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Gammaproteobacteria

Gammaproteobacteria es una clase de bacterias del filo Pseudomonadota (sinónimo Proteobacteria ). Contiene alrededor de 250 géneros, lo que lo convierte en el taxón más rico en géneros de los procariotas . [1] Varios grupos de bacterias importantes desde el punto de vista médico, ecológico y científico pertenecen a esta clase. Todos los miembros de esta clase son gramnegativos . Es la clase más diversa filogenética y fisiológicamente de los Pseudomonadota . [2]

Los miembros de Gammaproteobacteria viven en varios ambientes terrestres y marinos, en los que desempeñan varios papeles importantes, incluso en ambientes extremos como los respiraderos hidrotermales . Pueden tener diferentes formas, bastones, bastones curvos, cocos, espirilos y filamentos, [3] e incluyen bacterias de vida libre, formadores de biopelículas , comensales y simbiontes; [4] algunos también tienen el rasgo distintivo de ser bioluminiscentes. [5] Se encuentran diversos metabolismos en Gammaproteobacteria ; hay especies tanto aeróbicas como anaeróbicas (obligadas o facultativas), quimiolitoautotróficas , quimioorganotróficas , fotoautótrofas y heterótrofas . [6]

Etimología

El elemento " gamma " (tercera letra del alfabeto griego) indica que se trata de la Clase III en el Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey (Vol. II, página 1). Proteo se refiere al dios griego del mar que podía cambiar de forma. Bacteria (griego βακτήριον; "vara" "palito"), en términos de historia etimológica, se refiere a Bacillus (bacteria con forma de varilla), pero en este caso es "útil en el ínterin mientras los datos filogenéticos se integran en la taxonomía bacteriana formal". [7]

Filogenia

Actualmente, existen muchas clasificaciones diferentes basadas en diferentes enfoques, como la del Centro Nacional de Información Biotecnológica , basada en la genómica, la Lista de nombres procariotas con clasificación en la nomenclatura , la Base de datos ARB-Silva [8] basada en el ARN ribosómico, o un enfoque multiproteico. Aún es muy difícil resolver la filogenia de esta clase bacteriana. [4]

La siguiente filogenia molecular de Gammaproteobacteria se basa en un conjunto de 356 familias de proteínas.

Varios géneros de Gammaproteobacteria aún no han sido asignados a un orden o familia. Estos incluyen Alkalimonas , Gallaecimonas , Ignatzschineria , Litorivivens , Marinicella , Plasticicumulans , Pseudohongiella , Sedimenticola , Thiohalobacter , Thiohalorhabdus , Thiolapillus y Wohlfahrtiimonas . [9]

Significado y aplicaciones

Las gammaproteobacterias , especialmente los órdenes Alteromonadales y Vibrionales , son fundamentales en los ecosistemas marinos y costeros porque son los principales grupos involucrados en el ciclo de nutrientes. [10] A pesar de su fama como patógenos, encuentran aplicación en un gran número de campos, como la biorremediación y la biosíntesis.

Las gammaproteobacterias se pueden utilizar como elemento de una pila de combustible microbiana (MFC) [11] que aplica su capacidad para disociar diversos metales. [12] La energía producida podría recolectarse como uno de los sistemas de producción de energía más respetuosos con el medio ambiente y sostenibles. [13] También se utilizan como filtros biológicos de metano. [14]

Las bacterias fototróficas de azufre púrpura se utilizan en procesos de tratamiento de aguas residuales . [15] La capacidad de algunas Gammaproteobacteria (por ejemplo, el género Alcanivorax [16] ) para biorremediar el petróleo es cada vez más importante para degradar el petróleo crudo después de los derrames de petróleo. [17] Algunas especies de la familia Chromatiaceae son notables porque pueden estar involucradas en la producción de vitamina B12 . [18] Algunas Gammaproteobacteria se utilizan para sintetizar poli-b-hidroxialcanoato (PHA), [19] que es un polímero que se utiliza en la producción de plásticos biodegradables . Muchas especies de Gammaproteobacteria pueden generar metabolitos secundarios con propiedades antibacterianas. [20]

Ecología

Las gammaproteobacterias están ampliamente distribuidas y son abundantes en diversos ecosistemas, como el suelo, lagos y ríos de agua dulce, océanos y lagos salados. Por ejemplo, constituyen alrededor del 6-20% (promedio del 14%) del bacterioplancton en diferentes océanos, [21] y están distribuidas en todo el mundo tanto en sedimentos de aguas profundas como costeros. [22] En el agua de mar, la composición de la comunidad bacteriana podría estar determinada por parámetros ambientales como la disponibilidad de fósforo, el carbono orgánico total, la salinidad y el pH. [23] En el suelo, un pH más alto se correlaciona con una mayor abundancia relativa de Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria . [24] La abundancia relativa de Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria también se correlaciona positivamente con la concentración de carbono orgánico disuelto (COD), que es un parámetro ambiental clave que determina la composición de la comunidad bacteriana. [25] Las Gammaproteobacteria también son actores clave en la fijación oscura de carbono en sedimentos costeros, que son el sumidero de carbono más grande de la Tierra, y la mayoría de estas bacterias aún no han sido cultivadas. [26] El sistema hidrotermal de aguas profundas es uno de los ambientes más extremos de la Tierra. Casi todos los animales endémicos de los respiraderos están fuertemente asociados con la producción primaria de microorganismos quimioautotróficos endo y/o episimbióticos . [27] Los análisis de las comunidades microbianas simbióticas y de vida libre en los diversos ambientes hidrotermales de aguas profundas han revelado un predominio en la biomasa de miembros de las Gammaproteobacteria . [28]

Las Gammaproteobacteria tienen una amplia diversidad, versatilidad metabólica y redundancia funcional en los sedimentos hidrotermales, y son responsables de los importantes procesos de recambio de carbono orgánico y de ciclo del nitrógeno y el azufre. [29] Los fluidos hidrotermales anóxicos contienen varios compuestos reducidos como H 2 , CH 4 e iones metálicos reducidos además de H 2 S. Los quimioautótrofos que oxidan el sulfuro de hidrógeno y reducen el oxígeno sostienen potencialmente la producción primaria en estos ecosistemas únicos. [30] En las últimas décadas, se ha descubierto que los órdenes que pertenecen a Gammaproteobacteria , como Pseudomonas ,  Moraxella , son capaces de degradar diferentes tipos de plásticos y estos microbios podrían tener un papel clave en la biodegradación de los plásticos. [31]

Metabolismo

Las gammaproteobacterias son metabólicamente diversas y emplean una variedad de donadores de electrones para la respiración y la biosíntesis.

Algunos grupos son oxidadores de nitritos [32] y oxidadores de amoníaco como los miembros de Nitrosococcus (con excepción de Nitrosococcus mobilis ) y también son bacterias halófilas obligadas . [33]

Otros son oxidadores de azufre quimioautotróficos, como  Thiotrichales , que se encuentran en comunidades como biopelículas microbianas filamentosas en el respiradero de gas de aguas poco profundas de Tor Caldara en el mar Tirreno . [34] Además, gracias al análisis del gen 16S rRNA, se han detectado diferentes oxidantes de sulfuro en la clase Gammaporteobacteria , y los más importantes entre ellos son Beggiatoa , Thioploca y Thiomargarita ; además, las bacterias reductoras de sulfato producen grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno en sedimentos costeros ricos en materia orgánica. [35]

Las Gammaproteobacterias marinas incluyen bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas (AAP) que utilizan bacterioclorofila para apoyar la cadena de transporte de electrones . Se cree que son una comunidad ampliamente distribuida y esencial en los océanos. [36]

Los metanótrofos , como el orden  Methylococcales , metabolizan el metano como única fuente de energía y son muy importantes en el ciclo global del carbono . Se encuentran en cualquier sitio con fuentes de metano, como reservas de gas , suelos y aguas residuales . [37]

Las bacterias púrpuras del azufre son fotótrofos anoxigénicos que oxidan el azufre, [38] pero potencialmente también otros sustratos como el hierro. [39] Están representadas por miembros de dos familias, Chromatiaceae (por ejemplo, Allochromatium , Chromatium , Thiodicyton ) y Ectothiorhodospiraceae (por ejemplo, Ectothiorhodospira ). [38] Unas pocas especies dentro del género Thermomonas (orden Lysobacter ) llevan a cabo el mismo metabolismo. [40]

Numerosos géneros son hidrocarbonoclastos obligados o generalistas . Las bacterias hidrocarbonoclastas obligadas (OHCB) utilizan hidrocarburos casi exclusivamente como fuente de carbono; hasta ahora [ ¿cuándo? ] se han encontrado solo en el ambiente marino. Los ejemplos incluyen Alcanivorax , Oleiphilus , Oleispira , Thalassolitus , Cycloclasticus y Neptunomonas , y algunas especies de Polycyclovorans , Algiphilus (orden Xanthomonadales ) y Porticoccus hydrocarbonoclasticus (orden Cellvibrionales ) que fueron aisladas del fitoplancton. Por el contrario, los degradadores de hidrocarburos aeróbicos "generalistas" pueden utilizar hidrocarburos o sustratos no hidrocarbonados como fuentes de carbono y energía; Se encuentran ejemplos en los géneros Acinetobacter , Colwellia , Glaciecola , Halomonas , Marinobacter , Marinomonas , Methylomonas , Pseudoalteromonas , Pseudomonas , Rhodanobacter , Shewanella , Stenotrophomonas y Vibrio . [41]

La vía más extendida para la fijación de carbono entre Gammaproteobacteria es el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) , aunque una minoría puede utilizar el ciclo rTCA . [42] Thioflavicoccus mobilis (una especie de vida libre) y " Candidatus Endoriftia persephone" (simbionte del gusano tubícola gigante Riftia pachyptila ) pueden utilizar el ciclo rTCA además del ciclo CBB , y pueden expresar estas dos vías diferentes simultáneamente. [43]

Simbiosis

La simbiosis es una interacción biológica cercana y de largo plazo entre dos organismos biológicos diferentes. Un gran número de Gammaproteobacteria pueden unirse en una endosimbiosis cercana con varias especies. Se pueden encontrar pruebas de esto en una amplia variedad de nichos ecológicos: en el suelo, [44] [45] dentro de las plantas, [46] o en las profundidades del fondo del océano. [47] En la tierra, se ha informado que se han aislado especies de Gammaproteobacteria de Robinia pseudoacacia [48] y otras plantas, [49] [50] mientras que en las profundidades del mar se encontró una gammaproteobacteria oxidante de azufre en una chimenea de ventilación hidrotermal; [51] al entrar en relaciones simbióticas en áreas de aguas profundas, los microbios quimiolitotróficos oxidantes de azufre reciben hidrocarburos orgánicos adicionales en los ecosistemas hidrotermales. Algunas Gammaproteobacteria son simbióticas con animales que viven en fuentes hidrotermales oceánicas geotérmicas, [52] y además, las Gammaproteobacteria pueden tener relaciones complejas con otras especies que viven alrededor de fuentes termales, [53] por ejemplo, con el camarón Rimicaris exoculata que vive en fuentes hidrotermales en la Cordillera Mesoatlántica .

En cuanto a los endosimbiontes, la mayoría de ellos carecen de muchas de las características de su familia debido a una reducción significativa del genoma. [54] [55]

Patógenos

Las gammaproteobacterias incluyen varios grupos de bacterias importantes desde el punto de vista médico y científico, como las familias Enterobacteriaceae , Vibrionaceae y Pseudomonadaceae . A esta clase pertenecen varios patógenos humanos, entre ellos Yersinia pestis , Vibrio cholerae , Pseudomonas aeruginosa , Escherichia coli y algunas especies de Salmonella . La clase también contiene patógenos vegetales como Xanthomonas axonopodis pv. citri ( cancro de los cítricos ), Pseudomonas syringae pv. actinidiae ( brote de Psa en el kiwi ) y Xylella fastidiosa . En el entorno marino, varias especies de esta clase pueden infectar a diferentes organismos marinos, como las especies del género Vibrio que afectan a peces, camarones, corales u ostras, [56] y las especies de Salmonella que afectan a las focas grises ( Halichoerus grypus ). [57] [58]

Véase también

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