Las auxinas ( plural de auxina / ˈ ɔː k s ɪ n / ) son una clase de hormonas vegetales (o reguladores del crecimiento vegetal) con algunas características similares a las de los morfógenos . Las auxinas desempeñan un papel fundamental en la coordinación de muchos procesos de crecimiento y comportamiento en los ciclos de vida de las plantas y son esenciales para el desarrollo del cuerpo de las plantas. El biólogo holandés Frits Warmolt Went describió por primera vez las auxinas y su papel en el crecimiento de las plantas en la década de 1920. [4] Kenneth V. Thimann fue el primero en aislar una de estas fitohormonas y en determinar su estructura química como ácido indol-3-acético (IAA). Went y Thimann fueron coautores de un libro sobre hormonas vegetales, Phytohormones , en 1937.
Las auxinas fueron las primeras hormonas vegetales importantes que se descubrieron. Su nombre deriva de la palabra griega αυξειν ( auxeína , "crecer/aumentar"). La auxina está presente en todas las partes de la planta, aunque en concentraciones muy diferentes. La concentración en cada posición es una información crucial para el desarrollo, por lo que está sujeta a una estricta regulación a través del metabolismo y el transporte. El resultado es que la auxina crea "patrones" de concentración máxima y mínima de auxina en el cuerpo de la planta, que a su vez guían el desarrollo posterior de las respectivas células y, en última instancia, de la planta en su conjunto.
El patrón (dinámico y sensible al entorno) de distribución de auxina dentro de la planta es un factor clave para el crecimiento de la planta, su reacción a su entorno y específicamente para el desarrollo de los órganos de la planta [5] [6] (como las hojas o las flores ). Se logra a través de un transporte activo muy complejo y bien coordinado de moléculas de auxina de célula a célula a lo largo del cuerpo de la planta, mediante el llamado transporte de auxina polar [5] . Por lo tanto, una planta puede (como un todo) reaccionar a las condiciones externas y adaptarse a ellas, sin requerir un sistema nervioso . Las auxinas generalmente actúan en concierto con, o en oposición a, otras hormonas vegetales. Por ejemplo, la proporción de auxina a citoquinina en ciertos tejidos vegetales determina el inicio de las yemas de la raíz frente a las de los brotes.
A nivel molecular, todas las auxinas son compuestos con un anillo aromático y un grupo ácido carboxílico . [3] El miembro más importante de la familia de las auxinas es el ácido indol-3-acético (IAA), [7] que genera la mayoría de los efectos de las auxinas en plantas intactas, y es la auxina nativa más potente. Y como auxina nativa, su equilibrio está controlado de muchas maneras en las plantas, desde la síntesis, pasando por la posible conjugación hasta la degradación de sus moléculas, siempre de acuerdo con los requerimientos de la situación.
Algunas auxinas sintéticas, como el 2,4-D y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), se venden como herbicidas . Las plantas de hojas anchas ( dicotiledóneas ), como los dientes de león , son mucho más susceptibles a las auxinas que las plantas de hojas estrechas ( monocotiledóneas ), como las gramíneas y los cultivos de cereales , lo que hace que estas auxinas sintéticas sean valiosas como herbicidas.
En 1881, Charles Darwin y su hijo Francis realizaron experimentos con coleóptilos , las vainas que encierran las hojas jóvenes en plántulas de pasto en germinación. El experimento expuso el coleóptilo a la luz de una fuente unidireccional y observaron que se doblaban hacia la luz. [9] Al cubrir varias partes de los coleóptilos con una tapa opaca impermeable a la luz, los Darwin descubrieron que la luz es detectada por la punta del coleóptilo, pero que la curvatura ocurre en el hipocótilo . Sin embargo, las plántulas no mostraron signos de desarrollo hacia la luz si la punta estaba cubierta con una tapa opaca o si se quitaba la punta. Los Darwin concluyeron que la punta del coleóptilo era responsable de detectar la luz y propusieron que un mensajero se transmite en dirección descendente desde la punta del coleóptilo, lo que hace que se doble. [10]
En 1910, el científico danés Peter Boysen Jensen demostró que el estímulo fototrópico en el coleoptilo de avena podía propagarse a través de una incisión . [11] Estos experimentos se ampliaron y se publicaron con mayor detalle en 1911 y 1913. [12] [13] Descubrió que la punta podía cortarse y volver a colocarse, y que una iluminación unilateral posterior aún podía producir una curvatura fototrópica positiva en la parte basal del coleoptilo. Demostró que la transmisión podía tener lugar a través de una fina capa de gelatina que separaba la punta iluminada unilateralmente del muñón sombreado. Insertando un trozo de mica pudo bloquear la transmisión en el lado iluminado y no iluminado de la punta, respectivamente, lo que le permitió demostrar que la transmisión tenía lugar en la parte sombreada de la punta. Así, la mitad longitudinal del coleoptilo que exhibe la mayor tasa de elongación durante la curvatura fototrópica, era el tejido que recibía el estímulo de crecimiento. [14] [15]
En 1911, Boysen Jensen concluyó a partir de sus resultados experimentales que la transmisión del estímulo fototrópico no era un efecto físico (por ejemplo debido a un cambio de presión) sino que era causada por el transporte de una sustancia o de iones . [12] Estos resultados fueron fundamentales para trabajos posteriores sobre la teoría de los tropismos de las auxinas .
En 1928, el botánico holandés Frits Warmolt Went demostró que un mensajero químico se difunde desde las puntas de los coleóptilos. El experimento de Went identificó cómo una sustancia química promotora del crecimiento hace que un coleóptilo crezca hacia la luz. Went cortó las puntas de los coleóptilos y las colocó en la oscuridad, colocando algunas puntas en bloques de agar que predijo que absorberían la sustancia química promotora del crecimiento. En los coleóptilos de control, colocó un bloque que carecía de la sustancia química. En otros, colocó bloques que contenían la sustancia química, ya sea centrados en la parte superior del coleóptilo para distribuir la sustancia química de manera uniforme o desplazados para aumentar la concentración en un lado. [10]
Cuando la sustancia química promotora del crecimiento se distribuyó de manera uniforme, el coleoptilo creció recto. Si la sustancia química se distribuyó de manera desigual, el coleoptilo se curvó hacia afuera del lado con el cubo, como si creciera hacia la luz, aunque se hubiera cultivado en la oscuridad. Went propuso más tarde que la sustancia mensajera es una hormona promotora del crecimiento, a la que llamó auxina, que se distribuye de manera asimétrica en la región de curvatura. Went concluyó que la auxina se encuentra en una concentración más alta en el lado sombreado, lo que promueve la elongación celular, lo que hace que los coleoptilos se curven hacia la luz. [15]
Las auxinas ayudan al desarrollo en todos los niveles de las plantas, desde el nivel celular , pasando por los órganos y, en última instancia, hasta la planta entera.
Cuando una célula vegetal entra en contacto con la auxina, se producen cambios drásticos en la expresión genética , y muchos genes se regulan al alza o a la baja. Los mecanismos precisos por los que esto ocurre todavía son un área de investigación activa, pero ahora hay un consenso general sobre al menos dos vías de señalización de la auxina. [16] [17]
Los receptores de auxina mejor caracterizados son la familia TIR1/AFB de proteínas F-box . Las proteínas F-box se dirigen a otras proteínas para su degradación a través de la vía de degradación de la ubiquitina . Cuando las proteínas TIR1/AFB se unen a la auxina, la molécula de auxina actúa como un " pegamento molecular ", un término acuñado por Ning Zheng , que permite que estas proteínas se unan a sus objetivos (ver más abajo). La estructura atómica del mecanismo de percepción de la auxina por TIR1 se determinó mediante cristalografía de rayos X. [18]
Otra proteína que se une a la auxina, la ABP1, ahora se considera a menudo un receptor de auxina (en el apoplasto ), pero generalmente se cree que tiene un papel mucho menor que la vía de señalización TIR1/AFB, y se sabe mucho menos sobre la señalización de la ABP1. [17]
Los factores de respuesta a la auxina (ARF) son un gran grupo de factores de transcripción que actúan en la señalización de la auxina. En ausencia de auxina, los ARF se unen a una clase de represores conocidos como Aux/IAA. Los Aux/IAA suprimen la capacidad de los ARF de mejorar la transcripción génica. Además, la unión de Aux/IAA a los ARF pone a Aux/IAA en contacto con los promotores de los genes regulados por auxina. Cuando se encuentran en estos promotores, Aux/IAA reprime la expresión de estos genes mediante el reclutamiento de otros factores para realizar modificaciones en la estructura del ADN .
La unión de la auxina a los TIR1/AFB les permite unirse a los Aux/IAA. Cuando se unen a los TIR1/AFB, los Aux/IAA quedan marcados para su degradación. La degradación de los Aux/IAA libera las proteínas ARF, que luego pueden activar o reprimir los genes a cuyos promotores están unidas. [16] [17] [19]
Se cree que la gran cantidad de pares de unión Aux/IAA y ARF posibles y sus diferentes distribuciones entre tipos de células y a lo largo de la edad de desarrollo explican las respuestas sorprendentemente diversas que produce la auxina.
En junio de 2018, se demostró que los tejidos vegetales pueden responder a la auxina de una manera dependiente de TIR1 con extrema rapidez (probablemente demasiado rápido para que pueda explicarse por cambios en la expresión genética). Esto ha llevado a algunos científicos a sugerir que existe una vía de señalización de auxina dependiente de TIR1 aún no identificada que difiere de la respuesta transcripcional bien conocida. [20]
A nivel celular, la auxina es esencial para el crecimiento celular , afectando tanto a la división celular como a la expansión celular. El nivel de concentración de auxina, junto con otros factores locales, contribuye a la diferenciación celular y a la especificación del destino celular.
Dependiendo del tejido específico, la auxina puede promover la elongación axial (como en los brotes), la expansión lateral (como en la hinchazón de la raíz) o la expansión isodiamétrica (como en el crecimiento del fruto). En algunos casos (crecimiento del coleóptilo), la expansión celular promovida por la auxina ocurre en ausencia de división celular. En otros casos, la división celular y la expansión celular promovidas por la auxina pueden estar estrechamente secuenciadas dentro del mismo tejido (iniciación de la raíz, crecimiento del fruto). En una planta viva, las auxinas y otras hormonas vegetales casi siempre parecen interactuar para determinar los patrones de desarrollo de la planta.
El crecimiento y la división de las células vegetales dan como resultado el crecimiento de tejido , y el crecimiento de tejido específico contribuye al desarrollo de los órganos de la planta .
El crecimiento de las células contribuye al tamaño de la planta; el crecimiento localizado de forma desigual produce curvaturas, giros y direccionalidad de los órganos; por ejemplo, los tallos giran hacia las fuentes de luz ( fototropismo ), las raíces crecen en respuesta a la gravedad ( gravitropismo ) y otros tropismos que se originan porque las células de un lado crecen más rápido que las células del otro lado del órgano. Por lo tanto, el control preciso de la distribución de auxinas entre las diferentes células tiene una importancia primordial para la forma resultante de crecimiento y organización de la planta.
Para provocar el crecimiento en los dominios requeridos, las auxinas deben necesariamente estar activas preferentemente en ellos. Los máximos locales de auxinas pueden formarse mediante biosíntesis activa en ciertas células de los tejidos, por ejemplo a través de vías dependientes del triptófano, [21] pero las auxinas no se sintetizan en todas las células (incluso si las células conservan la capacidad potencial de hacerlo, solo en condiciones específicas se activará la síntesis de auxinas en ellas). Para ese propósito, las auxinas no solo deben ser translocadas hacia aquellos sitios donde son necesarias, sino que también deben tener un mecanismo establecido para detectar esos sitios. La translocación se lleva a cabo en todo el cuerpo de la planta, principalmente desde los picos de los brotes hasta los picos de las raíces (de arriba hacia abajo).
En el caso de las distancias largas, la reubicación se produce a través de la corriente de fluido en los vasos del floema , pero, en el caso del transporte a distancias cortas, se aprovecha un sistema único de transporte polar coordinado directamente de célula a célula. Este transporte activo a corta distancia presenta algunas propiedades morfogenéticas .
Este proceso, el transporte polar de auxina , es direccional, está regulado de forma muy estricta y se basa en una distribución desigual de los transportadores de eflujo de auxina en la membrana plasmática, que envían auxinas en la dirección adecuada. Si bien las proteínas PIN-FORMED (PIN) son vitales para transportar auxina de manera polar, [6] [22] la familia de genes AUXIN1/LIKE-AUX1 (AUX/LAX) codifica transportadores de influjo de auxina no polares. [23]
La regulación de la localización de la proteína PIN en una célula determina la dirección del transporte de auxina desde la célula, y el esfuerzo concentrado de muchas células crea picos de auxina, o máximos de auxina (regiones que tienen células con mayor auxina, un máximo). [6] Los máximos de auxina adecuados y oportunos dentro de las raíces y brotes en desarrollo son necesarios para organizar el desarrollo del órgano. [5] [24] [25] Las PIN están reguladas por múltiples vías, tanto a nivel transcripcional como postraduccional. Las proteínas PIN pueden ser fosforiladas por PINOID, que determina su polaridad apicobasal y, por lo tanto, la direccionalidad de los flujos de auxina. Además, otras quinasas AGC, como D6PK, fosforilan y activan los transportadores de PIN. Las quinasas AGC, incluidas PINOID y D6PK, se dirigen a la membrana plasmática a través de la unión a fosfolípidos. Corriente arriba de D6PK, la proteína quinasa dependiente de 3'-fosfoinosítido 1 (PDK1) actúa como un regulador maestro. La PDK1 fosforila y activa D6PK en el lado basal de la membrana plasmática, ejecutando la actividad de transporte de auxina polar mediada por PIN y el desarrollo posterior de la planta. [26] Alrededor de los máximos de auxina hay células con valles bajos de auxina, o mínimos de auxina. Por ejemplo, en el fruto de Arabidopsis , se ha demostrado que los mínimos de auxina son importantes para el desarrollo de sus tejidos. [27]
La auxina tiene un efecto significativo en las expresiones génicas espaciales y temporales durante el crecimiento de los meristemos apicales. Estas interacciones dependen tanto de la concentración de auxina como de la orientación espacial durante el posicionamiento primordial. La auxina depende de PIN1, que funciona como un transportador de eflujo de auxina. El posicionamiento de PIN1 sobre las membranas determina el flujo direccional de la hormona desde concentraciones más altas a más bajas. [28] La iniciación de los primordios en los meristemos apicales se correlaciona con mayores niveles de auxina. [25] Los genes necesarios para especificar la identidad de las células se organizan y expresan en función de los niveles de auxina. STM (SHOOT MERISTEMLESS), que ayuda a mantener las células indiferenciadas, se regula a la baja en presencia de auxina. Esto permite que las células en crecimiento se diferencien en varios tejidos vegetales. Los genes CUC (CUP-SHAPED COTYLEDON) establecen los límites para los tejidos en crecimiento y promueven el crecimiento. [29] Se regulan al alza a través del influjo de auxina. [25] Los experimentos que utilizan la visualización de GFP (PROTEÍNA DE FLUORESCENCIA VERDE) en Arabidopsis han respaldado estas afirmaciones.
Las auxinas contribuyen a la formación de los órganos, [5] [6] y también son fundamentales para el desarrollo adecuado de la propia planta. [5] Sin la regulación y organización hormonal, las plantas serían meros montones de células similares en proliferación. El uso de las auxinas comienza en el embrión de la planta, donde la distribución direccional de las auxinas marca el comienzo del crecimiento y desarrollo subsiguientes de los polos de crecimiento primarios, para luego formar los brotes de los futuros órganos. A continuación, ayuda a coordinar el desarrollo adecuado de los órganos que surgen, como las raíces, los cotiledones y las hojas, y media las señales de larga distancia entre ellos, contribuyendo así a la arquitectura general de la planta. [5] A lo largo de la vida de la planta, las auxinas ayudan a la planta a mantener la polaridad del crecimiento, [5] y, de hecho, a "reconocer" dónde están conectadas sus ramas (o cualquier órgano).
Un principio importante de la organización de las plantas basado en la distribución de auxinas es la dominancia apical , lo que significa que la auxina producida por la yema apical (o punta de crecimiento) se difunde (y se transporta) hacia abajo e inhibe el desarrollo del crecimiento de la yema lateral posterior, que de otro modo competiría con la punta apical por la luz y los nutrientes. La eliminación de la punta apical y su auxina de acción supresora permite que se desarrollen las yemas laterales latentes inferiores, y las yemas entre el peciolo y el tallo producen nuevos brotes que compiten para convertirse en el crecimiento principal. El proceso es en realidad bastante complejo porque la auxina transportada hacia abajo desde la punta del brote principal tiene que interactuar con varias otras hormonas vegetales (como las estrigolactonas o las citoquininas ) en el proceso en varias posiciones a lo largo del eje de crecimiento en el cuerpo de la planta para lograr este fenómeno. Este comportamiento de la planta es utilizado en la poda por los horticultores.
Por último, la cantidad de auxina que llega de los tallos a las raíces influye en el grado de crecimiento de las raíces. Si se eliminan las puntas de los brotes, la planta no reacciona simplemente con el crecimiento de yemas laterales, que se supone que reemplazan al plomo original. También se deduce que una menor cantidad de auxina que llega a las raíces da como resultado un crecimiento más lento de las raíces y, posteriormente, los nutrientes se depositan en mayor cantidad en la parte superior de la planta, que, por lo tanto, comienza a crecer más rápido.
La auxina participa en el fototropismo , geotropismo , hidrotropismo y otros cambios del desarrollo. La distribución desigual de la auxina, debido a señales ambientales, como la luz unidireccional o la fuerza de la gravedad, da como resultado un crecimiento desigual del tejido vegetal y, en general, la auxina regula la forma y la figura del cuerpo de la planta, la dirección y la fuerza del crecimiento de todos los órganos y su interacción mutua. [6] Cuando las células crecen, su volumen aumenta a medida que aumenta la concentración intracelular de solutos con el agua que se mueve hacia las células desde el líquido extracelular. Esta ingesta de agua estimulada por la auxina provoca una presión de turgencia en las paredes celulares, lo que hace que la planta se doble.
La auxina estimula la elongación celular al estimular factores de aflojamiento de las paredes, como las expansinas , para aflojar las paredes celulares . El efecto es más fuerte si también hay giberelinas presentes. La auxina también estimula la división celular si hay citoquininas presentes. Cuando se aplican auxinas y citoquininas a los callos , se puede generar enraizamiento con proporciones más altas de auxina a citoquininas, el crecimiento de los brotes se induce con proporciones más bajas de auxina a citoquininas y se forma un callo con proporciones intermedias, con proporciones umbral exactas que dependen de la especie y el tejido original. La auxina también induce la acumulación de azúcar y minerales en el sitio de aplicación.
La auxina induce la formación y organización del floema y el xilema . Cuando la planta sufre heridas, la auxina puede inducir la diferenciación celular y la regeneración de los tejidos vasculares. [30]
Las auxinas promueven la iniciación de las raíces. [31] La auxina induce tanto el crecimiento de raíces preexistentes como la ramificación de las raíces (iniciación de raíces laterales), y también la formación de raíces adventicias. A medida que se transporta más auxina nativa por el tallo hasta las raíces, se estimula el desarrollo general de las raíces. Si se elimina la fuente de auxina, por ejemplo, cortando las puntas de los tallos, las raíces se estimulan menos en consecuencia y, en cambio, se favorece el crecimiento del tallo.
En horticultura, las auxinas, especialmente el ácido nítrico y el ácido isoftálico , se aplican comúnmente para estimular la iniciación de las raíces al enraizar esquejes de plantas. Sin embargo, las altas concentraciones de auxina inhiben la elongación de las raíces y, en cambio, mejoran la formación de raíces adventicias. La eliminación de la punta de la raíz puede provocar la inhibición de la formación de raíces secundarias.
La auxina induce la dominancia apical de los brotes ; las yemas axilares son inhibidas por la auxina, ya que una alta concentración de auxina estimula directamente la síntesis de etileno en las yemas axilares, lo que provoca la inhibición de su crecimiento y la potenciación de la dominancia apical. Cuando se elimina el ápice de la planta, se elimina el efecto inhibidor y se mejora el crecimiento de las yemas laterales. Esto se llama decapitación, que generalmente se realiza en plantaciones de té y en la construcción de setos. La auxina se envía a la parte de la planta que mira hacia el lado opuesto de la luz, donde promueve el alargamiento celular, lo que hace que la planta se incline hacia la luz. [32]
La auxina es necesaria para el crecimiento y desarrollo de la fruta y retrasa la senescencia de la misma . Cuando se eliminan las semillas de las fresas, el crecimiento de la fruta se detiene; la auxina exógena estimula el crecimiento de las frutas a las que se les han quitado las semillas. En las frutas con semillas no fertilizadas, la auxina exógena produce partenocarpia (crecimiento de "fruto virgen").
Los frutos forman morfologías anormales cuando se altera el transporte de auxina. [33] En los frutos de Arabidopsis , la auxina controla la liberación de semillas del fruto (vaina). Los márgenes de la válvula son un tejido especializado en las vainas que regula cuándo se abrirá la vaina (dehiscencia). La auxina debe eliminarse de las células del margen de la válvula para permitir que se formen los márgenes de la válvula. Este proceso requiere la modificación de los transportadores de auxina (proteínas PIN). [27]
La transición evolutiva de endospermas diploides a triploides -y la producción de células antípodas- puede haber ocurrido debido a un cambio en el desarrollo del gametofito que produjo una nueva interacción con un mecanismo dependiente de auxina que se originó en las primeras angiospermas . [34]
La auxina también desempeña un papel menor en el inicio de la floración y el desarrollo de los órganos reproductivos. En bajas concentraciones, puede retrasar la senescencia de las flores. Se han descrito varios mutantes de plantas que afectan la floración y tienen deficiencias en la síntesis o el transporte de auxina. En el maíz, un ejemplo es la inflorescencia estéril bif22 . [35]
En concentraciones bajas, la auxina puede inhibir la formación de etileno y el transporte de precursores en las plantas; sin embargo, en concentraciones altas puede inducir la síntesis de etileno. [36] Por lo tanto, la concentración alta puede inducir la feminidad de las flores en algunas especies. [ cita requerida ]
La auxina inhibe la abscisión antes de la formación de la capa de abscisión y, por lo tanto, inhibe la senescencia de las hojas.
En el curso de la investigación sobre la biología de las auxinas, se sintetizaron muchos compuestos con una notable actividad auxínica. Se descubrió que muchos de ellos tenían potencial económico para el crecimiento y desarrollo de plantas controlado por el hombre en la agronomía.
Las auxinas son tóxicas para las plantas en grandes concentraciones; son más tóxicas para las dicotiledóneas y menos para las monocotiledóneas . [37] Debido a esta propiedad, se han desarrollado y utilizado herbicidas auxínicos sintéticos , incluidos el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), para el control de malezas .
Sin embargo, algunas auxinas sintetizadas exógenamente, especialmente el ácido 1-naftalenacético (NAA) y el ácido indol-3-butírico (IBA), también se aplican comúnmente para estimular el crecimiento de las raíces cuando se toman esquejes de plantas o para diferentes propósitos agrícolas como la prevención de la caída de frutos en huertos .
Utilizada en dosis altas, la auxina estimula la producción de etileno , también una hormona vegetal nativa. El exceso de etileno puede inhibir el crecimiento de elongación, causar la caída de las hojas ( abscisión ) e incluso matar la planta. Algunas auxinas sintéticas, como 2,4-D y 2,4,5-T se comercializan también como herbicidas . Las dicotiledóneas , como los dientes de león , son mucho más susceptibles a las auxinas que las monocotiledóneas , como las gramíneas y los cultivos de cereales . Por lo tanto, estas auxinas sintéticas son valiosas como herbicidas sintéticos. 2,4-D fue el primer herbicida ampliamente utilizado, y todavía se usa. [38] 2,4-D fue comercializado por primera vez por la empresa Sherwin-Williams y se utilizó a fines de la década de 1940. Es fácil y económico de fabricar.
Se ha demostrado que el triclopir (3,5,6-TPA), aunque se lo conoce como herbicida, también aumenta el tamaño de los frutos de las plantas. En concentraciones mayores, la hormona puede ser letal. Se ha demostrado que una dosificación menor a la concentración correcta altera las vías fotosintéticas. Este obstáculo para la planta provoca una respuesta que aumenta la producción de carbohidratos, lo que da lugar a frutos más grandes. [39]
Las auxinas sintéticas se utilizan como una especie de herbicida y la sobredosis de auxinas interrumpirá el crecimiento de las plantas y provocará su muerte. [40] El defoliante Agente Naranja , utilizado ampliamente por las fuerzas británicas en la Emergencia Malaya y las fuerzas estadounidenses en la Guerra de Vietnam , era una mezcla de 2,4-D y 2,4,5-T. El compuesto 2,4-D todavía se utiliza y se cree que es seguro, pero el 2,4,5-T fue más o menos prohibido por la Agencia de Protección Ambiental de los EE. UU. en 1979. La dioxina TCDD es un contaminante inevitable producido en la fabricación de 2,4,5-T. Como resultado de la contaminación integral con dioxinas, el uso de productos de 2,4,5-T se ha visto implicado en leucemia , abortos espontáneos , defectos de nacimiento , daño hepático y otras enfermedades .
Además de IAA, existen otras moléculas con actividad de auxina, como el ácido indol-3-butírico (IBA) (Fig. 1), 4-Cl-IAA y ácido indol-3-propiónico (IPA). ... La fracción indólica (p. ej., IAA, IBA, IPA, 4-Cl-IAA), así como el conjugado, pueden variar, de modo que la planta puede producir muchas combinaciones diferentes de conjugados (Bajguz y Piotrowska, 2009). Además, otras moléculas de tipo auxina como el ácido fenilacético (PAA; Ludwig-Müller y Cohen, 2002) pueden conjugarse (Jentschel et al., 2007).
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