Los avispones (insectos del género Vespa ) son las avispas eusociales más grandes y son similares en apariencia a sus parientes cercanos, las avispas chaqueta amarilla . Algunas especies pueden alcanzar hasta 5,5 cm (2,2 pulgadas) de largo. Se distinguen de otras avispas vespinas por el margen superior relativamente grande de la cabeza . En todo el mundo se reconocen 22 especies de Vespa . [2] [3] La mayoría de las especies sólo se encuentran en los trópicos de Asia, aunque el avispón europeo ( V. cangrejo ) está ampliamente distribuido por Europa, Rusia, América del Norte y el noreste de Asia. Las avispas nativas de América del Norte del género Dolichovespula se conocen comúnmente como avispones (p. ej., avispones calvos ), pero todas ellas son en realidad avispas amarillas .
Al igual que otras avispas sociales, los avispones construyen nidos comunitarios masticando madera para obtener una pulpa parecida al papel. Cada nido tiene una reina, que pone huevos y es atendida por obreras que, aunque genéticamente son hembras, no pueden poner huevos fértiles. La mayoría de las especies construyen nidos expuestos en árboles y arbustos, pero algunas (como Vespa orientalis ) construyen sus nidos bajo tierra o en otras cavidades. En los trópicos, estos nidos pueden durar todo el año, pero en áreas templadas, el nido muere durante el invierno, y las reinas solitarias hibernan en hojarasca u otro material aislante hasta la primavera. Los avispones machos son dóciles y no tienen aguijones enormes.
Los avispones suelen considerarse plagas, ya que protegen agresivamente sus sitios de anidación cuando se ven amenazados y sus picaduras pueden ser más peligrosas que las de las abejas . [4]
Si bien taxonómicamente están bien definidas, puede quedar cierta confusión sobre las diferencias entre los avispones y otras avispas de la familia Vespidae , específicamente las avispas chaqueta amarilla, que son miembros de la misma subfamilia. Además, un género relacionado de vespinas nocturnas asiáticas, Provespa , se conoce como "avispas nocturnas" o "avispones nocturnos", [5] aunque no son verdaderos avispones. [6]
Algunas otras avispas grandes a veces se denominan avispones, sobre todo el avispón calvo ( Dolichovespula maculata ) que se encuentra en América del Norte. Se distingue por su coloración negra y marfil. El nombre "avispón" se utiliza para esta especie principalmente debido a su hábito de hacer nidos aéreos (similares a algunos de los verdaderos avispones) en lugar de nidos subterráneos. Otro ejemplo es el avispón australiano ( Abispa ephippium ), que en realidad es una especie de avispa alfarera .
Los avispones se encuentran principalmente en el hemisferio norte. El avispón europeo ( V. cangrejo ) es la especie más conocida, ampliamente distribuida en Europa (pero nunca se encuentra al norte del paralelo 63 ) y en la Rusia europea (excepto en las zonas del extremo norte). En el este, el área de distribución de la especie se extiende desde los Montes Urales hasta el oeste de Siberia (se encuentra en las cercanías de Khanty-Mansiysk ). En Asia, el avispón europeo se encuentra en el sur de Siberia, así como en el este de China. El avispón europeo fue introducido accidentalmente en el este de América del Norte a mediados del siglo XIX y desde entonces ha vivido allí aproximadamente en las mismas latitudes que en Europa. Sin embargo, nunca se ha encontrado en el oeste de América del Norte.
El avispón gigante asiático ( V. mandarinia ) vive en las regiones de Primorsky Krai , Khabarovsky Krai (parte sur) y del Óblast Autónomo Judío de Rusia, y China , Corea , Taiwán , Camboya , Laos , Vietnam , Indochina , India , Nepal , Sri Lanka y Tailandia , pero se encuentra más comúnmente en las montañas de Japón , donde se les conoce comúnmente como abeja gorrión gigante.
El avispón oriental ( V. orientalis ) se encuentra en áreas subtropicales semisecas de Asia central ( Azerbaiyán , Armenia , Daguestán en Rusia, Irán , Afganistán , Omán , Pakistán , Bangladesh , Turkmenistán , Uzbekistán , Tayikistán , Kirguistán , sur de Kazajstán ) y el sur de Europa ( Italia , Malta , Albania , Rumania , Turquía , Grecia , Bulgaria , Chipre ). [7]
La avispa asiática ( V. velutina ) ha sido introducida en Francia , España , Portugal , Italia y el Reino Unido .
Los avispones tienen aguijones que utilizan para matar presas y defender sus nidos. Las picaduras de avispón son más dolorosas para los humanos que las típicas picaduras de avispa porque el veneno de avispón contiene una gran cantidad (5%) de acetilcolina . [8] [9] Los avispones individuales pueden picar repetidamente. A diferencia de las abejas melíferas , los avispones no mueren después de ser picados porque sus aguijones tienen púas muy finas (solo visibles con un gran aumento) y pueden retirarse fácilmente, por lo que no se salen de sus cuerpos al soltarlos.
La toxicidad de las picaduras de avispones varía según la especie de avispón; algunos provocan simplemente una típica picadura de insecto, mientras que otros se encuentran entre los insectos más venenosos conocidos. [10] Las picaduras de avispones no son fatales en sí mismas, excepto a veces para las víctimas alérgicas. [10] Las picaduras múltiples de avispones (distintos de V. cangrejo ) pueden ser fatales debido a los componentes de su veneno altamente tóxicos y específicos de cada especie. [11]
Las picaduras del avispón gigante asiático ( V. mandarinia ) se encuentran entre las más venenosas conocidas [10] y se cree que causan entre 30 y 50 muertes humanas al año en Japón. Entre julio y septiembre de 2013, las picaduras de avispones provocaron la muerte de 42 personas en China. [12] El veneno del avispón gigante asiático puede causar reacciones alérgicas e insuficiencia orgánica múltiple que provocan la muerte, aunque se puede utilizar la diálisis para eliminar las toxinas del torrente sanguíneo. Al igual que con otras avispas, la muerte debido a una sola picadura en la piel solo ocurre cuando hay alergia, y los resultados graves con picaduras de avispones gigantes asiáticos en China y Japón solo se documentan con muchas picaduras o shock anafiláctico debido a una alergia existente. [12]
Las personas alérgicas al veneno de avispa también pueden ser alérgicas a las picaduras de avispones. Las reacciones alérgicas se tratan comúnmente con una inyección de epinefrina (adrenalina) utilizando un dispositivo como un autoinyector de epinefrina , con un tratamiento de seguimiento inmediato en un hospital. En casos graves, las personas alérgicas pueden sufrir un shock anafiláctico y morir a menos que se traten con prontitud. [13] En general, las picaduras de Vespa inducen la liberación de histamina debido a los diversos mastoparanos que contienen. [Herrera et al 2020 1] Sin embargo , V. orientalis mastoparan es la excepción interesante porque no induce un aumento de histamina en el tejido de la víctima [Jalaei et al 2016 1] – porque no causa la degranulación de los mastocitos [Jalaei et al 2016 2] – y no es inmunogénico . [Jalaei et al 2016 3]
Los avispones, como muchas avispas sociales, pueden movilizar todo el nido para picar en defensa, lo que es muy peligroso para los humanos y otros animales. La feromona de ataque se libera en caso de amenaza al nido. En el caso del avispón gigante asiático ( V. mandarinia ), esto también se utiliza para movilizar a muchos trabajadores a la vez cuando atacan colonias de sus presas, abejas melíferas y otras especies de Vespa . [14] Se han identificado tres sustancias químicas biológicamente activas para esta especie: 2-pentanol , alcohol isoamílico y 3-metilbutanoato de 1-metilbutilo. En las pruebas de campo, el 2-pentanol solo provocó una leve alarma y un comportamiento defensivo, pero la adición de los otros dos compuestos aumentó la agresividad en un efecto sinérgico . [14] En el avispón europeo ( V. cangrejo ), el compuesto principal de la feromona de alarma es el 2-metil-3-buteno-2-ol. [15]
Si se mata un avispón cerca de un nido, puede liberar feromonas que pueden provocar que los otros avispones ataquen. Los materiales que entran en contacto con estas feromonas, como ropa, piel y presas muertas o avispones, también pueden desencadenar un ataque, al igual que ciertos aromas alimentarios, como los de plátano y manzana, y fragancias que contienen alcoholes C 5 y C 10. ésteres . [14]
En V. cangrejo , el nido lo funda en primavera una hembra fecundada conocida como reina. Generalmente elige lugares protegidos, como troncos de árboles oscuros y huecos. Primero construye una serie de células (hasta 50) con corteza de árbol masticada. Las celdas están dispuestas en capas horizontales llamadas peines, siendo cada celda vertical y cerrada en la parte superior. Luego se pone un huevo en cada celda. Después de 5 a 8 días, el huevo eclosiona. Durante las siguientes dos semanas, la larva pasa por cinco etapas de desarrollo. Durante este tiempo, la reina le alimenta con una dieta de insectos rica en proteínas. Luego, la larva hace girar un gorro de seda sobre la abertura de la célula y, durante las siguientes dos semanas, se transforma en un adulto, un proceso llamado metamorfosis . Luego, el adulto se abre camino a través del gorro de seda. Esta primera generación de obreras, invariablemente hembras, asume ahora gradualmente todas las tareas que antes realizaba la reina ( buscar alimento , construir nidos, cuidar de la cría , etc.), con excepción de la puesta de huevos , que sigue siendo exclusiva de la reina. .
A medida que crece el tamaño de la colonia , se añaden nuevos panales y se construye una envoltura alrededor de las capas de células hasta que el nido queda completamente cubierto, con la excepción de un orificio de entrada. Para poder construir células en total oscuridad, aparentemente utilizan la gravedad como ayuda. [ aclaración necesaria ] [ cita necesaria ] En el pico de su población, que ocurre a finales del verano, la colonia puede alcanzar un tamaño de 700 trabajadores.
En este momento, la reina comienza a producir los primeros individuos reproductivos. Los huevos fertilizados se convierten en hembras (llamados " gines " por los entomólogos), y los no fertilizados se convierten en machos (a veces llamados "drones", como ocurre con los zánganos de las abejas ). Los machos adultos no participan en el mantenimiento del nido, la búsqueda de alimento ni el cuidado de las larvas. Desde principios hasta mediados de otoño, abandonan el nido y se aparean durante los " vuelos nupciales ".
Otras especies de zonas templadas (p. ej., el avispón amarillo , V. simillima , o el avispón oriental , V. orientalis ) tienen ciclos similares. En el caso de las especies tropicales (p. ej., V. tropica ), las historias de vida pueden diferir, y en especies con distribuciones tanto tropicales como templadas (como el avispón gigante asiático , V. mandarinia ), el ciclo probablemente dependa de la latitud.
Los avispones adultos y sus parientes (p. ej., las avispas amarillas ) se alimentan con néctar y alimentos vegetales ricos en azúcar. Por lo tanto, a menudo se les puede encontrar alimentándose de la savia de los robles , frutas dulces podridas, miel y cualquier alimento que contenga azúcar. Los avispones frecuentemente vuelan a los huertos para alimentarse de frutas demasiado maduras y tienden a roer un agujero en la fruta para sumergirse totalmente en su pulpa. Una persona que accidentalmente recoge fruta con un avispón alimentándose puede ser atacada por el insecto perturbado.
Los adultos también atacan a varios insectos, a los que matan con picaduras y mandíbulas. Debido a su tamaño y al poder de su veneno, los avispones son capaces de matar insectos de gran tamaño como abejas , saltamontes , langostas y saltamontes sin dificultad. La víctima es completamente masticada y luego alimenta a las larvas que se desarrollan en el nido, en lugar de ser consumida por los avispones adultos. [ cita necesaria ] Dado que algunas de sus presas se consideran plagas, los avispones pueden considerarse beneficiosos en algunas circunstancias.
Las larvas de los avispones producen una secreción dulce que contiene azúcares y aminoácidos que es consumida por las obreras y las reinas. [dieciséis]
La capacidad de los avispones para aprovecharse de las abejas melíferas se ve favorecida por una serie de adaptaciones. Las Vespa tienen un tamaño corporal mayor en comparación con el de sus presas, un exoesqueleto pesado para resistir los ataques de las abejas, mandíbulas fuertes y picaduras venenosas. En cuanto a las estrategias de caza de avispones, se ha demostrado que algunas especies, como V. tropica y V. velutina , pueden utilizar señales tanto visuales como olfativas para la detección a larga distancia de colonias de abejas melíferas. Los recolectores de V. tropica pueden asociar fácilmente el color y la forma con posibles fuentes de alimento y exhibir una generalización del color. Los recolectores de V. velutina distinguen visualmente entre el cebo simulado para abejas y el cebo simulado con bolas de algodón, ambos tratados con olores de abeja, prefiriendo los muñecos de abeja. Los avispones en busca de alimento también se sienten atraídos selectivamente por los olores de las colonias de abejas melíferas, en particular la miel y el polen, así como por las feromonas de las abejas melíferas , lo que puede indicar una alta densidad de presas. En los ensayos de laboratorio, los trabajadores de V. velutina se orientaron especialmente hacia el geraniol , un componente de la feromona de agregación de los trabajadores de las abejas, que por lo tanto podría representar una buena señal para los avispones. Los análisis de comportamiento, químicos y electrofisiológicos también han demostrado que Vespa bicolor se siente atraída por (Z)-11-eicosen-1-ol, que es un compuesto importante en las feromonas de alarma de las abejas melíferas asiáticas ( Apis cerana ) y europeas ( Apis mellifera ). , y sus antenas responden a este compuesto. Curiosamente, esta atracción de los avispones por la feromona de las abejas también es aprovechada por la orquídea Dendrobium christyanum , que imita la feromona de alarma de las abejas en el aroma de sus flores para atraer a los avispones que visitan y polinizan las flores. Por lo tanto, es probable que los avispones cazadores de abejas visiten las flores no gratificantes en busca de presas. [17]
Si bien existe una historia de reconocimiento de subespecies dentro de muchas de las especies de Vespa , la revisión taxonómica más reciente del género trata todos los nombres subespecíficos del género Vespa como sinónimos, relegándolos efectivamente a no más que nombres informales para formas de color regionales. [3]
Las larvas de avispón son ampliamente aceptadas como alimento en las regiones montañosas de China. Los avispones y sus nidos se tratan como medicina en la medicina tradicional china. [18] [19] [20]
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