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Avispón gigante asiático

El avispón gigante asiático ( Vespa mandarinia ) o avispón gigante del norte , [2] [3] incluida la forma de color conocida como avispón gigante japonés , [4] [5] es el avispón más grande del mundo . Es originario del este de Asia templado y tropical , el sur de Asia , el sudeste asiático continental y partes de Europa del Este, el Lejano Oriente ruso . También se encontró en el noroeste del Pacífico de América del Norte a fines de 2019 [6] [7] con algunos avistamientos adicionales en 2020, [8] [9] y nidos encontrados en 2021, [10] [11] lo que generó preocupación de que pudiera convertirse en una especie invasora . [12] [Ala 1] Sin embargo, al final de la temporada en noviembre de 2022, no hubo avistamientos confirmados en América del Norte en absoluto, [13] lo que sugiere que pueden haber sido erradicados en esa región. [14]

Los avispones gigantes asiáticos prefieren vivir en montañas bajas y bosques , mientras que evitan casi por completo las llanuras y los climas de gran altitud. V. mandarinia crea nidos cavando, cooptando túneles preexistentes excavados por roedores u ocupando espacios cerca de raíces de pino podridas. [15] [Arc 1] Se alimenta principalmente de insectos más grandes, colonias de otros insectos eusociales , savia de árboles y miel de colonias de abejas melíferas. [16] El avispón tiene una longitud corporal de 45 mm ( 1+3 ⁄ 4  pulgadas), una envergadura de alrededor de 75 mm (3 pulgadas) y un aguijón de 6 mm ( 1 ⁄ 4  pulgadas) de largo, que inyecta una gran cantidad de veneno potente. [17]

Taxonomía y filogenia

forma "magnifica"

V. mandarinia es una especie del género Vespa , que comprende todos los avispones verdaderos. Junto con otras siete especies, V. mandarinia es parte del grupo de especies V. tropica , definido por la única muesca ubicada en el margen apical del séptimo esternón gastral del macho. La especie más estrechamente relacionada dentro del grupo de especies es V. soror . [Arco 2] [Arco 3] La forma triangular del margen apical del clípeo de la hembra es diagnóstica, el vértice de ambas especies está agrandado y la forma del ápice del edeago es distinta y similar. [18]

La división del género en subgéneros se ha intentado en el pasado, [19] pero se ha abandonado debido a la similitud anatómica entre las especies y porque la similitud de comportamiento no está asociada con la filogenia. [15] La especie ha existido desde la época del Mioceno , como lo indican los fósiles encontrados en la Formación Shanwang . [20]

En 2012 se reconocieron tres subespecies: [21] V. m. mandarinia , V. m. magnifica y V. m. nobilis . La subespecie anterior, denominada V. m. japonica, no se considera válida desde 1997. [22] La revisión más reciente de 2020 eliminó por completo todas las clasificaciones de subespecies, y ahora "japonica", "magnifica" y "nobilis" quedan relegadas a nombres informales no taxonómicos para diferentes formas de color. [4]

Nombres comunes

Desde su descubrimiento en América del Norte, la literatura científica y las fuentes gubernamentales oficiales se refieren a esta especie por su nombre común establecido, avispón gigante asiático, mientras que los medios de comunicación tradicionales han comenzado a utilizar el apodo de " avispón asesino ". [23] [24] [25] En julio de 2022, la Sociedad Entomológica de América declaró que adoptará el nombre común de avispón gigante del norte para la especie para evitar un lenguaje potencialmente discriminatorio, citando la xenofobia y el racismo relacionados con la pandemia de COVID-19 a raíz de la pandemia de COVID-19 . [2] [26] [27] [28]

Descripción

Detalle de la cabeza
Ejemplar de avispón sostenido en una mano humana para ilustrar su tamaño.

Independientemente del sexo, la cabeza del avispón es de un tono naranja claro y sus antenas son marrones con una base de color amarillo anaranjado. Sus ojos y ocelos son de color marrón oscuro a negro. V. mandarinia se distingue de otros avispones por su clípeo pronunciado y sus grandes genas . Su mandíbula naranja contiene un diente negro que utiliza para cavar. [29] El tórax es de color marrón oscuro, con dos alas grises que varían en envergadura de 35 a 76 mm ( 1+3 ⁄ 8 a 3 pulgadas). [29]

Sus patas delanteras son más brillantes que las medias y traseras. La base de las patas delanteras es más oscura que el resto. El abdomen alterna entre bandas de color marrón oscuro o negro y un tono amarillo anaranjado (consistente con el color de su cabeza). El sexto segmento es amarillo. Su aguijón mide típicamente 6 mm ( 1 ⁄ 4  in) de largo y libera un potente veneno que, en casos de múltiples avispones picando simultáneamente, o por una reacción alérgica poco común, puede matar a un humano. [29]

Reinas y obreras

Las reinas son considerablemente más grandes que las obreras. Las reinas pueden superar los 50 mm (2 pulgadas), mientras que las obreras miden entre 35 y 40 mm ( 1 pulgada ).+2 ⁄ 5 y 1+3 ⁄ 5  pulgadas). La anatomía reproductiva es consistente entre los dos, pero las obreras no se reproducen. [29]

Drones

Los zánganos (machos) son similares a las hembras y pueden alcanzar los 38 milímetros ( 1+1 ⁄ 2  pulgada) de largo, pero carecen de aguijones. Esta es una característica constante entre los himenópteros . [29]

Larvas

Las larvas tejen un capullo de seda cuando completan su desarrollo y están listas para pupar. [30] Las proteínas de seda de las larvas tienen una amplia variedad de aplicaciones potenciales debido a su amplia variedad de morfologías potenciales, incluida la forma de fibra nativa, pero también esponja, película y gel. [30]

Genoma

El genoma mitocondrial fue proporcionado por Chen et al. , 2015. [31] Estos datos también han sido importantes para confirmar el lugar de la familia más amplia Vespidae en la superfamilia Vespoidea , y confirman que Vespoidea es monofilético . [31]

Identificaciones erróneas

A los dos días de la noticia inicial de 2020 sobre V. mandarinia , los centros de identificación de insectos en el este de los Estados Unidos (donde no se encuentra la avispa) comenzaron a recibir solicitudes de identificación y se vieron desbordados durante los siguientes meses, a pesar de que ninguna de las miles de fotos o muestras enviadas era de V. mandarinia , sino que se trataba principalmente de avispas como el avispón europeo ( V. crabro ), la avispa asesina de cigarras oriental ( Sphecius speciosus ) o la avispa amarilla del sur ( Vespula squamosa ). [32] [33]

Las presentaciones que los legos sospechan que son V. mandarinia también incluyen otras avispas de varios tamaños, abejas, moscas sierra , colas de cuerno , moscas que imitan a las avispas, escarabajos, grillos de Jerusalén , cigarras e incluso un juguete de plástico para niños que parecía una avispa, todos los cuales se estimaron rutinariamente en un 130-185% de su tamaño real. [32]

Los informes de esta especie en otras partes del mundo parecen ser identificaciones erróneas de otras especies de avispones introducidas, como V. orientalis en varios lugares del mundo y V. velutina en Europa. [34]

Distribución

Distribución ecológica

V. mandarinia habita principalmente en los bosques. [35] [36] Cuando vive en paisajes urbanos, V. mandarinia está muy asociada a los espacios verdes. [35] [Ala 2] Es la especie de Vespa que más depende de los espacios verdes (la V. analis es la que menos). [35] Las áreas extremadamente urbanizadas proporcionan un refugio para V. analis , mientras que V. mandarinia (su depredador) está completamente ausente. [35]

Distribución geográfica

Un avispón gigante asiático

Asia

La avispa gigante asiática se puede encontrar en:

América del norte

Los primeros avistamientos confirmados del avispón gigante asiático en América del Norte se confirmaron en 2019 y se concentraron principalmente en el área de Vancouver , con nidos también descubiertos en el vecino condado de Whatcom, Washington , en Estados Unidos.

Se realizó un análisis de ADN mitocondrial para determinar la(s) población(es) materna(s) ancestral(s) de las poblaciones introducidas de Columbia Británica y Washington. [Wil 1] La alta disimilitud entre estas dos fue similar a las distancias mutuas entre cada una de las poblaciones nativas china, japonesa y coreana [Wil 2], lo que sugiere que los especímenes recolectados en 2019 eran de dos poblaciones maternas diferentes, [Wil 3] japonesa en BC [Wil 4] y surcoreana en Washington. [Wil 5] Esto sugiere que dos introducciones separadas del avispón gigante asiático ocurrieron en América del Norte a unos 80 km (50 mi) una de la otra en unos pocos meses.

En abril de 2020, las autoridades del estado de Washington pidieron a los miembros del público que estuvieran alertas e informaran cualquier avistamiento de estos avispones, que se espera que se activen en abril si están en el área. [72] Si se establecen, los avispones "podrían diezmar las poblaciones de abejas en los Estados Unidos y establecer una presencia tan profunda que podría perderse toda esperanza de erradicación". Entonces estaba en marcha una "cacería a gran escala" de la especie por parte del WSDA . [23] Dos modelos de evaluación de su potencial para propagarse desde su ubicación actual en la frontera entre Estados Unidos y Canadá sugirieron que podrían propagarse hacia el norte hasta la costa de Columbia Británica y el sudeste de Alaska , y hacia el sur hasta el sur de Oregón . [12] [Ala 3] El Servicio de Investigación Agrícola del USDA se dedica al desarrollo de señuelos / atrayentes y a la investigación de genética molecular , tanto como parte de su misión de investigación normal, pero también para promover el objetivo de erradicación a corto plazo en Washington. [73]

En 2020, el Congreso de los Estados Unidos consideró una legislación específica para erradicar V. mandarinia [74], incluida una propuesta del Secretario del Interior , el Director de Pesca y Vida Silvestre y otras agencias relevantes, que se ha presentado como una enmienda al ómnibus de asignaciones. [75] [76] La agricultura de Columbia Británica está preparada para una "larga lucha" que durará años, si es necesario. [77] Una ventaja que tendrán los humanos es la falta de diversidad de una población tan invasiva, lo que deja a los avispones menos preparados para entornos y desafíos nuevos. [77]

En junio de 2021, se encontró un macho muerto y disecado cerca de Marysville , condado de Snohomish , Washington , y se informó al WSDA. Su forma de color diferente, más rojiza, sugirió inmediatamente otra población parental de las japonesas y coreanas ya conocidas. El USDA APHIS ( Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal ) realizó un análisis genético varios días después y, junto con el WSDA, confirmó que se trataba de una tercera población no relacionada. El descubrimiento de un macho en junio es "desconcertante", dado que la aparición más temprana de un macho en 2020 fue en julio, que ya era antes de lo normal para el área de distribución. Esto y su estado disecado indican que no emergió en 2021 en absoluto, sino que es un espécimen muerto que ya había emergido en un año anterior. [78]

En diciembre de 2022, el WSDA anunció que no hubo "avistamientos confirmados" del avispón en el estado durante ese año, [13] y en diciembre de 2023 declaró que no hubo avistamientos en 2023, y continuó diciendo que si no hay avistamientos en 2024, la especie será declarada "erradicada". [79]

Anidación

V. mandarinia anida en las estribaciones de las montañas bajas y en los bosques de las tierras bajas. [35] [Arc 1] Como especie particularmente dominante, no se dirigen esfuerzos hacia la conservación de V. mandarinia o sus hábitats, ya que son comunes en áreas de baja perturbación humana. [35] A diferencia de otras especies de Vespa , V. mandarinia habita casi exclusivamente en nidos subterráneos [35] [Arc 1] – en 1978 todavía se dudaba de que los nidos aéreos fueran posibles, ya que Matsuura y Sakagami informaron que esto era desconocido en Japón en 1973 [80] y la anidación aérea todavía se describe como extremadamente rara en Japón, [37] y, sin embargo, a partir de 2021 todos los nidos en el área de distribución invasiva han sido aéreos. [ cita requerida ]

En un estudio de 31 nidos, 25 se encontraron alrededor de raíces de pino podridas, y otro estudio encontró solo 9 de 56 nidos sobre el suelo. [Arco 1] Además, roedores, serpientes u otros animales excavadores habían hecho previamente algunos de los túneles. [Arco 1] La profundidad de estos nidos era de entre 6 y 60 cm (2 y 24 pulgadas). La entrada en la superficie del suelo varía en longitud de 2 a 60 cm (1 a 24 pulgadas) ya sea horizontal, inclinada o verticalmente. Las reinas que encontraron el nido prefieren cavidades estrechas. [36]

Los nidos de V. mandarinia generalmente carecen de una envoltura desarrollada. Durante las etapas iniciales de desarrollo, la envoltura tiene forma de cuenco invertido. [Arco 4] A medida que el nido se desarrolla, se crean de una a tres láminas rugosas de panales. A menudo, se crean simultáneamente panales primordiales individuales que luego se fusionan en un solo panal. [36]

Un sistema de un pilar principal y pilares secundarios conecta los panales. Los nidos suelen tener de cuatro a siete panales. [Arco 4] El panal superior se abandona después del verano y se deja pudrir. El panal más grande se encuentra en la parte media a inferior del nido. Los panales más grandes creados por V. mandarinia midieron 49,5 por 45,5 cm ( 19+1 ⁄ 2 por 18 pulgadas) con 1192 celdas (sin obstáculos, circular) y 61,0 por 48,0 cm (24 por 19 pulgadas) (elíptica; envuelta alrededor de un sistema de raíces). [36]

Ciclo de colonias

El ciclo de anidación de V. mandarinia es bastante consistente con el de otros insectos eusociales . En cada ciclo se producen seis fases. [36]

Periodo de pre-anidación

Las reinas inseminadas y no inseminadas entran en hibernación siguiendo un ciclo. Aparecen por primera vez a principios o mediados de abril y comienzan a alimentarse de la savia de los árboles Quercus (roble). Aunque este momento es constante entre los avispones, V. mandarinia domina el orden, recibiendo preferencia por fuentes de savia de primera calidad. Entre las reinas de V. mandarinia hay una jerarquía de dominancia . La reina de mayor rango comienza a alimentarse, mientras que las otras reinas forman un círculo a su alrededor. Una vez que la reina superior termina, la reina de segundo rango más alto se alimenta. Este proceso se repite hasta que la última reina se alimenta en un momento malo. [36]

Periodos solitarios, cooperativos y poliéticos

Las reinas inseminadas comienzan a buscar nidos a finales de abril. Las reinas no inseminadas no buscan nidos, ya que sus ovarios nunca llegan a desarrollarse por completo. Siguen alimentándose, pero luego desaparecen a principios de julio.

Una reina inseminada comienza a crear celdas relativamente pequeñas en las que cría alrededor de 40 obreras pequeñas. Las obreras no comienzan a trabajar fuera de la colmena hasta julio. Las reinas participan en actividades fuera de la colmena hasta mediados de julio, cuando permanecen dentro del nido y permiten que las obreras realicen actividades extranidales. A principios de agosto, el nido está completamente desarrollado, con tres panales que albergan 500 celdas y 100 obreras. Después de mediados de septiembre, no se ponen más huevos y la atención se centra en el cuidado de las larvas. Las reinas mueren a fines de octubre. [36]

Período de disolución e hibernación

Masculino

Los machos y las nuevas reinas asumen sus responsabilidades a mediados de septiembre y mediados de octubre, respectivamente. Durante este tiempo, el color de su cuerpo se vuelve intenso y el peso de las reinas aumenta alrededor del 20%. Una vez que los machos y las reinas abandonan el nido, no regresan. En V. mandarinia , los machos esperan fuera de la entrada del nido hasta que las reinas emergen, cuando los machos las interceptan en el aire, las llevan al suelo y copulan de 8 a 45 segundos. Después de este episodio, los machos regresan a la entrada para una segunda oportunidad, mientras que las reinas ahora apareadas se van a hibernar. Muchas reinas (hasta el 65%) intentan luchar contra los machos y se van sin fertilizar, [37] al menos temporalmente. Después de este episodio, las reinas prehibernantes se encuentran en hábitats húmedos y subterráneos.

Cuando emergen los individuos sexuados, las obreras cambian su enfoque de las proteínas y los alimentos animales a los carbohidratos. Los últimos individuos sexuados en emerger pueden morir de hambre. [36]

Picadura

El aguijón del avispón gigante asiático mide aproximadamente 6 mm ( 1 ⁄ 4  pulgada) de largo. [17]

Veneno

Su aguijón inyecta un veneno especialmente potente que contienemastoparan-M . [81] Los mastoparans se encuentran en muchos venenos de abejas y avispas. [81] Son péptidos citolíticos que pueden dañar el tejido al estimular la acción de la fosfolipasa , además de su propia fosfolipasa. [81] [36] Masato Ono, un entomólogo de la Universidad de Tamagawa , describió la sensación de ser picado como "como si me clavaran un clavo caliente en la pierna". [17] Además de usar sus aguijones para inyectar veneno, los avispones gigantes asiáticos aparentemente pueden rociar veneno en los ojos de una persona en determinadas circunstancias, con un informe en 2020 de Japón sobre daños a largo plazo, aunque el alcance exacto de la discapacidad visual real aún permanece sin evaluar. [82]

El veneno contiene una neurotoxina llamadamandaratoxina ,[36][Abe 1]polipéptidode cadena sencillacon un peso molecular de alrededor de 20kDa.[36][Abe 2]Si bien una sola avispa no puede inyectar una dosis letal, múltiples picaduras pueden ser letales incluso para personas que no sonalérgicassi la dosis es suficiente, y la alergia al veneno aumenta en gran medida el riesgo de muerte. Las pruebas con ratones encontraron que el veneno no es el más letal de todos los venenos de avispa, con unaLD 50 de 4,0 mg/kg. (En comparación, el veneno de avispa más letal (al menos pararatones de laboratorio) por peso pertenece a V. luctuosa con 1,6 mg/kg). La potencia de laV. mandariniase debe, más bien, a la cantidad relativamente grande de veneno inyectado.[83]

Inmunogenicidad

No hay evidencia suficiente para creer que la inmunoterapia profiláctica para el veneno de otros Vespidae prevenga la reacción alérgica al veneno de V. mandarinia , debido a las amplias diferencias en la química del veneno. [84]

Efectos en los humanos

En 1957, van der Vecht tenía la impresión de que los humanos en el área de distribución nativa vivían con el temor constante de V. mandarinia e Iwata informó en 1976 que la investigación y la eliminación se veían obstaculizadas por sus ataques. [80]

Parásitos

El estrepsiptero Xenos moutoni es un parásito común entre las especies de Vespa . En un estudio de parásitos entre especies de Vespa , el 4,3% de las hembras de V. mandarinia fueron parasitadas. Los machos no fueron estilopizados (parasitación por estrepsipteros estilopidos , como X. moutoni ) en absoluto. La principal consecuencia de ser parasitado es la incapacidad de reproducirse, y las reinas estilopizadas siguen el mismo destino que las reinas no inseminadas. No buscan un área para crear una nueva colonia y se alimentan de savia hasta principios de julio, cuando desaparecen. En otras especies de Vespa , los machos también tienen la posibilidad de ser estilopizados. Las consecuencias entre los dos sexos son similares, ya que ninguno de los dos sexos es capaz de reproducirse. [85]

Comunicación y percepción

V. mandarinia utiliza señales visuales y químicas como medio para orientarse y guiar a otras a la ubicación deseada. Se ha hablado del marcado con olor como una forma de que los avispones dirijan a otros miembros de la colonia hacia una fuente de alimento. Incluso con las antenas dañadas, V. mandarinia pudo orientarse por sí sola. No pudo encontrar su destino hasta que se le indujo una pérdida de visión. Esto implica que, si bien la señalización química es importante, las señales visuales desempeñan un papel igualmente importante en la orientación de los individuos. Otros comportamientos incluyen la formación de una "corte real" formada por obreras que lamen y muerden a la reina, ingiriendo así sus feromonas .

Estas feromonas podrían comunicarse directamente entre la reina y su corte o indirectamente entre su corte y otras obreras debido a las feromonas ingeridas. Esto es mera especulación, ya que no se ha recopilado evidencia directa que sugiera esto último. V. mandarinia también se comunica acústicamente. Cuando las larvas tienen hambre, raspan sus mandíbulas contra las paredes de la celda. Además, los avispones adultos chasquean sus mandíbulas como advertencia a otras criaturas que invaden sus territorios. [29] [86]

Marcado de olor

La V. mandarinia es la única especie de avispa social conocida que aplica un aroma para dirigir a su colonia hacia una fuente de alimento. El avispón secreta la sustancia química de la sexta glándula esternal, también conocida como glándula de van der Vecht . Este comportamiento se observa durante las incursiones otoñales después de que los avispones comienzan a cazar en grupos en lugar de individualmente. La capacidad de aplicar aromas puede haber surgido porque el avispón gigante asiático depende en gran medida de las colonias de abejas melíferas como su principal fuente de alimento. [87] [80]

Un solo avispón no puede acabar con una colonia entera de abejas porque especies como Apis cerana tienen un mecanismo de defensa bien organizado. Las abejas se abalanzan sobre una avispa y agitan sus alas para calentarla y elevar el dióxido de carbono a un nivel letal. Por eso, los ataques organizados son mucho más efectivos y devastan fácilmente una colonia de decenas de miles de abejas. [87] [80]

Dominio interespecies

En un experimento en el que se observaron cuatro especies diferentes de Vespa ( V. ducalis , V. crabro , V. analis y V. mandarinia ), V. mandarinia fue la especie dominante. Se establecieron múltiples parámetros para determinar esto. El primer parámetro establecido observó las salidas mediadas por interacción, que se definen como escenarios en los que una especie abandona su posición debido a la llegada de un individuo más dominante. La proporción de salidas mediadas por interacción fue la más baja para V. mandarinia . Otro parámetro medido fue el intento de entrada al parche. Durante el tiempo observado, los conespecíficos (interacciones con la misma especie) dieron como resultado una entrada rechazada mucho más que los heteroespecíficos (interacciones con diferentes especies). [88]

Por último, cuando se alimentaban de los flujos de savia, se observaron peleas entre estos avispones, Pseudotorynorrhina japonica , Neope goschkevitschii y Lethe sicelis , y una vez más V. mandarinia fue la especie más dominante. En 57 peleas separadas, se observó una derrota ante Neope goschkevitschii , lo que le dio a V. mandarinia una tasa de victorias del 98,3%. Con base en las salidas mediadas por interacción, los intentos de entrada en parches y las peleas interespecíficas, V. mandarinia es la especie de Vespa más dominante . [88]

Dieta

Alimentándose de una mantis

El avispón gigante asiático es intensamente depredador; caza insectos de tamaño mediano a grande , como abejas , [36] [89] otras especies de avispones y avispas, escarabajos , gusanos cuernos , [90] y mantis . Estos últimos son objetivos favoritos a fines del verano y el otoño. Los insectos grandes como las mantis son fuentes clave de proteínas para alimentar a las larvas de la reina y los zánganos. Las obreras buscan alimento para alimentar a sus larvas y, dado que sus presas pueden incluir plagas de cultivos , a veces se considera que los avispones son beneficiosos. [90]

Este avispón ataca a menudo colonias de otras especies de Vespa ( siendo V. simillima la especie de presa habitual), especies de Vespula [90] y colmenas de abejas melíferas (como Apis cerana y A. mellifera ) [90] para obtener los adultos, pupas y larvas como alimento para sus propias larvas. A veces, canibalizan las colonias de los demás. Un solo explorador, a veces dos o tres, se acerca cautelosamente a la colmena, produciendo feromonas para guiar a sus compañeros de nido a la colmena. Los avispones pueden devastar una colonia de abejas melíferas, especialmente si se trata de la abeja melífera occidental introducida. Un solo avispón puede matar hasta 40 abejas por minuto debido a sus grandes mandíbulas, que pueden atacar y decapitar rápidamente a la presa. [91]

Las picaduras de las abejas melíferas son ineficaces porque los avispones son cinco veces más grandes y están fuertemente acorazados. Solo unos pocos avispones (menos de 50) pueden exterminar una colonia de decenas de miles de abejas en unas pocas horas. Los avispones pueden volar hasta 100 km (60 mi) en un solo día, a velocidades de hasta 40 km/h (25 mph). [92] El avispón asiático, más pequeño , también se alimenta de abejas melíferas y se ha extendido por toda Europa.

Las larvas de avispa, pero no los adultos, pueden digerir proteínas sólidas. Los avispones adultos solo pueden beber los jugos de sus víctimas y mastican a sus presas hasta formar una pasta para alimentar a sus larvas. Las obreras desmembran los cuerpos de sus presas para devolver al nido solo las partes del cuerpo más ricas en nutrientes, como los músculos de vuelo. [5] Las larvas de los véspidos sociales depredadores en general, no solo de Vespa , secretan un líquido transparente, a veces denominado mezcla de aminoácidos de Vespa , cuya composición exacta de aminoácidos varía considerablemente de una especie a otra, y que producen para alimentar a los adultos cuando lo necesitan. [93]

Abejas melíferas nativas

Una bola defensiva de abejas japonesas ( A. c. japonica ) en la que dos avispones japoneses ( V. simillima xanthoptera ) son engullidos, incapacitados, calentados y finalmente asesinados. Este tipo de defensa también se utiliza contra el avispón gigante asiático.

Los apicultores japoneses intentaron introducir abejas melíferas occidentales ( Apis mellifera ) por su alta productividad. Las abejas melíferas occidentales no tienen una defensa innata contra los avispones, que pueden destruir rápidamente sus colonias. [5] Sin embargo, la infección por el virus Kakugo puede proporcionar una defensa extrínseca. [94] Aunque un puñado de avispones gigantes asiáticos puede vencer fácilmente las defensas descoordinadas de una colonia de abejas melíferas occidentales, la abeja melífera japonesa ( Apis cerana japonica ) tiene una estrategia eficaz. Cuando un avispón explorador localiza y se acerca a una colmena de abejas melíferas japonesas, emite señales de caza feromonales específicas. Cuando las abejas melíferas japonesas detectan estas feromonas, unas 100 se reúnen cerca de la entrada del nido y colocan una trampa, manteniendo la entrada abierta. [95]

Esto permite que el avispón entre en la colmena. Cuando entra, una turba de cientos de abejas lo rodea formando una bola, cubriéndolo por completo y evitando que reaccione de manera efectiva. Las abejas hacen vibrar violentamente sus músculos de vuelo de la misma manera que lo hacen para calentar la colmena en condiciones de frío. [95] Esto eleva la temperatura en la bola a la temperatura crítica de 46 °C (115 °F). [95]

Además, el esfuerzo de las abejas aumenta el nivel de dióxido de carbono (CO2 ) en la colonia. [95] Las abejas pueden tolerar hasta 50 °C (122 °F) incluso con esa concentración de CO2 , pero el avispón no puede sobrevivir a la combinación de alta temperatura y alto nivel de dióxido de carbono. [95] Algunas abejas mueren junto con el intruso, como sucede cuando atacan a otros intrusos con sus picaduras, pero al matar al avispón explorador, evitan que convoque refuerzos que acabarían con toda la colonia. [96]

Una investigación detallada sugiere que este relato del comportamiento de las abejas melíferas y de algunas especies de avispones es incompleto y que las abejas melíferas y los depredadores están desarrollando estrategias para evitar conflictos costosos y mutuamente no rentables. En cambio, cuando las abejas melíferas detectan avispones exploradores, transmiten una señal de "te veo" que generalmente advierte al depredador. [97] Otra defensa que utiliza Apis cerana es acelerar drásticamente al regresar a la colonia, para evitar ataques en el aire. [ cita requerida ]

Dieta en América del Norte

El Departamento de Agricultura del Estado de Washington encontró que V. mandarinia se alimentaba de moscas de los racimos , moscas zángano de patas anaranjadas , moscas de cerdas, escarabajos perforadores de abedul de bronce , abejas melíferas occidentales , avispas amarillas occidentales , avispas amarillas alemanas , avispas amarillas aéreas , avispones calvos , avispas europeas de papel , avispas doradas de papel , libélulas de cola de paleta , libélulas de sombra , polillas amarillas grandes de las alas inferiores , polillas esfinge ciegas y mariposas almirantes rojas ( Vanessa atalanta ). También habían comido carne de vaca, pero el WSDA asume que se trataba de carne de una hamburguesa. [98]

Depredadores

El avispón gigante asiático tiene muy pocos depredadores naturales. Sin embargo, los nidos de V. mandarinia son atacados por colonias de la misma especie, y los busardos abejeros pueden cazar a este avispón. [99] Además del busardo abejero y de ellos mismos, también hay casos de otros insectos, como la mantis religiosa, que matan avispones gigantes asiáticos. [100]

Polinización

V. mandarinia no es únicamente carnívora , sino también polinizadora . Se encuentra entre los polinizadores diurnos del parásito vegetal obligado Mitrastemon yamamotoi . [101] Es uno de los polinizadores más comunes de Musella lasiocarpa en la provincia de Yunnan en China. [102]

Métodos de exterminio

A partir de 1973, se utilizaron seis métodos diferentes para controlar avispones en Japón; estos métodos disminuyen el daño causado por V. mandarinia . [ cita requerida ]

Paliza

Las avispas son aplastadas con palos de madera con cabezas planas. Las avispas no contraatacan cuando están en la fase de caza de abejas o en la fase de ataque a la colmena ("matanza"), pero protegen agresivamente una colmena una vez que matan a los defensores y la ocupan. El mayor gasto en este método es el tiempo, ya que el proceso es ineficiente. [36]

Eliminación de nidos

La aplicación de venenos o fuegos durante la noche es una forma eficaz de exterminar una colonia. La parte más difícil de esta táctica es encontrar los nidos subterráneos. El método más común para descubrir nidos es darle a una avispa un trozo de carne de rana o de pescado adherido a una bola de algodón y seguirla hasta su nido. Con V. mandarinia , esto es particularmente difícil considerando que su radio de vuelo doméstico común es de 1 a 2 kilómetros (0,62 a 1,24 millas). V. mandarinia viaja hasta 8 kilómetros (5,0 millas) lejos del nido. [36] [103]

En el caso de los raros nidos que se encuentran en los árboles, se envuelve el árbol en plástico y se aspiran los avispones. [50]

Trampas de cebo

En los colmenares se pueden colocar trampas con cebo. El sistema consta de varios compartimentos que dirigen al avispón hacia un agujero unilateral por el que es difícil regresar una vez que está en el compartimento sin salida , un área ubicada en la parte superior de la caja de la que las abejas pueden escapar a través de una abertura de malla, pero las avispas no pueden debido a su gran tamaño. Los cebos utilizados para atraer a los avispones incluyen una solución de gelatina de mijo diluida o una solución de azúcar cruda con una mezcla de intoxicantes, vinagre o esencia de frutas. [36]

El WSDA ha estado utilizando trampas de botellas de plástico, cebadas con jugo de fruta y alcohol añadido. El alcohol se utiliza porque repele a las abejas, pero no a V. mandarinia , lo que reduce la captura incidental . [104]

Envenenamiento masivo

Los avispones se capturan en el colmenar y se alimentan con una solución de azúcar o con una abeja envenenada con malatión . Se espera que la toxina se propague a través de la trofalaxis . Este método es bueno en principio, pero no se ha probado exhaustivamente. [36]

Trampeo en las entradas de las colmenas

La trampa se coloca en la parte delantera de las colmenas. La eficacia de la trampa depende de su capacidad para capturar avispones y permitir que las abejas escapen fácilmente. El avispón entra en la trampa y atrapa a una abeja. Cuando intenta volar de regreso a través de la entrada de la colmena, golpea la parte delantera de la trampa. El avispón vuela hacia arriba para escapar y entra en la cámara de captura, donde se los deja morir. Algunos avispones encuentran una manera de escapar de la trampa a través de la parte delantera, por lo que estas trampas pueden ser muy ineficientes. [36]

Pantallas protectoras

Como se explicó en la sección de trampas, si encuentran resistencia, los avispones pierden el impulso de atacar y, en cambio, se retiran. Diferentes medidas de resistencia incluyen malezas, alambre o redes de pesca o limitar el tamaño del pasaje para que solo las abejas puedan pasar. Los avispones experimentados se dan cuenta y finalmente se quedan en estas trampas, esperando la llegada de las abejas. El mejor método para controlar a los avispones es combinar mallas protectoras con trampas. [36]

Trampas de pegamento

Algunos apicultores japoneses han descubierto que colocar trampas de pegamento del tipo que se usa comúnmente contra los ratones encima de la caja nido artificial de las abejas con un avispón gigante desarmado pegado al pegamento atraerá a los avispones que intentan ayudar al avispón afectado, pero también quedan atrapados en la hoja de pegamento. [105]

Consumo humano

En algunos pueblos de montaña japoneses, los nidos se excavan y las larvas se consideran un manjar cuando se fríen. [5] En la región central de Chūbu , estas avispas a veces se comen como bocadillos o como ingrediente de bebidas. Las larvas a menudo se conservan en frascos, se fríen en sartén o se cuecen al vapor con arroz para hacer un plato sabroso llamado hebo-gohan . Los adultos se fríen en brochetas, con aguijón y todo, hasta que el cuerpo se vuelve crujiente. [106]

Impacto económico

Si V. mandarinia se asienta en todos los hábitats adecuados de América del Norte, los costos de control en los Estados Unidos ascenderán a más de 113,7 millones de dólares al año (posiblemente significativamente más altos). [Ala 4]

Impacto agrícola

Si V. mandarinia alcanza todo el hábitat adecuado en América del Norte, los productos apícolas aportarían 11,98 ± 0,64 millones de dólares menos al año, y los cultivos polinizados por abejas producirían 101,8 millones de dólares menos al año. [Ala 5] Nueva York , Massachusetts , Pensilvania , Connecticut , Carolina del Norte , Nueva Jersey y Virginia serían los más afectados. [Ala 6] Por región, Nueva Inglaterra sería la más afectada, y en menor grado todo el noreste y la totalidad del este de América del Norte. [Ala 6] Nueva Inglaterra se convertiría con diferencia en la mayor concentración de V. mandarinia del mundo, superando con creces el sitio de introducción original (el noroeste del Pacífico), e incluso su área de distribución de Asia oriental. [Ala 6] La alfalfa /otros henos , las manzanas , las uvas , el tabaco , el algodón y los arándanos serían los cultivos más gravemente afectados. [Ala 7]

Véase también

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  1. ^ abcde p.  51–52, "Las reinas suelen seleccionar cavidades subterráneas como sitios para anidar. Las cavidades están asociadas con raíces de árboles podridas o son hechas por pequeños vertebrados como topos y serpientes. Las cavidades están en suelo bien drenado a lo largo de una pendiente o debajo de un acantilado que sobresale. Los nidos se encuentran a una profundidad de seis a 60 cm y el túnel de entrada tiene de dos a 60 cm de largo. Se encuentran algunos nidos sobre el suelo (por ejemplo, nueve nidos de una muestra de 56) ya sea en huecos de árboles o paredes de barro y dentro de uno o dos metros sobre la superficie del suelo. Los nidos se encuentran en laderas, parques y bosques, pero son raros en las tierras bajas y las montañas altas. La forma de color de Taiwán de V. mandarinia también anida bajo tierra, pero la forma de color occidental se ha encontrado en huecos de árboles cerca de la superficie del suelo (Bingham, 1888)"
  2. ^ p.  48, " V. soror du Buysson 1905 fue descrita como una variedad de V. ducalis Smith, 1852, a pesar de que las características estructurales del vértice y el margen apical del clípeo eran similares a V. magnifica . Van der Vecht (1957) reconoció la confusión y propuso la nueva combinación V. mandarinia soror . Archer (1991a) demostró que V. mandarinia soror era simpátrica durante parte de su distribución geográfica con V. m. mandarinia pero aún conservaba sus características distintivas de color, por lo que se le debería dar un estatus específico, V. soror ".
  3. ^ p.  48–49, " V. mandarinia y V. soror no pueden separarse satisfactoriamente por características estructurales, pero sí se separan fácilmente por características de color:
    1. Del tercero al sexto tergo gastral en la hembra y del séptimo tergo gastral en el macho, de color negro, con una estrecha banda apical de color naranja en el tercer tergo gastral .................................................................... soror du Buysson. 1905
    — Del tercero al quinto terga gastral en la hembra y del sexto terga gastral en el macho con una banda apical anaranjada, angosta o ancha, tergito sexto en la hembra y tergito séptimo en el macho mayormente anaranjado ................................... mandarinia Smith. 1852"
  4. ^ desde pág.  52, "La reina construye un panal de aproximadamente 44 celdas (rango 37-60) con una tasa media de construcción de celdas por día de 1,64 (rango 0-4) y una tasa media de puesta de huevos por día de 1,53 (rango 0-5). La envoltura tiene forma de cuenco, no encierra completamente el panal que está expuesto ventralmente dentro de la cavidad del nido. La reina puede excavar la tierra para agrandar la cavidad del nido a medida que el nido crece en tamaño. Las primeras obreras emergen como adultas después de aproximadamente 38 días del nido de la reina. En el sur de Japón, los nidos en la madurez constan de cuatro a siete panales, aunque lo más habitual es que tengan de cinco a seis panales. Los nidos maduros contienen aproximadamente 2700 celdas y el nido más grande tiene 4661 celdas. Las celdas grandes son claramente más grandes que las celdas pequeñas, aunque el tamaño de las celdas pequeñas aumenta durante el desarrollo del nido. La envoltura es delgada y está ausente en la parte inferior del nido, lo que expone el panal inferior y proporciona acceso a los panales. Las obreras continúan "La reina y las obreras tienen la capacidad de excavar la tierra para agrandar la cavidad del nido, aunque las piedras que son demasiado grandes para ser transportadas caen al fondo de la cavidad del nido. La capacidad de la reina y las obreras para excavar la tierra probablemente se relaciona con la falta de comportamiento de reubicación en esta especie".
  1. ^ p.  1693, "Neurotoxina de la avispa ( Vespa mandarinia ), mandaratoxina (MDTX)"
  2. ^ p.  1696, "Las estimaciones del peso molecular de MDTX purificado en sus formas reducida y no reducida con solventes desnaturalizantes y su peso molecular en la forma nativa son casi iguales. Se concluye que la toxina es una cadena polipeptídica única de aproximadamente 20.000 daltons. Por lo tanto, la toxina actúa sobre las membranas nerviosas como una proteína monomérica de peso molecular similar".
  1. ^  • p.  6, "Nuestros resultados muestran que la costa este es altamente apta para el establecimiento y dispersión de V. mandarinia , una zona donde esta especie aún no ha sido registrada, por lo que es necesario implementar acciones preventivas para evitar una posible invasión".
  2. ^  • p.  2, "La abundancia de V. mandarinia está asociada positivamente con la cantidad de espacios verdes en los paisajes urbanos, lo que sugiere que el control de sus poblaciones debería centrarse en las áreas verdes urbanas. 26 "
     • p. 6, "Para la cobertura del dosel, Azmy et al. 26  encontraron un resultado similar en entornos urbanos de China, donde la calidad de las áreas verdes benefició la abundancia de V. mandarinia ".
  3. ^  • p.  4-6: Figura 2B , Figura 3A , Figura 3C , Figura 4
     • Suplemento n.° 2: Tabla S5
  4. ^  • p.  7, "Aquí hemos estimado una pérdida anual proyectada de US$113,7 millones por año. Sin embargo, los costos asociados con las acciones de control no incluidas en nuestro estudio pueden eventualmente aumentar significativamente estas cantidades (es decir, US$26 millones según lo estimado por Barbet-Massin et al. 12 para V. velutina )."
  5. ^  • p.  1, "Si esta especie se propagara por todo el país, podría amenazar a 95 216 ± 5551 colonias de abejas melíferas, lo que pondría en riesgo un ingreso estimado de US$... 101,8 millones por... producción de cultivos polinizados por abejas... mientras coloniza 60 837,8 km2 de tierras de cultivo polinizadas por abejas".
     • p.  5, "Los ingresos potenciales amenazados asociados con las tierras de cultivo polinizadas por abejas alcanzaron los US$ 101,8 millones por año (Tablas S7 y S8)".
  6. ^ abc  • p.  4-7: Figura 2 , § 3.2 Colonias amenazadas , § 3.3 Pérdidas potenciales de productos de la colmena , § 3.4 Tierras de cultivo polinizadas por abejas amenazadas , Figura 4 , Figura 5
     • Suplemento n.° 2: Tabla S5 , Tabla S6 (con la etiqueta incorrecta S5 ), Tabla S7 , Tabla S8 , Tabla S9
  7. ^  • p.  5, "También identificamos que la alfalfa/heno, las manzanas, las uvas y el tabaco son los cultivos con las mayores áreas amenazadas de 58 484,1, 522,9, 468,5 y 432,9 km2, respectivamente (Tabla S8)".
     • Suplemento n.° 2: Tabla S3 , Tabla S8 , Tabla S9
  • Apoyo secundario de Alaniz:
  • Wilson Rankin, Erin E (2021). "Patrones emergentes en invasiones de avispas sociales". Current Opinion in Insect Science . 46 . Elsevier : 72–77. Bibcode :2021COIS...46...72W. doi :10.1016/j.cois.2021.02.014. ISSN  2214-5745. PMID  33667693. S2CID  232130276.
  • Torezan-Silingardi, Helena Maura; Silberbauer-Gottsberger, Ilse; Gottsberger, Gerhard (2021). "Ecología de la polinización: historia natural, perspectivas y direcciones futuras". Interacciones entre plantas y animales . Cham, Suiza : Springer International Publishing . pp. 119–174. doi :10.1007/978-3-030-66877-8_6. ISBN. 978-3-030-66876-1.S2CID235867972  .​Página 157.
  1. ^ p.  2, "El ADN mitocondrial completo fue secuenciado con la plataforma MiSeq de Illumina (ILLUMINA, Estados Unidos)".
  2. ^ p.  3, "Estas diferencias genéticas correspondieron a los valores encontrados entre V. mandarinia nativa de Japón, Corea del Sur y China".
  3. ^ p.  3-4, "También se confirmó una alta distancia por pares de 0,0071 entre los 13 PCG de secuencias de ADN mitocondrial de especímenes de V. mandarinia de Estados Unidos y Canadá, lo que sugiere que los avispones difieren en el origen materno (Tabla 1). ... El árbol ML también reveló que V. mandarinia de Estados Unidos y Canadá no era monofilético (Fig. 2). El análisis filogenético molecular de los genomas mitocondriales reveló que V. mandarinia de Estados Unidos era genéticamente distante de la de Canadá. ... Las diferencias genéticas observadas entre los genomas mitocondriales de Canadá y Estados Unidos sugieren que los dos especímenes de V. mandarinia introducidos en el oeste de América del Norte durante o antes de 2019 se derivan de diferentes linajes maternos".
  4. ^ p.  4, "El genoma mitocondrial de... la V. mandarinia canadiense fue genéticamente más similar al de la V. mandarinia japonesa utilizada en este estudio".
  5. ^ p.  4, "El genoma mitocondrial del espécimen recolectado de Blaine, WA, compartió una homología de secuencia del 99,5 % con el espécimen caracterizado de Corea del Sur".

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