árboles frutales. Buscar comida en los árboles más bajos mientras están de pie bípedamente les permite alcanzar alturas más altas para poder obtener comida con mayor facilidad. [2]
En los orangutanes , el bipedalismo se considera más a menudo una extensión de la " trepa ortógrada " que una forma independiente de locomoción. La trepa ortógrada es cuando la mayor parte de la masa corporal se sostiene sobre las extremidades anteriores. Sin embargo, hay pocos casos en los que las extremidades posteriores soportan la mayor parte del peso corporal, utilizando solo las extremidades anteriores como apoyo. Esta postura y movimiento bípedos se observan con mayor frecuencia durante la alimentación. [22]
Aunque ya no existen, los australopitecos exhibían bipedalismo facultativo. Su pelvis y la morfología de la parte inferior del cuerpo son indicativas de bipedalismo: las vértebras lumbares se curvan hacia adentro, la pelvis tiene una forma similar a la humana y los pies tienen arcos transversales y longitudinales bien desarrollados que indican que caminaban. Sin embargo, otras características indican una competencia locomotora reducida o un aumento del estrés causado por caminar bípedamente. La pelvis es ancha, lo que requiere un mayor uso de energía durante la marcha. Los australopitecos también tienen extremidades traseras cortas para su peso y altura, lo que también muestra un mayor gasto de energía al caminar bípedamente. Esto indica que esta especie practicaba la locomoción bípeda, pero lo hacía con menos frecuencia de lo que se creía anteriormente. En las épocas en que practicaban el bipedalismo, los beneficios superaban los posibles costos que se les impondrían. [2]
Se ha observado que muchas familias de lagartijas, incluidas Agamidae , Teiidae , Crotaphytidae , Iguanidae y Phrynosomatidae , practican el bipedalismo facultativo. En las lagartijas, la aceleración rápida de las patas traseras induce una fuerza de fricción con el suelo, que produce una fuerza de reacción del suelo sobre las patas traseras. [4] Cuando las extremidades traseras alcanzan el umbral de fuerza necesario, el ángulo del tronco de la lagartija se abre y desplaza su centro de masa; esto, a su vez, aumenta la elevación de las extremidades delanteras, lo que permite la locomoción bípeda en distancias cortas. [23] [24] Cuando se modela, un número exacto de pasos y una tasa de aceleración conducen a un cambio exacto en el centro de masa que permite la elevación de las extremidades delanteras: demasiado rápido y el centro de masa se mueve demasiado hacia atrás y la lagartija cae hacia atrás, demasiado lento y las extremidades delanteras nunca se elevan. Sin embargo, este modelo no tiene en cuenta el hecho de que los lagartos pueden ajustar sus movimientos utilizando sus extremidades anteriores y su cola para aumentar el rango de aceleración en el que es posible la locomoción bípeda. [23]
Existe un debate sobre si el bipedalismo en los lagartos confiere alguna ventaja. Las ventajas podrían incluir velocidades más rápidas para evadir a los depredadores, o un menor consumo de energía, y podrían explicar por qué este comportamiento ha evolucionado. Sin embargo, la investigación ha demostrado que la locomoción bípeda no aumenta la velocidad, pero puede aumentar la aceleración. [3] [23] También es posible que el bipedalismo facultativo sea una propiedad física del movimiento del lagarto en lugar de un comportamiento desarrollado. En este escenario, sería energéticamente más favorable permitir que las extremidades anteriores se eleven con la rotación causada por la aceleración del lagarto en lugar de trabajar para mantener las extremidades anteriores en el suelo. [23] Investigaciones recientes han demostrado que la aceleración real a la que los lagartos comienzan a correr bípedamente es menor que la predicha por el modelo anterior, lo que sugiere que los lagartos intentan activamente moverse bípedamente en lugar de permitir pasivamente que ocurra el comportamiento. Si esto es cierto, puede haber alguna ventaja asociada con el bipedalismo que aún no se ha identificado. [3] Alternativamente, si bien el origen del comportamiento puede haber sido únicamente el movimiento físico y la aceleración, viajar en forma bípeda puede haber conferido una ventaja, como una maniobra más fácil, que luego fue explotada. [24]
El bipedalismo era común en todos los grupos principales de dinosaurios . [1] Los estudios filogenéticos indican que el bipedalismo en los dinosaurios surgió de un ancestro común , mientras que el cuadrúpedo surgió en múltiples líneas, coincidiendo con un aumento en el tamaño corporal. [1] Para entender cómo surgió el bipedalismo en los dinosaurios, los científicos estudiaron los lagartos bípedos facultativos existentes, especialmente del clado squamata . [1] La explicación propuesta para la evolución del bipedalismo en los dinosaurios es que surgió en carnívoros más pequeños que competían con carnívoros más grandes. La necesidad de velocidad y agilidad impulsó la adaptación de un músculo más grande en las extremidades traseras, lo que a su vez impulsó el cambio al bipedalismo facultativo, donde las patas delanteras más débiles no los frenarían. Los dinosaurios bípedos facultativos encontraron presiones ecológicas durante períodos más largos de alta velocidad y agilidad, y por lo tanto períodos más largos de bipedalismo, hasta que finalmente se volvieron continuamente bípedos. Esta explicación implica que el bipedalismo facultativo conduce al bipedalismo obligado. [1]
En los lagartos, la carrera bípeda se desarrolló bastante temprano en su historia evolutiva. Los fósiles sugieren que este comportamiento comenzó hace aproximadamente 110 millones de años. [25] Aunque la ventaja del bipedalismo facultativo en los lagartos sigue sin estar clara, es posible que haya una mayor velocidad o aceleración, y el bipedalismo facultativo promueve la diversidad fenotípica que puede conducir a la radiación adaptativa a medida que las especies se adaptan para llenar diferentes nichos. [3] [24]
El estudio de la biomecánica del movimiento contribuye a comprender la morfología de los primates modernos y los registros fósiles. La locomoción bípeda parece haber evolucionado por separado en diferentes primates, incluidos los humanos, los bonobos y los gibones. [12] La explicación evolutiva del desarrollo de este comportamiento a menudo se vincula con el transporte de cargas en chimpancés, bonobos, macacos, monos capuchinos y babuinos. [16] La capacidad de transportar más materiales puede ser una presión selectiva o una ventaja significativa, especialmente en entornos inciertos donde los productos deben recogerse cuando se encuentran. De lo contrario, es más probable que dejen de estar disponibles más adelante. [10] El transporte de cargas afecta la mecánica de las extremidades al aumentar la fuerza sobre las extremidades inferiores, lo que puede afectar la evolución de la anatomía en primates bípedos facultativos. [16]
Las posibles presiones selectivas para el bipedalismo facultativo incluyen la recolección de recursos, como comida, y ventajas físicas. Los grandes simios que participan en peleas entre machos tienen una ventaja cuando se paran sobre sus patas traseras, ya que esto les permite usar sus extremidades delanteras para golpear a su oponente. [26] En los primates, la locomoción bípeda puede permitirles llevar más recursos a la vez, lo que podría conferir una ventaja especialmente si los recursos son raros. [10] Además, pararse sobre dos piernas puede permitirles alcanzar más comida, como lo hacen los chimpancés. [2] Otras ventajas específicas, como poder caminar en el agua o lanzar piedras, también pueden haber contribuido a la evolución del bipedalismo facultativo. [27] En otros primates, varias adaptaciones arbóreas también pueden haber afectado a la evolución del bipedalismo. Las extremidades delanteras más largas serían más ventajosas al moverse a través de árboles que están más espaciados, [27] haciendo que los cambios en la estructura y el propósito de las extremidades delanteras debido a la escalada vertical y la braquiación sean más dramáticos. Estos cambios hacen que la marcha cuadrúpeda sea más difícil y contribuyen al cambio a la locomoción bípeda. Los gibones y los sifakas son ejemplos de esto: su movimiento a través de los árboles dificulta la marcha cuadrúpeda, lo que resulta en la marcha bípeda y el galope, respectivamente. [5] [8] Las adaptaciones arbóreas que hacen que el bipedalismo sea ventajoso están respaldadas por investigaciones que muestran que los músculos de la cadera y el muslo involucrados en la marcha bípeda a menudo se parecen más a los utilizados para escalar. [28]