Arsenophonus nasoniae es una especie de bacteria que fue aislada previamente de Nasonia vitripennis , una especie de avispa parasitoide . [1] Estas avispas son generalistas que afectan a las larvas de moscas carroñeras parásitas como moscas azules , moscas domésticas y moscas de la carne. [2] A. nasoniae pertenece al filo Pseudomonadota y a la familia Morganellaceae . El género Arsenophonus tiene una relación cercana con Proteus (bacteria) más que con Salmonella y Escherichia . [1] El género está compuesto por gammaproteobacterias , endosimbiontes secundarios que son gramnegativos. [3] Las células no están flageladas , no son móviles , no forman esporas y forman varillaslargas a altamente filamentosas . [1] La división celular se exhibe a través de la septación. [1] El nombre ' Arsenophonus nasoniae gen. Por lo tanto, se propuso la cepa 'nov., sp. nov.' para la bacteria descubierta debido a sus características y su interacción microbiana con N. vitripennis . La cepa tipo de A. nasoniae es la cepa SKI4 (ATCC 49151). [1]
El genoma de A. nasoniae se realizó mediante pirosecuenciación de ADN y ensamblaje del genoma . El borrador del genoma ensamblado estaba compuesto por 3.567.128 pares de bases y contenía una mezcla de ADN extracromosómico y cromosomas bacterianos. [4] Los análisis filogenéticos revelaron que los parientes secuenciados más cercanos de A. nasoniae son los de P. mirabilis y P. luminescens . [4] Los análisis también revelaron que el 67% de los marcos de lectura abiertos de A. nasoniae tenían genes homólogos en los géneros Proteus , Yersinia o Photorhabdus . El análisis del genoma extracromosómico mostró que había un grupo de plásmidos putativos que codificaban varios grupos de genes de pili de tipo IV ; estos de los cuales mostraron una alta homología con la de los genes de transferencia conjugativa de gammaproteobacteria . [4] Un análisis filogenético adicional utilizando una matriz básica reveló que el género Arsenophonus forma un clado monofilético . [5]
En términos de metabolismo bacteriano , A. nasoniae solo está presente en una fracción de las avispas hospedadoras, por lo tanto, es poco probable que la bacteria contribuya significativamente a la nutrición del insecto hospedador. A. nasoniae pudo crecer en medios libres de células , pero requirió suplementos nutricionales adicionales. [1] Este hallazgo sugirió que es probable que la bacteria haya conservado una variedad de vías metabólicas clave comunes a las bacterias de vida libre; sin embargo, es probable que la bacteria también haya perdido genes en vías donde el entorno del hospedador ( Nasonia vitripennis ) proporciona los metabolitos necesarios. [4]
A. nasoniae carecía de genes para el metabolismo de prolina , histidina y arginina . La pérdida de la vía de la histidina es típica de una variedad de bacterias parásitas obligadas. [6] El análisis genómico mostró que A. nasoniae había conservado genes para transportadores de casete de unión a ATP para arginina, metionina y prolina; por lo tanto, sugiere que la bacteria es capaz de complementar sus capacidades biosintéticas reducidas al absorber estos aminoácidos de su entorno. [4] En cuanto a otras vías biológicas, A. nasoniae comparte similitudes con los genomas del género bacteriano que infecta insectos, Wolbachia , por lo que el análisis genómico reveló un sesgo hacia la conservación de genes que codifican enzimas y proteínas involucradas en el metabolismo de nucleótidos, cofactores, vitaminas y lípidos. [7]
Los microorganismos a menudo tienen influencia sobre las especies de insectos, en las cuales algunos insectos requieren la presencia de bacterias simbióticas residentes para el funcionamiento fisiológico normal. [8] En otros casos, las bacterias infectantes pueden conferir resistencia a los insectos contra los enemigos naturales, ayudando así a las tasas de supervivencia de los insectos. [4] En contraste con los roles positivos que desempeñan algunas bacterias simbióticas con respecto a los insectos, hay una variedad de interacciones microbiológicas que obstaculizan al huésped. En este caso, el microbio infectante se transmite verticalmente de progenitores a descendientes, pero conduce a una reducción en la aptitud del huésped. [4] Esta acción ocurre por la alteración de la biología reproductiva de los huéspedes , como causar proporciones sexuales desequilibradas en la descendencia . [4]
A. nasoniae es una bacteria parásita heredada por vía materna que infecta a la especie de avispa parasitoide Nasonia vitripennis . [9] Genéticamente, las crías de avispa hembra son diploides y se desarrollan a partir de huevos fertilizados . Los machos, por otro lado, son haploides y se desarrollan a partir de huevos no fertilizados. [2] A. nasoniae exhibe el rasgo de asesino de hijos que causa la letalidad de aproximadamente el 80% de los embriones masculinos producidos por avispas hembras infectadas. [10] A. nasoniae causa inhibición de la formación del centrosoma materno en embriones masculinos de N. vitripennis . El centrosoma materno es un orgánulo que se requiere específicamente para el desarrollo embrionario masculino temprano. La acción del rasgo de asesino de hijos por A. nasoniae da como resultado husos mitóticos desorganizados y detención del desarrollo antes del establecimiento de la identidad sexual somática de la descendencia de las avispas hospedadoras. [11] El efecto general sobre la descendencia de las avispas es la muerte inducida de los embriones haploides masculinos ; lo que resulta en una proporción sexual sesgada hacia la descendencia femenina. [11] [9] [12]
La transmisión de la bacteria se produce a través de una infección intermedia de la pupa de la mosca huésped. Esto se debe a la inyección en el huésped durante la picadura de la avispa, lo que da como resultado la posterior adquisición de la infección por A. nasoniae durante la alimentación de la avispa larvaria . [12] Este modo de transmisión también da como resultado que la infección bacteriana se mueva horizontalmente entre avispas individuales en poblaciones de N. vitripennis después de la coinfección dentro de la pupa del huésped. [12] A. nasoniae se mantiene entonces en las poblaciones de avispas huésped debido a la transmisión horizontal en curso . A. nasoniae puede cultivarse fácilmente fuera de su organismo huésped, lo que es inusual para los insectos simbiontes. La capacidad de la bacteria para vivir fuera de las células huésped puede ser una ventaja adaptativa para la explotación de múltiples organismos y especies huéspedes diferentes [1]
El 95% de las hijas de una hembra infectada heredan el rasgo de hijo asesino. [10] Debido a que los hospedadores masculinos actúan como un callejón sin salida evolutivo para A. nasoniae , el simbionte aumentará su aptitud si hace que el hospedador avispa infectado produzca más hijas o hijas de mayor calidad, en comparación con las de un hospedador no infectado. [13] Por lo tanto, la matanza de machos proporciona una ganancia incremental en la aptitud de las hembras infectadas, que es relativa a las hembras infectadas con bacterias que no matan a los machos. [9] Las ventajas adaptativas para la descendencia femenina al matar a la descendencia masculina incluyen una menor competencia por los recursos entre los hermanos, una menor endogamia y un mayor consumo de recursos locales a través del consumo de hermanos masculinos muertos. [14] Aparte del rasgo de hijo asesino, no se ha encontrado que la infección por la bacteria afecte de manera medible al hospedador. [13]
Varios estudios han encontrado que la diversidad de especies hospedantes de Arsenophonus es particularmente grande y que el género Arsenophonus representa uno de los grupos más ricos y extendidos de bacterias simbióticas que infectan insectos. [15] [5] La diversidad en el rango de hospedantes de A. nasoniae y otras especies puede explicarse por las rutas de transmisión bacteriana; por las cuales la bacteria puede transmitirse tanto verticalmente como a través de transferencia horizontal de genes entre especies hospedantes. [15]
La infección por A. nasoniae se ha detectado en una variedad de otras especies de avispas, incluyendo otros dos miembros del género Nasoniae , Nasonia longicornis y Nasonia giraulti . También se ha detectado infección en la especie de avispa Spalangia cameroni del género Spalangia y en la especie Muscidifurax uniraptor del género Muscidifurax . [16] Se ha observado matanza de machos en las cuatro especies, lo que refleja la capacidad de A. nasoniae de infectar una variedad de organismos hospedadores diferentes y transmitirse vertical y horizontalmente. [16] A. nasoniae también se ha detectado en una variedad de especies de moscas, incluyendo Muscidifurax raptor y Pachycrepoideus vindemmiae. [16] Los estudios microscópicos han revelado simbiontes morfológicamente similares a A. nasoniae de varios tejidos de insectos triatominos hematófagos . [5] También se ha descubierto que varios miembros del género Arsenophonus infectan especies de garrapatas duras , pulgones , hormigas león , abejas , piojos y dos especies de plantas. [5] [17]
Un beneficio potencial de la infección del huésped por A. nasoniae es la reducción del tamaño de las poblaciones de parásitos que afectan negativamente a especies potencialmente en peligro de extinción o de importancia ecológica. [18] Por ejemplo, se llevó a cabo un estudio en el que la avispa parasitoide Pteromalus venustus se infectó horizontalmente con A. nasoniae . Esta avispa infecta poblaciones de la abeja cortadora de hojas de alfalfa , Megachile rotundata . Se observó que la infección inducía el rasgo de hijo asesino en P. venustus , lo que reducía la proporción de crías de avispas macho y afectaba negativamente el éxito de apareamiento de las crías hembras. En general, la acción de A. nasoniae podría ayudar a reducir la población de P. venustus en las abejas, con potencial de aplicación en relación con la conservación de especies importantes o en peligro de extinción. [18]