Las Anatidae son la familia biológica de aves acuáticas que incluye patos , gansos y cisnes . La familia tiene una distribución cosmopolita , presentándose en todos los continentes del mundo excepto en la Antártida. Estas aves están adaptadas para nadar , flotar en la superficie del agua y, en algunos casos, bucear al menos en aguas poco profundas. La familia contiene alrededor de 174 especies en 43 géneros (la urraca ya no se considera parte de Anatidae y ahora se incluye en su propia familia, Anseranatidae ).
Generalmente son herbívoros y se reproducen monógamos . Varias especies emprenden migraciones anuales . Algunas especies han sido domesticadas para la agricultura y muchas otras se cazan para alimentación y recreación. Cinco especies se han extinguido desde 1600 y muchas más están en peligro de extinción .
Aterrizando ánade real draco
Descripción y ecología.
Los patos, gansos y cisnes son aves de tamaño pequeño a grande con un cuerpo general amplio y alargado. [2] Las especies buceadoras se diferencian de esta en ser más redondas. Las especies existentes varían en tamaño desde el ganso pigmeo algodonero , con tan solo 26,5 cm (10,5 pulgadas) y 164 g (5,8 oz), hasta el cisne trompetista , con hasta 183 cm (6 pies) y 17,2 kg (38 lb). ). La anátida más grande jamás conocida es la extinta no voladora Garganornis ballmanni con un peso de 22 kg (49 lb). Las alas son cortas y puntiagudas, y están sostenidas por fuertes músculos alares que generan rápidos batidos en vuelo . Por lo general, tienen cuellos largos, aunque esto varía en grado según la especie. Las patas son cortas, fuertes y están situadas muy hacia la parte posterior del cuerpo (más en las especies más acuáticas) y tienen un tacto coriáceo con una textura escamosa. Combinado con la forma de su cuerpo, esto puede hacer que algunas especies sean incómodas en tierra, pero son caminantes más fuertes que otras aves marinas y acuáticas como los zampullines o los petreles . Por lo general, tienen patas palmeadas , aunque algunas especies, como el Nene , han perdido sus membranas de forma secundaria. Los billetes están hechos de queratina suave con una capa fina y sensible de piel en la parte superior (que tiene una sensación de cuero al tocarla). Para la mayoría de especies, la forma del pico tiende a ser más aplanada en mayor o menor medida. Estos contienen láminas dentadas que están particularmente bien definidas en las especies que se alimentan por filtración. [2]
Sus plumas son excelentes para eliminar el agua gracias a aceites especiales. Muchos de los patos muestran dimorfismo sexual , siendo los machos de colores más brillantes que las hembras (aunque la situación es inversa en especies como el tarro del paraíso ). Los cisnes, gansos y patos silbadores carecen de plumaje sexualmente dimórfico. Las anátidas son aves vocales que producen una variedad de graznidos, bocinazos, chirridos y trompetas, según la especie; la hembra suele tener una voz más grave que la del macho. [3]
Las anátidas son generalmente herbívoras en la edad adulta y se alimentan de diversas plantas acuáticas, aunque algunas especies también comen peces, moluscos o artrópodos acuáticos. Un grupo, los pollos de agua , son principalmente piscívoros y tienen picos dentados para ayudarles a pescar. En varias especies, los jóvenes incluyen una alta proporción de invertebrados en su dieta, pero se vuelven puramente herbívoros cuando son adultos. [3]
Cría
Las anátidas son generalmente reproductoras estacionales y monógamas . El nivel de monogamia varía dentro de la familia; Muchos de los patos más pequeños sólo mantienen el vínculo durante una sola temporada y encuentran una nueva pareja al año siguiente, mientras que los cisnes, gansos y algunos de los patos más territoriales mantienen vínculos de pareja durante varios años, e incluso de por vida en algunos casos. especies. Sin embargo, la cópula extrapareja forzada entre anátidas es común y ocurre en 55 especies en 17 géneros. [4]
Anatidae representa una gran proporción del 3% de las especies de aves que poseen pene , [5] [6] aunque varían significativamente en tamaño, forma y elaboración de la superficie. [7] La mayoría de las especies están adaptadas para copular únicamente en el agua. Construyen nidos sencillos con cualquier material que tengan a mano, a menudo forrándolos con una capa de plumón arrancado del pecho de la madre. En la mayoría de las especies, sólo la hembra incuba los huevos. Las crías son precoces , y son capaces de alimentarse por sí mismas desde que nacen. [3] Una especie aberrante, la malvasía de cabeza negra , es un parásito de cría obligado que pone sus huevos en los nidos de gaviotas y fochas . Si bien esta especie nunca cría a sus propias crías, otros patos ocasionalmente ponen huevos en los nidos de sus congéneres (miembros de la misma especie), además de criar sus propias crías.
Relación con los humanos
Las plumas y plumones de pato, eider y ganso han sido populares durante mucho tiempo para la fabricación de colchas, almohadas, sacos de dormir y abrigos. Los miembros de esta familia también se utilizan desde hace mucho tiempo como alimento.
Los humanos han tenido una larga relación con patos, gansos y cisnes; son importantes económica y culturalmente para los humanos, y varias especies de patos se han beneficiado de una asociación con las personas. Sin embargo, algunas anátidas son plagas agrícolas dañinas y han actuado como vectores de zoonosis como la influenza aviar .
Desde 1600, cinco especies de patos se han extinguido debido a las actividades de los humanos, [ cita necesaria ] y los restos subfósiles han demostrado que los humanos causaron numerosas extinciones en la prehistoria. Hoy en día, muchos más se consideran amenazados . La mayoría de las extinciones históricas y prehistóricas fueron especies insulares, vulnerables debido a las pequeñas poblaciones (a menudo endémicas de una sola isla) y la mansedumbre de la isla . Al evolucionar en islas que carecían de depredadores, estas especies perdieron comportamientos antidepredadores, así como la capacidad de volar, y fueron vulnerables a la presión de la caza humana y a las especies introducidas . Otras extinciones y disminuciones son atribuibles a la caza excesiva, la pérdida y modificación del hábitat y la hibridación con patos introducidos (por ejemplo, el pato colorado introducido inundando a la malvasía de cabeza blanca en Europa). Numerosos gobiernos y organizaciones de conservación y caza han logrado avances considerables en la protección de los patos y sus poblaciones mediante la protección y creación de hábitats, leyes y programas de protección y cría en cautiverio.
El nombre Anatidae para la familia fue introducido por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía de contenidos del Museo Británico publicada en 1819. [8] [9] Si bien el estado de Anatidae como familia es sencillo, y qué especies pertenecer adecuadamente a él es poco debatido, las relaciones de las diferentes tribus y subfamilias dentro de él no se comprenden bien. La lista en el cuadro de la derecha debe considerarse simplemente como una de varias formas posibles de organizar las muchas especies dentro de Anatidae; consulte la discusión en la siguiente sección.
La sistemática de Anatidae está en un estado de cambio. Anteriormente dividido en seis subfamilias, [ cita necesaria ] un estudio de caracteres anatómicos realizado por Livezey [10] sugiere que las Anatidae se tratan mejor en nueve subfamilias. Esta clasificación fue popular entre finales de los años 1980 y 1990. [11] Pero los análisis de secuencia de ADNmt [12] [13] indican, por ejemplo, que los patos saltadores y buceadores no pertenecen a la misma subfamilia.
Si bien ciertamente ocurren deficiencias en el análisis de Livezey, [ cita necesaria ] el ADNmt es una fuente poco confiable de información filogenética en muchas aves acuáticas (especialmente patos aficionados) debido a su capacidad para producir híbridos fértiles , [2] en casos raros posiblemente incluso más allá del nivel de género. (ver por ejemplo el " pato de Berbería "). Debido a que el tamaño de la muestra de muchos estudios moleculares disponibles hasta la fecha es pequeño, los resultados del ADNmt deben considerarse con precaución.
Si bien aún falta una revisión exhaustiva de las Anatidae que una toda la evidencia en una filogenia sólida , las razones de los datos confusos son al menos claras: como lo demuestra el fósil del Cretácico Superior Vegavis iaai , un ave acuática moderna temprana que pertenecía a un linaje extinto. —Las Anatidae son un grupo antiguo entre las aves modernas. También se puede suponer [ cita necesaria ] que sus primeros ancestros directos, aunque aún no están documentados mediante fósiles, fueron contemporáneos de los dinosaurios no aviares . El largo período de evolución y los cambios de un tipo de estilo de vida de aves acuáticas a otro han oscurecido muchas plesiomorfias , mientras que las apomorfias aparentemente son muy a menudo el resultado de una evolución paralela , por ejemplo el tipo "pato no buceador" mostrado por géneros no relacionados como Dendrocygna , Amazonetta y Cairina . Para conocer el registro fósil, consulte a continuación.
Alternativamente, [14] se puede considerar que las Anatidae constan de tres subfamilias (patos, gansos y cisnes, esencialmente) que contienen los grupos presentados aquí como tribus , con los cisnes separados como subfamilia Cygninae , la subfamilia Anserinae de los gansos también contiene la patos silbadores y Anatinae que contienen todos los demás clados .
Subfamilia: Anserinae , cisnes y gansos (3 a 7 géneros existentes con 25 a 30 especies vivas, principalmente en el hemisferio norte templado frío, pero también algunas especies del hemisferio sur, con los cisnes en un género [dos géneros en algunos tratamientos] y los gansos en tres géneros [dos géneros en algunos tratamientos]. Algunas otras especies a veces se ubican aquí, pero parecen algo más distintas [ver más abajo])
Cygnus , verdaderos cisnes (6 especies, 4 a veces separadas en Olor )
Anser , gansos grises y gansos blancos (11 especies)
Subfamilia: Stictonettinae (un género en Australia, anteriormente incluido en Oxyurinae, pero con una anatomía que sugiere un linaje antiguo distinto, quizás más cercano a los Anserinae, especialmente al ganso de Cape Barren )
Subfamilia: Tadorninae - tarros y gansosTarro común macho(Este grupo de aves acuáticas más grandes, a menudo semiterrestres, puede considerarse como intermedio entre Anserinae y Anatinae. La revisión de 1986 [10] ha dado como resultado la inclusión de 10 géneros existentes con aproximadamente dos docenas de especies vivas [una probablemente extinta] en esta subfamilia. en su mayoría del hemisferio sur, pero algunos en el hemisferio norte; las afiliaciones de varios presuntos géneros de tadorina han sido cuestionadas posteriormente [13] y es probable que el grupo en la alineación tradicional sea parafilético ).
Subfamilia: Aythyinae , patos buceadores (unas 15 especies de patos buceadores , de distribución mundial, en dos a cuatro géneros; el análisis morfológico de 1986 [10] sugirió que el probablemente extinto pato de cabeza rosada de la India, previamente tratado por separado en Rhodonessa , debería ser colocado en Netta , pero esto ha sido cuestionado. [15] Además, aunque morfológicamente cerca de los patos aficionados, los datos del ADNmt indican que un tratamiento como subfamilia distinta es de hecho correcto, siendo los Tadorninae en realidad más cercanos a los patos aficionados que los patos buceadores [13 ] )
Subfamilia: Anatinae , patos aficionados y moa-nalos (el grupo de patos aficionados , de distribución mundial, anteriormente estaba restringido a solo uno o dos géneros, pero se había ampliado [10] para incluir ocho géneros existentes y alrededor de 55 especies vivas, incluidas varias géneros anteriormente conocidos como "patos posadores"; el ADNmt, por otro lado, confirma que el género Anas está demasiado agrupado y arroja dudas sobre las afiliaciones de varios géneros de patos buceadores [ver más abajo]. Los moa-nalos , de los cuales cuatro especies en Se conocen tres géneros hasta la fecha, son un grupo peculiar de anátidas extintas no voladoras de las islas hawaianas . De tamaño gigantesco y con picos enormes, se creía que eran gansos, pero se ha demostrado que en realidad están muy estrechamente relacionados con los ánades reales . Evolucionó llenando el nicho ecológico de las tortugas , ungulados y otros megaherbívoros .
Anas : pintails, ánades reales, etc. (40 a 50 especies vivas, 3 extintas )
Chendytes , gansos buceadores (extintos c. 450-250 a. C., miembro basal del clado de los patos aficionados [16] )
Tribu: Mergini , eiders, negrones, picos de sierra y otros patos marinos.Pareja de ojos dorados comunes , macho a la derecha.(Hay 9 géneros existentes y unas 20 especies vivas; la mayor parte de este grupo se encuentra en el hemisferio norte, pero algunos pollos de agua [en su mayoría extintos] en el hemisferio sur)
Irresoluto: El mayor grado de incertidumbre se refiere a si varios géneros están más cerca de los tarros blancos o de los patos aficionados.El raro pato de alas blancas , una especie de filiación poco clara.Pato de madera Aix sponsaVéanse también las subfamilias monotípicas anteriores y los " patos posados " .
Coscoroba , cisne coscoroba – ¿Anserinae o la misma subfamilia que Cereopsis ?
Cereopsis , ganso de El Cabo – ¿Anserinae, Tadorninae o su propia subfamilia?
Malacorhynchus , patos de orejas rosadas (1 especie viva): ¿Tadorninae, Oxyurinae o Dendrocheninae?
Sarkidiornis , pato peine – ¿Tadorninae o más cercano a los patos aficionados?
Tachyeres , patos vapor (4 especies): ¿Tadorninae o más cerca de los patos aficionados?
Cyanochen , ganso de alas azules: ¿Tadorninae o un clado más distante?
Nettapus , gansos pigmeos (3 especies): ¿Anatinae o parte de la radiación del hemisferio sur?
Pteronetta , pato de Hartlaub: patos tradicionalmente aficionados, pero puede estar más cerca de Cyanochen
Cairina y Asarcornis , pato real y pato de alas blancas, respectivamente (2 especies): patos tradicionalmente saltadores, pero pueden ser parafiléticos, con una especie en Tadorninae y la otra más cercana a los patos buceadores.
Aix , pato mandarín y pato de bosque (2 especies): ¿patos aficionados o Tadorninae?
Callonetta , cerceta anillada: ¿patos saltadores o Tadorninae?
Chenonetta , pato de crin (1 especie viva): ¿patos aficionados o Tadorninae? Incluye Euryanas .
Marmaronetta , pato pardilla (anteriormente patos aficionados); en realidad un pato buceador o una subfamilia distinta
Especies prehistóricas
El pato de crin es el único miembro vivo del género Chenonetta
A partir de huesos subfósiles encontrados en Kauaʻi ( islas hawaianas ), se conocen dos enigmáticas aves acuáticas. [17] La avifauna prehistórica viva y asignable del archipiélago contiene gansos Anseriformes Branta y sus descendientes, y los moa-nalos como se mencionó anteriormente. Los siguientes taxones, aunque ciertamente son especies nuevas, no pueden asignarse ni siquiera a una subfamilia; El hecho de que Kaua'i sea la más antigua de las grandes islas hawaianas, lo que significa que la especie puede haber estado evolucionando de forma aislada durante casi 10 millones de años (desde el Mioceno tardío ), no ayuda a determinar sus afinidades:
"Shelduck" de patas largas, Anatidae sp. et gen. indet.
De manera similar, Branta rhuax de la Isla Grande de Hawai'i y una gigantesca anátida parecida a un ganso de O'ahu se conocen sólo a partir de fragmentos de hueso muy incompletos y, en el primer caso, muy dañados. Se alegó que el primero era un tarro blanco, [18] pero en general se desestimó debido al daño material y a consideraciones biogeográficas . El pájaro Kaua'i de patas largas, sin embargo, insinúa la posibilidad de una antigua presencia de tadornine en el archipiélago.
Anátidas fósiles
El registro fósil de anátidas es extenso, pero muchos géneros prehistóricos no pueden asignarse inequívocamente a las subfamilias actuales por las razones expuestas anteriormente. Para especies prehistóricas de géneros existentes, consulte las respectivas cuentas de género.
Dendrocheninae: un pariente más avanzado de los patos silbadores o un pariente ancestral de los patos de cola rígida que son paralelos a los patos silbadores; si no está extinto, posiblemente pertenezca a Oxyurinae (incluido Malacorhynchus )
Mionetta (Oligoceno tardío – Mioceno medio de Europa Central) – incluye "Anas" blanchardi , "A." consobrina , "A." natator , "Aythya" arvernensis
Manuherikia (Mioceno temprano/medio de Bathans de Otago, Nueva Zelanda)
Aldabranas (Pleistoceno tardío de Aldabra, Océano Índico) – anatina o tadorina* "Anas" albae (Mioceno tardío de Polgárdi, Hungría) – ¿mergina? Anteriormente en Mergus
"Anas" eppelsheimensis (Plioceno temprano de Eppelsheim, Alemania) – ¿anatina?
"Anas" isarensis (Mioceno tardío de Aumeister, Alemania) – ¿anatina?
"Anas" luederitzensis (Kalahari Mioceno temprano de Lüderitzbucht, Namibia) – ¿anatina?
"Anas" meyerii (Mioceno medio de Öhningen, Alemania) Descrito a partir de un solo tarsometatarso y falanges muy aplastados. Esta especie fue nombrada en 1867 por Milne-Edwards y luego recombinada en 1964 por Brodkorb en el género Aythya . Esta especie es considerada actualmente como Aves incertae sedis . [19]
"Anser" scaldii (Mioceno tardío de Amberes, Bélgica) – anserina o tadorina* Anatidae gen. y sp. indet. (Waite Mioceno tardío de Alcoota, Australia) – ¿anatina, oxiurina?
"Anas" velox (¿Medio-Tardío? Mioceno de Europa Central) – ¿anatina? Puede incluir "A". meyerii
Anatidae género. y sp. indet. (Waite Mioceno tardío de Alcoota, Australia) – ¿tadornina?
Anatidae género. y sp. indet. MNZ S42797 (Mioceno temprano/medio de Bathans de Otago, Nueva Zelanda)
Anatidae género. y sp. indet. (Mioceno medio de Nördlinger Ries, Alemania) – ¿tadornina?
Anatidae género. y sp. indet. (Sajóvölgyi Mioceno medio de Mátraszõlõs, Hungría) [20]
"Aythya" chauvirae (Mioceno medio de Sansan, Francia y Credinţa, Rumania) - 2 especies
Caerulonettion (Mioceno temprano de Francia y República Checa, Mioceno medio de Alemania)
"Chenopis" nanus (Pleistoceno de Australia): al menos 2 taxones, pueden ser especies vivas
Paranyroca (Rosebud Mioceno temprano del condado de Bennett, EE. UU.): ¿anatida (subfamilia propia) o familia distinta?
Eoneornis (Mioceno de Argentina) – ¿anatina? Un nombre dudoso
Eutelornis (Mioceno de Argentina) – ¿anatina?
El Limicorallus del Oligoceno medio (de Chelkar-Teniz ( Kazajistán ) a veces se consideraba un anserino. Ahora se lo reconoce como un cormorán primitivo . Anteriormente se pensaba que el Eoceno medio Eonessa pertenecía a Anatidae, sin embargo, un nuevo examen del holotipo en 1978 dio como resultado el género siendo colocado como Aves incertae sedis . [1]
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Otras lecturas
González, J.; Düttmann, H.; Guiño, M. (2009). "Relaciones filogenéticas basadas en dos genes mitocondriales y patrones de hibridación en Anatidae". Revista de Zoología . 279 (3): 310–318. doi :10.1111/j.1469-7998.2009.00622.x.
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Johnsgard, Paul A. (2010): Aves acuáticas de América del Norte, edición revisada
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enlaces externos
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Vídeos de Anatidae en Internet Bird Collection
Sellos de anátidas – Sellos sobre patos, cisnes y gansos