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Bacterias hidrocarbonoclásticas

Las bacterias hidrocarbonoclásticas (también conocidas como bacterias degradadoras de hidrocarburos , bacterias degradadoras de petróleo o HCB ) son un grupo heterogéneo de procariotas que pueden degradar y utilizar compuestos de hidrocarburos como fuente de carbono y energía. A pesar de estar presentes en la mayoría de los entornos del mundo, varias de estas bacterias especializadas viven en el mar y han sido aisladas de agua de mar contaminada.

Taxonomía y distribución

Petróleo en el mar.

La diversidad taxonómica de las bacterias que degradan hidrocarburos no ha cambiado drásticamente si consideramos los taxones superiores, muchos estudios han proporcionado información sobre 25 tipos de bacterias que degradan hidrocarburos y 25 tipos de hongos aislados de ambientes marinos. [1] Se ha demostrado que géneros bacterianos como Gordonia , Brevibacterium , Aeromicrobium , Dietzia , Burkholderia y Mycobacterium aislados de petróleo son organismos potenciales para la degradación de hidrocarburos. Cerniglia et al. observaron que nueve cianobacterias, cinco algas verdes, un alga roja, un alga parda y dos diatomeas podrían oxidar el naftaleno. La temperatura es crucial porque influye en la fisiología y diversidad microbiana; la tasa de biodegradación generalmente disminuye a medida que disminuye la temperatura. [1]

Las bacterias hidrocarbonoclásticas son diazófilas, es decir, pueden vivir en ambientes extremadamente pobres en compuestos nitrogenados, lo que les permite distribuirse por todo el ambiente. Son sumamente útiles para la biosaneamiento amigable con el medio ambiente; la degradación más rápida y completa ocurre en condiciones aeróbicas.

Los hidrocarburos se presentan en ambientes marinos donde hay derrames de petróleo , lo que nos hace entender que son nutricionalmente independientes de las fuentes de nitrógeno, característica que se debe a su capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico. En Lagos, en una ciudad de Nigeria, se detectaron nueve cepas bacterianas Pseudomonas fluorescens , P. aeruginosa , Bacillus subtilis , Bacillus sp., Alcaligenes sp., Acinetobacter lwoffi , Flavobacterium sp., Micrococcus roseus y Corynebacterium sp, aisladas del flujo contaminado que podrían degradar el petróleo crudo [ cita requerida ] ; en el noreste de la India también se detectaron. En el incidente de Luisiana en el Golfo de México, se detectaron y estudiaron alrededor de 100 cepas, revelando que los aislados pertenecen todos al filo Proteobacteria y tres clases ( Alteromonadales , Rhodospirillales y Enterobacteriales ). [2]

Estos organismos normalmente están presentes en cantidades muy pequeñas, lo que les da una ventaja sobre los hidrocarburos como el carbono y la energía, ya que crecen y se multiplican rápidamente. Se han detectado bacterias similares a Alcanivorax en entornos afectados por petróleo en todo el mundo, incluidos los EE. UU. , Alemania , el Reino Unido , España , Italia , Singapur , China , Filipinas occidentales , Japón , la dorsal mesoatlántica cerca de la Antártida y en sedimentos de aguas profundas en el océano Pacífico oriental . [3]

Fisiología y metabolismo

Las bacterias hidrocarbonoclásticas tienen dos características fundamentales: (1) dioxigenasas específicas unidas a la membrana [4] y (2) mecanismos para optimizar el contacto con hidrocarburos insolubles en agua. [5] La biodegradación microbiana ocurre dondequiera que haya contaminación por petróleo. Sin embargo, las tasas de biodegradación son lentas y, como resultado, hay graves efectos tóxicos en la vida marina en el agua y en la costa. [6]

Los hidrocarburos contenidos en el petróleo tienen un comportamiento diferente en el agua según su naturaleza química. Este proceso se denomina meteorización , aquellos de bajo peso molecular se volatilizan al llegar a la superficie.

El resto es atacado por bacterias que son capaces de hacer esto. Estas bacterias no se adhieren al aceite y no tienen una alta hidrofobicidad de la superficie celular. La siguiente etapa de degradación involucra microorganismos con alta hidrofobicidad de la superficie celular, que pueden adherirse a hidrocarburos residuales de alto peso molecular. La adhesión se debe a fimbrias hidrófobas, fibrillas, lípidos y proteínas de la membrana externa y algunas pequeñas moléculas de la superficie celular, como la gramicidina S y la prodigiosina . [7]

Todos los productos derivados del petróleo se derivan del petróleo crudo cuyos principales constituyentes son hidrocarburos, que se pueden separar en cuatro fracciones: fracciones saturadas , aromáticas , de resinas y de asfaltenos . La susceptibilidad de los hidrocarburos a la degradación microbiana se puede clasificar de manera general de la siguiente manera: alcanos lineales alcanos ramificados > aromáticos pequeños > alcanos cíclicos. [8] [9] Algunos compuestos, como los hidrocarburos aromáticos policíclicos ( HAP ) de alto peso molecular, pueden no degradarse en absoluto; los asfaltenos y las resinas se consideran recalcitrantes a la biodegradación. [10]

Vías de degradación de los alcanos

Los alcanos se biodegradan fácilmente de forma aeróbica en el mar a través de varias vías diferentes.

Oxidación terminal

La degradación de las de longitud media por Pseudomonas putida comienza a partir de la alcano hidroxilasa, esta enzima está formada por tres componentes: el componente oxigenasa unido a la membrana y dos componentes solubles llamados rubredoxina y rubredoxina reductasa. [11]

A partir de la oxidación del grupo metilo de los n-alcanos por la alcano hidroxilasa, se liberan n- alcanoles que son oxidados posteriormente por una alcohol deshidrogenasa unida a la membrana en n- alcanales . Los n-alcanales son posteriormente transformados en ácidos grasos y luego en acil-CoA , respectivamente por la aldehído deshidrogenasa y por la acil-CoA sintetasa .

Oxidación subterminal

Esta vía conduce a la liberación de alcoholes secundarios . Los n-alcanos son oxidados por la monooxigenasa a alcoholes secundarios, luego a cetonas y finalmente a ácidos grasos. [12]

Vías de degradación de los cicloalcanos

Los cicloalcanos se degradan mediante un mecanismo de cooxidación, proceso que conduce a la formación de un alcohol cíclico y una cetona. Una monooxigenasa introduce un oxígeno en la cetona cíclica y el anillo cíclico se escinde. [13]

Vías divergentes para la degradación aeróbica del tolueno [10]

Vías de degradación de hidrocarburos aromáticos

Para los compuestos aromáticos existen diferentes vías, considerando el tolueno se conocen al menos cinco, [14] cada una de ellas está presente en especies bacterianas específicas, la cepa Burkholderia sp. JS150 es única en el uso de múltiples vías para el metabolismo del tolueno: [15]

Vías de degradación anaeróbica

Los componentes del petróleo que quedan atrapados en los sedimentos marinos tienden a persistir en condiciones anaeróbicas . Algunos hidrocarburos pueden oxidarse en condiciones anaeróbicas cuando la reducción de nitratos , la reducción de sulfatos, la producción de metano, la reducción de Fe 3+ o la fotosíntesis se combinan con la oxidación de hidrocarburos. [16]

La cepa de bacteria anaeróbica HD-1 crece en CO 2 en presencia de H
2o tetradecano. En ausencia de H
2El tetradecano se degrada y el principal intermediario metabólico es el 1-dodeceno [17]

Degradación anaeróbica del tolueno [10]

Factores que influyen en la biodegradación

La biodegradación de los hidrocarburos está limitada por una serie de factores químicos, físicos y biológicos.

Participación del biosurfactante (ramnolípido) producido por Pseudomonas sp en la captación de hidrocarburos. [18]

Ecología

Actualmente, la mayoría de los estudios sobre la ecología de las bacterias hidrocarbonoclásticas se refieren a un amplio grupo de géneros que se encuentran principalmente en ambientes marinos. Dado que cada uno de ellos se caracteriza por un metabolismo diferente, estos organismos trabajan en conjunto para degradar todo tipo de compuestos hidrocarbonados de manera muy eficiente. También juegan un papel fundamental en el ciclo biogeoquímico del carbono y varios estudios muestran que algunas especies pueden crear relaciones intrincadas con diferentes organismos marinos. [23]

Comunidades microbianas que degradan el petróleo y sucesiones ecológicas

Cuando se produce un derrame de petróleo (o cualquier otro tipo de compuesto hidrocarbonado) en una zona marina específica, numerosas especies bacterianas comienzan a colonizarla, modificando la comunidad microbiana ya presente allí. El análisis de la dinámica de dichas comunidades ha permitido descubrir patrones comunes asociados a la biodegradación, y esa información puede ser útil para mejorar los métodos de biorremediación. La comunidad microbiana in situ se reorganiza, ya que las cantidades de nutrientes cambian a medida que aumenta la presencia de hidrocarburos: esta situación ecológica es capaz de seleccionar sólo aquellos organismos que pueden utilizar los hidrocarburos como fuente de energía y poseen todas las enzimas para hacerlo. Además, la mayoría de las especies que biodegradan el petróleo requieren cantidades específicas de fósforo y nitrógeno para llevar a cabo sus procesos catabólicos. Es posible afirmar, por tanto, que la tasa de bacterias hidrocarbonoclásticas está limitada principalmente por la disponibilidad de nitrógeno y fósforo. [24]

Varios experimentos realizados tanto in vitro como in situ han demostrado el papel fundamental que desempeñan las OHCB (bacterias hidrocarbonoclásticas obligadas) durante eventos como un derrame de petróleo. Las primeras poblaciones de microorganismos que florecen cuando se liberan hidrocarburos son los llamados generalistas, que pueden romper (a través de enzimas específicas) los enlaces más simples en los hidrocarburos (generalmente son degradadores de n-alcanos); entre ellos, el género más común es Alcanivorax (la especie más importante es Alcanivorax borkumensis ) que puede degradar compuestos de hidrocarburos alifáticos. [25] Posteriormente, los especialistas reemplazan a los generalistas para degradar enlaces más fuertes y complejos; entre ellos uno de los géneros más conocidos es Cycloclasticus que puede, por ejemplo, degradar hidrocarburos aromáticos como los PAH (hidrocarburos aromáticos policíclicos). [26]

Hasta el momento no se han encontrado especies de Archaea hidrocarbonoclásticas , ya que parece que son demasiado sensibles a los efectos de un derrame de petróleo, como lo demuestran numerosos estudios realizados en playas y aguas costeras. [27] Sin embargo, las especies de Archaea podrían usarse como marcadores del estado ecológico de un entorno.

Relaciones con otros organismos marinos durante los procesos de biorremediación

Las bacterias hidrocarbonoclásticas forman sólo una parte de la red ecológica durante los procesos de biorremediación y biodegradación, lo que implica muchas relaciones e interacciones directas e indirectas con otras comunidades y también con el medio ambiente circundante. Dichas interacciones incluyen la competencia por nutrientes limitantes, la depredación por protozoos , la lisis por fagos y las interacciones cooperativas que pueden disminuir o aumentar la degradación de los hidrocarburos. [23]

La disponibilidad de nutrientes, así como su reciclaje, son aspectos importantes de las comunidades de biodegradación. Como se ha dicho antes, la cantidad de fósforo y nitrógeno puede modificar la estructura de una población microbiana y, en consecuencia, la composición de la comunidad, que está determinada por la presencia de determinadas moléculas en el ecosistema.

La depredación y las interacciones con fagos también afectan el desarrollo de una comunidad bacteriana hidrocarbonoclástica. Es posible que el aumento de la renovación de la biomasa (que puede obtenerse estimulando la actividad de lisis de bacteriófagos o la depredación de protozoos) pueda beneficiar a las poblaciones hidrocarbonoclásticas estimulando la remediación biológica. [28] De hecho, la presencia de petróleo en el medio ambiente puede inducir profagos [29] y la posterior lisis de un gran número de bacterias. [30] Al mismo tiempo, el reciclaje de nutrientes causado por la lisis de los fagos puede desencadenar una floración de aquellas especies que se ven favorecidas por la presencia tanto de nutrientes como de hidrocarburos (utilizados como recurso energético). Por otro lado, la presencia de protozoos puede crear la situación opuesta (tiene un efecto negativo sobre la biodegradación), al limitar el crecimiento de las poblaciones bacterianas en el ecosistema. [31] Es por ello que las interacciones con depredadores son fundamentales en los ambientes marinos. Sin embargo, en ocasiones específicas, la presencia de depredadores puede potenciar la degradación bacteriana, como ocurre con el benceno [32] o el tolueno. [33] Además, de forma similar a lo que ocurre con los fagos, la actividad de depredación crea un bucle nutricional , porque los depredadores pueden remineralizar los nutrientes, lo que aumenta el crecimiento bacteriano.

Visión general de la sección biótica del ciclo global del carbono relacionada principalmente con el metabolismo de los hidrocarburos.

Papel en el ciclo biogeoquímico del carbono

Dado que las bacterias hidrocarbonoclásticas pueden oxidar compuestos de carbono largos, su metabolismo incluye parte de la gran familia de reacciones bióticas del ciclo biogeoquímico del carbono . Los hidrocarburos, especialmente los alcanos, son producidos por una gran cantidad de organismos como desechos, para la defensa, como elementos estructurales y como quimioatrayentes. [34] Por lo tanto, este tipo de biodegradación representa uno de los principales sumideros de compuestos de hidrocarburos y una de las fuentes de dióxido de carbono en ambientes marinos.

En conclusión, las bacterias hidrocarbonoclásticas pueden movilizar hidrocarburos de fuentes naturales y utilizar los átomos de carbono oxidados e introducirlos en sus vías metabólicas centrales. Esas moléculas oxidadas entran en la fase biótica del ciclo del carbono y pueden ser asimiladas por consumidores primarios y secundarios a través de la depredación o pueden asumirlas después de la muerte de las células.

Aplicaciones biotecnológicas

Las bacterias degradadoras de hidrocarburos tienen muchas aplicaciones diferentes, pero tiene especial importancia su papel en el campo de la microbiología ambiental . [35]

Las bacterias hidrocarbonoclásticas marinas son herramientas poderosas para la biorremediación , ya que pueden degradar y convertir aceites contaminantes debido a su versatilidad catabólica. [36] De esa manera, el uso de la biotecnología es posible acelerar la limpieza de un sitio contaminado como las regiones costeras y en alta mar después de un derrame de petróleo o la contaminación de las actividades humanas, pero también es posible contener y mitigar su daño. [37] Normalmente florecen después de un derrame de petróleo u otra contaminación, y debido a que son muy versátiles metabólicamente, pueden crecer en medios mínimos. Un ejemplo de esto es la bacteria fijadora de nitrógeno y degradadora de petróleo pesado Azospirillum oleiclasticum, que fue aislada de una mezcla de producción de petróleo. [38] Pero A. oleiclasticum no es la única cepa que puede crecer en petróleo, un estudio de 2013 descubrió que hay al menos 125 cepas, adaptadas para crecer en un medio mínimo suplementado con petróleo crudo. Las bacterias predominantes detectadas por abordajes fueron las Proteobacteria y las especies más abundantes estuvieron en los géneros Acinetobacter y Stenotrophomons . [39]

También se utilizan en biosíntesis porque son un archivo extraordinario de enzimas como mono y dioxigenasas, oxidasas, deshidrogenasas y otras. Además, como están adaptadas para crecer en ambientes ricos en hidrocarburos, a menudo sintetizan compuestos característicos como sustancias de almacenamiento polimérico de interés industrial y biodetergentes con alta actividad emulsionante. Un ejemplo de esto es el uso de la levadura oleaginosa Yarrowia lipolytica . Como esta levadura tiene un metabolismo lipídico versátil, por su combinación con genes bacterianos específicos puede utilizar vías enzimáticas específicas para bioconvertir diferentes lípidos (petróleo, alcano, aceite vegetal, ácido graso), grasas y aceites en compuestos derivados de lípidos con valor industrial como compuestos derivados de isoprenoides (carotenoides, éster carotenoide poliénico), ésteres de cera (WE), polihidroxialcanoatos (PHA) y ácidos grasos hidroxilados libres (HFA). [40]

Referencias

  1. ^ ab Das, Nilanjana; Chandran, Preethy (13 de septiembre de 2011). "Degradación microbiana de contaminantes de hidrocarburos de petróleo: una descripción general". Biotechnology Research International . 2011 : 941810. doi : 10.4061/2011/941810 . ISSN  2090-3138. PMC  3042690 . PMID  21350672.
  2. ^ Bacosa, Hernando P.; Kamalanathan, Manoj; Chiu, Meng-Hsuen; Tsai, Shih-Ming; Sol, Luni; Labonté, Jessica M.; Schwehr, Kathleen A.; Hala, David; Santschi, Peter H.; Chin, Wei-Chun; Quigg, Antonietta (6 de diciembre de 2018). "Bacterias productoras de sustancias poliméricas extracelulares (EPS) y degradadoras de petróleo aisladas del norte del Golfo de México". MÁS UNO . 13 (12): e0208406. Código Bib : 2018PLoSO..1308406B. doi : 10.1371/journal.pone.0208406 . ISSN  1932-6203. PMC 6283562 . PMID  30521589. 
  3. ^ Head, Ian M.; Jones, D. Martin; Röling, Wilfred FM (marzo de 2006). "Los microorganismos marinos se alimentan de aceite". Nature Reviews Microbiology . 4 (3): 173–182. doi :10.1038/nrmicro1348. ISSN  1740-1526. PMID  16489346. S2CID  251141.
  4. ^ Gibson, DT; Parales, RE (junio de 2000). "Dioxigenasas de hidrocarburos aromáticos en biotecnología medioambiental". Current Opinion in Biotechnology . 11 (3): 236–243. doi :10.1016/s0958-1669(00)00090-2. ISSN  0958-1669. PMID  10851146.
  5. ^ ab Rosenberg, E.; Navon-Venezia, S.; Zilber-Rosenberg, I.; Ron, EZ (1998). "Pasos limitantes de la velocidad en la degradación microbiana de hidrocarburos de petróleo". Contaminación del suelo y los acuíferos . págs. 159–172. doi :10.1007/978-3-662-03674-7_11. ISBN 978-3-642-08294-8.
  6. ^ Maruyama, A.; Ishiwata, H.; Kitamura, K.; Sunamura, M.; Fujita, T.; Matsuo, M.; Higashihara, T. (2003). "Dinámica de las poblaciones microbianas y fuerte selección de Cycloclasticus pugetii tras el derrame de petróleo de Nakhodka". Ecología microbiana . 46 (4): 442–453. Bibcode :2003MicEc..46..442M. doi :10.1007/s00248-002-3010-z. ISSN  0095-3628. PMID  12904913. S2CID  21849775.
  7. ^ Ron, Eliora Z.; Rosenberg, Eugene (junio de 2014). "Biorremediación mejorada de derrames de petróleo en el mar". Current Opinion in Biotechnology . 27 : 191–194. doi :10.1016/j.copbio.2014.02.004. ISSN  1879-0429. PMID  24657912.
  8. ^ JJ Perry, “Metabolismo microbiano de alcanos cíclicos”, en Petroleum Microbiology, RM Atlas, Ed., págs. 61–98, Macmillan, Nueva York, NY, EE. UU., 1984.
  9. ^ W. Ulrici, “Áreas de suelos contaminados, diferentes países y monitoreo de contaminantes”, en Environmental Process II. Soil Decontamination Biotechnology, HJ Rehm y G. Reed, Eds., vol. 11, págs. 5–42, 2000.
  10. ^ abc Harayama, S.; Kishira, H.; Kasai, Y.; Shutsubo, K. (1999). "Biodegradación del petróleo en ambientes marinos". Revista de microbiología molecular y biotecnología . 1 (1): 63–70. ISSN  1464-1801. PMID  10941786.
  11. ^ Van Beilen, Jan B.; Wubbolts, Marcel G.; Witholt, Bernard (1994). "Genética de la oxidación de alcanos por Pseudomonas oleovorans" (PDF) . Biodegradación . 5 (3–4): 161–174. doi :10.1007/BF00696457. PMID  7532480. S2CID  30001069.
  12. ^ Markovetz, AJ; Kallio, Reino E. (1971). "Oxidación subterminal de hidrocarburos alifáticos por microorganismos". CRC Critical Reviews in Microbiology . 1 (2): 225–237. doi :10.3109/10408417109104482.
  13. ^ Morgan, Philip; Watkinson, Robert J. (1994). "Biodegradación de componentes del petróleo". Bioquímica de la degradación microbiana . págs. 1–31. doi :10.1007/978-94-011-1687-9_1. ISBN 978-94-010-4738-8.
  14. ^ Cafaro, Valeria; Izzo, Viviana; Notomista, Eugenio; Di Donato, Alberto (1 de enero de 2013), Trincone, Antonio (ed.), "14 - Bacterias hidrocarbonoclásticas marinas", Enzimas marinas para biocatálisis , Woodhead Publishing Series in Biomedicine, Woodhead Publishing, págs. 373–402, ISBN 978-1-907568-80-0, consultado el 19 de julio de 2022
  15. ^ Johnson, GR; Olsen, RH (1997). "Vías múltiples para la degradación del tolueno en Burkholderia sp. Cepa JS150". Microbiología Aplicada y Ambiental . 63 (10): 4047–4052. Bibcode :1997ApEnM..63.4047J. doi :10.1128/aem.63.10.4047-4052.1997. PMC 168715 . PMID  9327568. 
  16. ^ Evans, WC; Fuchs, G. (1988). "Degradación anaeróbica de compuestos aromáticos". Revisión anual de microbiología . 42 : 289–317. doi :10.1146/annurev.mi.42.100188.001445. PMID  3059996.
  17. ^ Morikawa, Masaaki; Kanemoto, Mitsuhide; Imanaka, Tadayuki (1 de enero de 1996). "Oxidación biológica de alcano a alqueno en condiciones anaeróbicas". Revista de Fermentación y Bioingeniería . 82 (3): 309–311. doi :10.1016/0922-338X(96)88825-8. ISSN  0922-338X.
  18. ^ Das, Nilanjana; Chandran, Preethy (2011). "Degradación microbiana de contaminantes de hidrocarburos de petróleo: una descripción general". Biotechnology Research International . 2011 : 941810. doi : 10.4061/2011/941810 . PMC 3042690 . PMID  21350672. 
  19. ^ Kubicki, Sonja; Bollinger, Alexander; Katzke, Nadine; Jaeger, Karl-Erich; Loeschcke, Anita; Thies, Stephan (2019). "Biosurfactantes marinos: biosíntesis, diversidad estructural y aplicaciones biotecnológicas". Medicamentos marinos . 17 (7): 408. doi : 10.3390/md17070408 . ISSN  1660-3397. PMC 6669457 . PMID  31323998. 
  20. ^ Rosenberg, E. (1992). "Las bacterias oxidantes de hidrocarburos". En Rosenberg, E.; DeLong, E.; Thompson, F.; Lorey, S.; Stackebrandt, E. (eds.). Los procariotas: un manual sobre la biología de las bacterias: ecofisiología, aislamiento, identificación, aplicaciones (4.ª ed.). Nueva York: Springer-Verlag Inc. (publicado en 2012). ISBN 9780387972589.
  21. ^ Bartha, R. y Bossert, I. (1984). El tratamiento y la eliminación de desechos de petróleo. En: Petroleum Microbiology, RM Atlas, Macmillan, Nueva York, NY, EE. UU., 553–578.
  22. ^ Van Hamme, Jonathan D.; Singh, Ajay; Ward, Owen P. (2003). "Avances recientes en microbiología del petróleo". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 67 (4): 503–549. doi :10.1128/MMBR.67.4.503-549.2003. PMC 309048 . PMID  14665675. 
  23. ^ ab Head, Ian M.; Jones, D. Martin; Röling, Wilfred FM (marzo de 2006). "Los microorganismos marinos se alimentan de aceite". Nature Reviews Microbiology . 4 (3): 173–182. doi :10.1038/nrmicro1348. ISSN  1740-1534. PMID  16489346. S2CID  251141.
  24. ^ Atlas, RM; Bartha, R. (mayo de 1972). "Degradación y mineralización del petróleo en agua de mar: limitación por nitrógeno y fósforo". Biotecnología y bioingeniería . 14 (3): 309–318. doi :10.1002/bit.260140304. ISSN  0006-3592. PMID  5029877. S2CID  23279895.
  25. ^ Kasai, Yuki; Kishira, Hideo; Sasaki, Tetsuya; Syutsubo, Kazuaki; Watanabe, Kazuya; Harayama, Shigeaki (5 de marzo de 2002). "Crecimiento predominante de cepas de Alcanivorax en agua de mar contaminada con petróleo y suplementada con nutrientes". Microbiología ambiental . 4 (3): 141–147. doi :10.1046/j.1462-2920.2002.00275.x. ISSN  1462-2912. PMID  12000314.
  26. ^ Kasai, Yuki; Kishira, Hideo; Harayama, Shigeaki (noviembre de 2002). "Las bacterias pertenecientes al género cycloclasticus desempeñan un papel fundamental en la degradación de los hidrocarburos aromáticos liberados en un entorno marino". Microbiología aplicada y medioambiental . 68 (11): 5625–5633. Bibcode :2002ApEnM..68.5625K. doi :10.1128/AEM.68.11.5625-5633.2002. ISSN  0099-2240. PMC 129893 . PMID  12406758. 
  27. ^ Röling, Wilfred FM; Couto de Brito, Ivana R.; Swannell, Richard PJ; Head, Ian M. (mayo de 2004). "Respuesta de las comunidades arqueológicas en sedimentos de playa al petróleo derramado y la biorremediación". Microbiología aplicada y ambiental . 70 (5): 2614–2620. Bibcode :2004ApEnM..70.2614R. doi :10.1128/AEM.70.5.2614-2620.2004. ISSN  0099-2240. PMC 404411 . PMID  15128510. 
  28. ^ Röling, Wilfred FM; Milner, Michael G.; Jones, D. Martin; Lee, Kenneth; Daniel, Fabien; Swannell, Richard JP; Head, Ian M. (2002). "Degradación robusta de hidrocarburos y dinámica de comunidades bacterianas durante la biorremediación de derrames de petróleo mejorada con nutrientes". Applied and Environmental Microbiology . 68 (11): 5537–5548. Bibcode :2002ApEnM..68.5537R. doi :10.1128/AEM.68.11.5537-5548.2002. ISSN  0099-2240. PMC 129918 . PMID  12406747. 
  29. ^ Cochran, PK; Kellogg, CA; Paul, JH (23 de octubre de 1998). "Inducción de profagos de bacterias lisogénicas marinas indígenas por contaminantes ambientales". Marine Ecology Progress Series . 164 : 125–133. Bibcode :1998MEPS..164..125C. doi : 10.3354/meps164125 .
  30. ^ Jiang, SC; Paul, JH (1996). "Presencia de bacterias lisogénicas en comunidades microbianas marinas determinada por inducción de profagos". Marine Ecology Progress Series . 142 : 27–38. Bibcode :1996MEPS..142...27J. doi : 10.3354/meps142027 . ISSN  0171-8630.
  31. ^ Kota, Sreenivas; Borden, Robert C; Barlaz, Morton A (1999-06-01). "Influencia del pastoreo de protozoos en la biodegradación de contaminantes". FEMS Microbiology Ecology . 29 (2): 179–189. Bibcode :1999FEMME..29..179K. doi : 10.1111/j.1574-6941.1999.tb00609.x . ISSN  0168-6496.
  32. ^ Mattison, RG; Taki, H.; Harayama, S. (enero de 2005). "El flagelado del suelo Heteromita globosa acelera la degradación bacteriana de alquilbencenos a través del pastoreo y la excreción de acetato en cultivos discontinuos". Ecología microbiana . 49 (1): 142–150. Bibcode :2005MicEc..49..142M. doi :10.1007/s00248-003-0226-5. ISSN  0095-3628. PMID  15690226. S2CID  8180381.
  33. ^ Mattison, RG; Harayama, S. (1 de enero de 2001). "El flagelado depredador del suelo Heteromita globosa estimula la biodegradación de tolueno por una Pseudomonas sp". FEMS Microbiology Letters . 194 (1): 39–45. doi : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb09443.x . ISSN  0378-1097. PMID  11150663. S2CID  21268831.
  34. ^ Austin, Rachel Narehood; Groves, John T (1 de agosto de 2011). "Metaloenzimas oxidantes de alcanos en el ciclo del carbono". Metalomics . 3 (8): 775–787. doi : 10.1039/c1mt00048a . ISSN  1756-5901. PMID  21743926.
  35. ^ "Enzimas marinas para biocatálisis. Fuentes, características biocatalíticas y bioprocesos de enzimas marinas". Woodhead Publishing Series in Biomedicine, 2013 : 373–402.
  36. ^ Anal Chavan, Suparna Mukherji (2008). "Tratamiento de aguas residuales ricas en hidrocarburos utilizando bacterias degradadoras de petróleo y microorganismos fototróficos en un contactor biológico rotatorio: efecto de la relación N:P". Journal of Hazardous Materials . 154 (1–3): 63–72. doi :10.1016/j.jhazmat.2007.09.106. PMID  17983704.
  37. ^ Sonja Kubicki, Alexander Bollinger, Nadine Katzke, Karl-Erich Jaeger, Anita Loeschcke y Stephan Thies (2019). "Biosurfactantes marinos: biosíntesis, diversidad estructural y aplicaciones biotecnológicas". Marine Drugs . 17 (7): 408. doi : 10.3390/md17070408 . PMC 6669457 . PMID  31323998. {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  38. ^ Wu, Danni; Zhang, Xiao-Juan; Liu, Hong-Can; Zhou, Yu-Guang; Wu, Xiao-Lei; Nie, Yong; Kang, Ying-Qian; Cai, Man (2021). "Azospirillum oleiclasticum sp. nov, una bacteria fijadora de nitrógeno y degradadora de petróleo pesado aislada de una mezcla de producción de petróleo del campo petrolífero de Yumen". Microbiología sistemática y aplicada . 44 (1): 126171. doi :10.1016/j.syapm.2020.126171. PMID  33360414. S2CID  229448870.
  39. ^ Mahjoubi, Mouna; Jaouani, Atef; Guesmi, Amel; Ben Amor, Sonia; Jouini, Ahlem; Cherif, Hanen; Najjari, Afef; Boudabous, Abdellatif; Koubaa, Nedra; Cherif, Ameur (septiembre de 2013). "Bacterias hidrocarbonoclásticas aisladas de sitios contaminados con petróleo en Túnez: aislamiento, identificación y caracterización del potencial biotecnológico". Nueva biotecnología . 30 (6): 723–733. doi :10.1016/j.nbt.2013.03.004. PMID  23541698.
  40. ^ Julia S. Sabirova, R. Haddouche, IN Van Bogaert, F. Mulaa, W. Verstraete, KN Timmis, C. Schmidt-Dannert, JM Nicaud y W. Soetaert (2011). "El proyecto 'LipoYeasts': uso de la levadura oleaginosa Yarrowia lipolytica en combinación con genes bacterianos específicos para la bioconversión de lípidos, grasas y aceites en productos de alto valor". Microbial Biotechnology . 4 (1): 47–54. doi :10.1111/j.1751-7915.2010.00187.x. PMC 3815794 . PMID  21255371. {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )

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