Dolichovespula maculata es una especie de avispa del género Dolichovespula y miembro de lafamilia cosmopolita eusocial Vespidae . Taxonómicamente es una avispa chaqueta amarilla aérea, pero se la conoce por muchos nombres coloquiales, principalmente avispón de cara calva , pero también incluye avispa chaqueta amarilla aérea de cara calva , avispa de cara calva , avispón calvo , avispón de cara blanca , chaqueta negra , avispón de cola blanca , avispa de abeto y avispa toro . Técnicamente es una especie de avispa chaqueta amarilla , no es uno de los avispones verdaderos, que están en el género Vespa . Las colonias contienen de 400 a 700 trabajadores, el tamaño de colonia registrado más grande en su género, Dolichovespula . [1] Construye un nido de papel colgante grande característico de hasta 58 cm (23 pulgadas) de largo. Las obreras defienden agresivamente su nido picando repetidamente a los invasores. [2]
El avispón de cara calva se distribuye por todo Estados Unidos y el sur de Canadá, pero es más común en el sureste de Estados Unidos . Los machos de esta especie son haploides y las hembras son diploides . Por lo tanto, las hembras obreras pueden poner huevos que se convierten en machos.
El avispón calvo recibe su nombre de las características marcas blancas en su cara, ya que la palabra "calvo" en inglés se deriva de la palabra " piebald ". [3] Fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en su Centuria Insectorum de 1763. D. maculata es parte de la familia cosmopolita Vespidae, en el género Dolichovespula . Su coloración blanca y negra lo diferencia de sus congéneres mayoritariamente negros y amarillos . [1]
La avispa calva se distingue de otras avispas amarillas por su llamativa coloración en blanco y negro. Tiene una cabeza blanca o "calva", de donde proviene su nombre coloquial . Esta avispa también tiene tres rayas blancas al final de su cuerpo y es notablemente más grande que otras especies de Dolichovespula , ya que los adultos tienen un promedio de unos 19 mm (0,75 pulgadas) de longitud. [4] Las avispas reinas y obreras tienen morfologías similares. Las reinas siempre son más grandes que las obreras en sus colonias, aunque las distribuciones de tamaño pueden variar en diferentes nidos, y las obreras en una colonia pueden ser tan grandes como una reina en otra. [1]
D. maculata crea nidos de papel con forma de huevo de hasta 360 mm (14 pulgadas) de diámetro y 580 mm (23 pulgadas) de longitud. Los nidos son peines hexagonales en capas cubiertos por una envoltura de papel gris moteado . Los avispones calvos crean esta envoltura de papel recolectando y masticando fibras naturales . La fibra de madera se mezcla con su saliva para convertirse en una sustancia pulposa que luego pueden moldear en su lugar. [4]
La avispa calva vive en América del Norte, incluidos Canadá, las Montañas Rocosas , la costa oeste de los Estados Unidos y la mayor parte del este del país. Es más común en el sureste de los Estados Unidos. [3]
D. maculata se encuentra en áreas boscosas y en la vegetación de áreas urbanas. Los nidos se ubican generalmente en árboles y arbustos, pero ocasionalmente se encuentran bajo salientes rocosos o en los costados de los edificios. Se ha registrado una distribución vertical de los nidos desde alturas de 0,3 a 20 m (1 pie 0 in a 65 pies 7 in) sobre el nivel del suelo. [5]
Los avispones calvos son omnívoros y se los considera beneficiosos debido a su depredación de moscas, orugas y arañas. Sin embargo, su naturaleza defensiva agresiva los convierte en una amenaza para los humanos que se acercan demasiado a un nido o cuando se construye un nido demasiado cerca de la habitación humana. Defienden vigorosamente el nido, con obreras picando repetidamente, como es común entre las abejas sociales y las avispas. El avispón calvo tiene una defensa única, ya que puede rociar o rociar veneno del aguijón en los ojos de los intrusos vertebrados del nido. El veneno causa lagrimeo inmediato de los ojos y ceguera temporal. [4]
El ciclo de vida de una colonia se puede dividir en la etapa de fundación, la etapa ergonómica y la etapa reproductiva. [6] Las colonias muestran un ciclo anual. Los nuevos nidos son fundados generalmente durante la primavera y principios del verano por una sola reina, aunque los detalles temporales varían según la ubicación. En Washington, la iniciación del nido ocurre a mediados de mayo y las obreras emergen a mediados de junio. La construcción de celdas grandes comienza a mediados de julio y las primeras reinas emergen a mediados de agosto. La colonia termina a mediados de septiembre, para un ciclo de vida de alrededor de 4 meses (122 días). [5] Las latitudes más bajas se correlacionan con ciclos de vida más largos. En Indiana, se ha observado que las colonias comienzan a principios de mayo y terminan a fines de septiembre, un ciclo de vida de 5 meses (153 días), y en California central, los nidos se inician a fines de marzo. Estos nidos sobreviven entre 155 y 170 días. [5] Se han observado colonias activas en el centro de Pensilvania hasta mediados de octubre. El 28 de octubre de 2022, se encontró una colonia activa en el río Middle Fork Willamette en el oeste de Oregón.
La colonia está formada por una única reina inseminada que ha pasado el invierno y que cría por sí sola a la primera generación de obreras hasta que son funcionales. Las colonias pasan por la colonia base durante un período típico de 23 a 24 días. Después de que la reina pone sus huevos, se necesitan 6 días para que eclosionen. Crecen como larvas durante 8 días, y luego otros 9 a 10 días para madurar y convertirse en obreras adultas. [5]
Durante la etapa ergonómica, las actividades de la colonia se relacionan con la construcción de celdas y la producción de obreras. La reina se dedica por completo a poner huevos, mientras que las obreras se encargan de todas las demás tareas domésticas necesarias. En algún momento antes de la mitad de la vida de la colonia, la colonia comienza a invertir energía en la producción de reproductores, lo que marca la transición a la etapa reproductiva, durante la cual se crían tanto obreras como reproductoras. La producción de ambas castas limita el tamaño de la fuerza laboral, pero un cambio temprano es altamente adaptativo para las colonias de avispas sociales, ya que limita el riesgo de pérdida total. [6] En una muestra de 50 colonias tomadas en Maryland en 1977, las obreras se produjeron desde mediados de abril hasta principios de octubre, y las reproductoras desde mediados de julio hasta fines de noviembre. El inicio de la producción de machos generalmente precede al de la producción de reinas en las avispas sociales, pero D. maculata es una excepción. [6]
La inversión de energía que realizan las obreras para producir reproductores es considerable. Los machos y las reinas recién emergidos no son más funcionales que las pupas ; ambos dependen en gran medida de las presas sólidas que traen las obreras, compitiendo así con las larvas por los recursos alimenticios. Como resultado, la cantidad de obreras debe mantenerse alta para mantener la producción reproductiva. Las obreras deben mantener reservas de alimentos y defender el nido, y las colonias cuya fuerza de trabajo disminuye demasiado pronto en el ciclo de vida de la colonia pueden sufrir una mayor pérdida general de reproductores. [6]
Una colonia se divide en machos haploides, obreras y la reina. Todas las hembras nacen con capacidad reproductiva . Dolichovespula se distingue de su grupo hermano Vespula en que algunas de las obreras crean crías haploides que se convierten en machos. [1] Los sistemas de castas están determinados por los regímenes de alimentación de las larvas. GT Felippotti et al examinaron la distribución de castas entre las hembras en cinco colonias de celdas pequeñas y seis colonias de celdas grandes. Las colonias de celdas pequeñas tenían una reina y entre 17 y 21 obreras hembras. Las colonias de celdas grandes tenían entre dos y seis reinas y entre 10 y 52 obreras. Las comparaciones morfológicas revelaron que las reinas son siempre más grandes que las obreras en las mismas colonias. [7]
Los hidrocarburos cuticulares actúan como barrera para la difusión de la humedad , por lo que evitan la deshidratación en las avispas. Los perfiles de hidrocarburos cuticulares varían según la especie y el nido, y se han propuesto como un mecanismo para el reconocimiento de la pareja de nido. Los lípidos cuticulares de las obreras y las reinas tienen componentes similares, pero sus distribuciones difieren drásticamente, lo que implica que los hidrocarburos cuticulares también desempeñan un papel en la diferenciación de castas . [8]
Los siguientes perfiles lipídicos se determinaron a partir de especímenes recolectados en el verano y principios del otoño en el noreste de Georgia en 1989. Los hidrocarburos dominantes recuperados de las cutículas de las obreras fueron n-alcanos y alcanos ramificados con metil y dimetil con una cadena principal de C27 o C29. Los lípidos principales y sus distribuciones en las obreras fueron: n-heptacosano (28%), 11-13-metilheptacosano (15%), 3,13-dimetilheptacosano (11%) y 13 y 15-metilnonacosano (10%). El nonacoseno constituía el 34% de los lípidos cuticulares en la reina. La longitud de cadena promedio de los lípidos cuticulares identificados es de 28,0 en las reinas y de 27,5 en las obreras. [8]
En D. maculata , las reinas se aparean con un solo macho, lo que da como resultado un parentesco de 0,75 entre obreras, mientras que el parentesco entre la reina y la obrera es de solo 0,5. [4]
Las ginetas de D. maculata tienen la capacidad de distinguir entre fragmentos de panal natal y panal extraño. El reconocimiento no depende de la presencia de cría viable en el fragmento de panal. Se desconoce la naturaleza física de las señales que median el reconocimiento del panal natal, aunque algunos investigadores proponen que los perfiles de hidrocarburos cuticulares distintos permiten a las avispas reconocer a sus compañeras de nido. [8] [9]
D. maculata se caracteriza por una baja paternidad , reproducción de las obreras y conflictos entre reinas y obreras. Los intereses genéticos divergentes entre las obreras y su reina causan una lucha por el control dentro del nido, lo que altera la organización social. Debido a la haplodiploidía , las obreras no pueden aparearse, pero sus huevos no fertilizados se convierten en machos. Las obreras y sus reinas están más relacionadas con sus propios hijos. La selección natural favorece entonces a aquellas obreras que producen sus propios hijos en lugar de criar la cría de la reina. En una muestra de siete nidos de D. maculata , el 20,9% de los machos fueron producidos por obreras. El porcentaje de machos que eran hijos de obreras no se correlacionó con el tiempo durante el cual se recolectaron los nidos o el tamaño de la colonia. Debido a que el parentesco de las obreras es tan alto en D. maculata , las obreras están más relacionadas con los hijos de otras obreras que con los hijos de la propia reina, por lo que la vigilancia de la producción de huevos por parte de las obreras no ocurre. Una explicación del casi monopolio de la reina sobre la producción de machos es que la producción de obreras es costosa, por lo que reduce la reproducción total de la colonia. El costo de la producción de obreras actúa como una presión selectiva sobre las obreras, por lo que es más probable que ejerzan una restricción reproductiva.
Las obreras en nidos reproductivos pueden matar a su reina para poder reproducirse. Cuando los investigadores examinaron una colección de 19 nidos de D. maculata durante la fase reproductiva de su ciclo de vida, descubrieron que 14 nidos no tenían reina. El matricidio puede ocurrir después de que se haya criado una cantidad suficiente de obreras y se hayan puesto huevos destinados a la reina. Sin embargo, no se ha observado directamente el matricidio y son posibles otras causas de muerte.
La dieta de D. maculata varía según la etapa del ciclo de vida y la ubicación geográfica del individuo . Las avispas amarillas adultas, al igual que los avispones verdaderos, son carnívoras y se alimentan de varios tipos de insectos. Se las ha observado consumiendo carne, arañas, frutas e insectos. Los adultos también beben néctar de flores , con el que alimentan a sus larvas. [10]
Se sabe que las polillas de abeja hembra ( Aphomia sociella ) ponen sus huevos en nidos de avispas calvas. Las larvas eclosionadas proceden luego a alimentarse de los huevos, larvas y pupas que las avispas dejaron desprotegidos. Esta infestación puede destruir grandes partes del nido, ya que las larvas excavan túneles en él en busca de alimento. [11]
Cada primavera, las reinas que maduraron y fueron fertilizadas al final de la temporada anterior comienzan nuevas colonias. Una reina selecciona un lugar para su nido, comienza a construirlo, pone una primera tanda de huevos y alimenta a este primer grupo de larvas. Estas se convierten en obreras y asumen la tarea de expandir el nido. Mastican madera , que mezclan con un almidón en su saliva . Luego lo esparcen con sus mandíbulas y patas, y se seca en una estructura parecida al papel. Las obreras cuidan el nido y se alimentan de néctar, savia de árbol y pulpa de fruta (particularmente la de manzanas). También se alimentan de insectos y otros artrópodos, masticándolos y dándoselos de comer a las larvas. Se sabe que se alimentan de carne cruda. A fines del verano y principios del otoño, la reina comienza a poner huevos que se convierten en zánganos y nuevas reinas. Después de la pupación, estos machos y hembras fértiles vuelan para aparearse. Las reinas fertilizadas luego hibernan y comienzan nuevas colonias durante el año siguiente. Los machos y las obreras mueren al final del ciclo. La reina vieja, si no es asesinada por las obreras, muere con ellas hacia mediados de otoño.
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