El coleóptilo es la vaina protectora puntiaguda que cubre el brote emergente en las monocotiledóneas, como las gramíneas, en la que quedan encerrados unos pocos primordios de hojas y el ápice del brote del embrión de la monocotiledónea. El coleóptilo protege la primera hoja, así como el tallo en crecimiento en las plántulas y, finalmente, permite que emerja la primera hoja. [1] Los coleóptilos tienen dos haces vasculares , uno a cada lado. A diferencia de las hojas bandera enrolladas en su interior, el coleóptilo preemergente no acumula protoclorofila ni carotenoides significativos, por lo que generalmente es muy pálido. Sin embargo, algunos coleóptilos preemergentes acumulan pigmentos antociánicos de color púrpura.
Los coleóptilos están formados por células muy similares, todas ellas especializadas en el crecimiento rápido y extensible. No se dividen, sino que aumentan de tamaño a medida que acumulan más agua. Los coleóptilos también tienen vasos de agua (con frecuencia dos) a lo largo del eje para proporcionar un suministro de agua.
Cuando un coleóptilo alcanza la superficie, deja de crecer y las hojas bandera penetran en su parte superior, continuando su crecimiento. El coleóptilo del trigo alcanza su máximo desarrollo al tercer día de la germinación (si está en la oscuridad).
Los primeros experimentos sobre el fototropismo con coleóptilos sugirieron que las plantas crecen hacia la luz porque las células vegetales del lado más oscuro se alargan más que las del lado más claro. En 1880, Charles Darwin y su hijo Francis descubrieron que los coleóptilos solo se doblan hacia la luz cuando sus puntas están expuestas. [2] Por lo tanto, las puntas deben contener las células fotorreceptoras , aunque la curvatura se produce más abajo en el brote. Un mensajero químico u hormona llamada auxina se desplaza por el lado oscuro del brote y estimula el crecimiento de ese lado. Ahora se sabe que la hormona vegetal natural responsable del fototropismo es el ácido indol acético (IAA).
El modelo de Cholodny-Went recibe su nombre de Frits Warmolt Went del Instituto de Tecnología de California y del científico ucraniano Nikolai Cholodny , quienes llegaron a la misma conclusión de forma independiente en 1927. Describe las propiedades fototrópicas y gravitrópicas de los brotes emergentes de las monocotiledóneas . El modelo propone que la auxina, una hormona de crecimiento vegetal, se sintetiza en la punta del coleoptilo , que detecta la luz o la gravedad y enviará la auxina por el lado apropiado del brote. Esto provoca un crecimiento asimétrico de un lado de la planta. Como resultado, el brote de la planta comenzará a doblarse hacia una fuente de luz o hacia la superficie. [3]
Los coleóptilos también presentan una fuerte reacción geotrópica , creciendo siempre hacia arriba y corrigiendo la dirección después de la reorientación. La reacción geotrópica está regulada por la luz (más exactamente por la acción del fitocromo ).
El coleoptilo actúa como un órgano hueco con paredes rígidas, que rodea a la plántula joven y es la fuente principal de la respuesta gravitrópica. [4] Es efímero, lo que resulta en una senescencia rápida después de que emerge el brote. Este proceso se asemeja a la creación de aerénquima en las raíces y otras partes de la planta. [5] El coleoptilo emergerá primero apareciendo de color blanco amarillento a partir de una semilla embebida antes de desarrollar clorofila al día siguiente. Para el séptimo día, se habrá marchitado después de la muerte celular programada . El coleoptilo crece y produce clorofila solo durante el primer día, seguido de la degradación y el crecimiento causado por el potencial hídrico. Los dos haces vasculares están organizados paralelos longitudinalmente entre sí con una grieta que se forma perpendicularmente. Las células del mesófilo verde con clorofila están presentes de 2 a 3 capas de células de la epidermis en la región externa de la grieta, mientras que las células no verdes están presentes en todas partes. La región interna contiene células con grandes amiloplastos que favorecen la germinación, así como la mayoría de las células internas que mueren para formar aerénquima.
La longitud del coleoptilo se puede dividir en una fracción irreversible, longitud a presión de turgencia 0, y una fracción reversible, o contracción elástica. [6] Los cambios inducidos por la luz blanca aumentan el potencial hídrico en las células epidérmicas y disminuyen la presión osmótica, lo que resultó en un aumento en la longitud del coleoptilo. También se ha demostrado que la presencia del coleoptilo en expansión sostiene los tejidos en desarrollo en la plántula como un tubo hidrostático antes de su emergencia a través de la punta del coleoptilo.
Las raíces adventicias se derivan inicialmente del nudo coleoptilo , que rápidamente superan a la raíz seminal en volumen. [7] Además de ser más numerosas, estas raíces serán más gruesas (0,3–0,7 mm) que la raíz seminal (0,2–0,4 mm). Estas raíces crecerán más rápido que los brotes a bajas temperaturas y más lento a altas temperaturas.
En un pequeño número de plantas, como el arroz , la germinación anaeróbica puede ocurrir en condiciones de anegamiento. La semilla utiliza el coleoptilo como un "esnórquel", que le proporciona acceso al oxígeno. [8]
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