Las bacterias hidrocarbonoclásticas (también conocidas como bacterias degradadoras de hidrocarburos , bacterias degradadoras de petróleo o HCB ) son un grupo heterogéneo de procariotas que pueden degradar y utilizar compuestos de hidrocarburos como fuente de carbono y energía. A pesar de estar presentes en la mayoría de los entornos del mundo, varias de estas bacterias especializadas viven en el mar y han sido aisladas de agua de mar contaminada.
Taxonomía y distribución
La diversidad taxonómica de las bacterias que degradan hidrocarburos no ha cambiado drásticamente si consideramos los taxones superiores, muchos estudios han proporcionado información sobre 25 tipos de bacterias que degradan hidrocarburos y 25 tipos de hongos aislados de ambientes marinos. [1] Se ha demostrado que géneros bacterianos como Gordonia , Brevibacterium , Aeromicrobium , Dietzia , Burkholderia y Mycobacterium aislados de petróleo son organismos potenciales para la degradación de hidrocarburos. Cerniglia et al. observaron que nueve cianobacterias, cinco algas verdes, un alga roja, un alga parda y dos diatomeas podrían oxidar el naftaleno. La temperatura es crucial porque influye en la fisiología y diversidad microbiana; la tasa de biodegradación generalmente disminuye a medida que disminuye la temperatura. [1]
Las bacterias hidrocarbonoclásticas son diazófilas, es decir, pueden vivir en ambientes extremadamente pobres en compuestos nitrogenados, lo que les permite distribuirse por todo el ambiente. Son sumamente útiles para la biosaneamiento amigable con el medio ambiente; la degradación más rápida y completa ocurre en condiciones aeróbicas.
Los hidrocarburos se presentan en ambientes marinos donde hay derrames de petróleo , lo que nos hace entender que son nutricionalmente independientes de las fuentes de nitrógeno, característica que se debe a su capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico. En Lagos, en una ciudad de Nigeria, se detectaron nueve cepas bacterianas Pseudomonas fluorescens , P. aeruginosa , Bacillus subtilis , Bacillus sp., Alcaligenes sp., Acinetobacter lwoffi , Flavobacterium sp., Micrococcus roseus y Corynebacterium sp, aisladas del flujo contaminado que podrían degradar el petróleo crudo [ cita requerida ] ; en el noreste de la India también se detectaron. En el incidente de Luisiana en el Golfo de México, se detectaron y estudiaron alrededor de 100 cepas, revelando que los aislados pertenecen todos al filo Proteobacteria y tres clases ( Alteromonadales , Rhodospirillales y Enterobacteriales ). [2]
Estos organismos normalmente están presentes en cantidades muy pequeñas, lo que les da una ventaja sobre los hidrocarburos como el carbono y la energía, ya que crecen y se multiplican rápidamente. Se han detectado bacterias similares a Alcanivorax en entornos afectados por petróleo en todo el mundo, incluidos los EE. UU. , Alemania , el Reino Unido , España , Italia , Singapur , China , Filipinas occidentales , Japón , la dorsal mesoatlántica cerca de la Antártida y en sedimentos de aguas profundas en el océano Pacífico oriental . [3]
Fisiología y metabolismo
Las bacterias hidrocarbonoclásticas tienen dos características fundamentales: (1) dioxigenasas específicas unidas a la membrana [4] y (2) mecanismos para optimizar el contacto con hidrocarburos insolubles en agua. [5] La biodegradación microbiana ocurre dondequiera que haya contaminación por petróleo. Sin embargo, las tasas de biodegradación son lentas y, como resultado, hay graves efectos tóxicos en la vida marina en el agua y en la costa. [6]
Los hidrocarburos contenidos en el petróleo tienen un comportamiento diferente en el agua según su naturaleza química. Este proceso se denomina meteorización , aquellos de bajo peso molecular se volatilizan al llegar a la superficie.
El resto es atacado por bacterias que son capaces de hacer esto. Estas bacterias no se adhieren al aceite y no tienen una alta hidrofobicidad de la superficie celular. La siguiente etapa de degradación involucra microorganismos con alta hidrofobicidad de la superficie celular, que pueden adherirse a hidrocarburos residuales de alto peso molecular. La adhesión se debe a fimbrias hidrófobas, fibrillas, lípidos y proteínas de la membrana externa y algunas pequeñas moléculas de la superficie celular, como la gramicidina S y la prodigiosina . [7]
Todos los productos derivados del petróleo se derivan del petróleo crudo cuyos principales constituyentes son hidrocarburos, que se pueden separar en cuatro fracciones: fracciones saturadas , aromáticas , de resinas y de asfaltenos . La susceptibilidad de los hidrocarburos a la degradación microbiana se puede clasificar de manera general de la siguiente manera: alcanos lineales alcanos ramificados > aromáticos pequeños > alcanos cíclicos. [8] [9] Algunos compuestos, como los hidrocarburos aromáticos policíclicos ( HAP ) de alto peso molecular, pueden no degradarse en absoluto; los asfaltenos y las resinas se consideran recalcitrantes a la biodegradación. [10]
Vías de degradación de los alcanos
Los alcanos se biodegradan fácilmente de forma aeróbica en el mar a través de varias vías diferentes.
Oxidación terminal
La degradación de las de longitud media por Pseudomonas putida comienza a partir de la alcano hidroxilasa, esta enzima está formada por tres componentes: el componente oxigenasa unido a la membrana y dos componentes solubles llamados rubredoxina y rubredoxina reductasa. [11]
Esta vía conduce a la liberación de alcoholes secundarios . Los n-alcanos son oxidados por la monooxigenasa a alcoholes secundarios, luego a cetonas y finalmente a ácidos grasos. [12]
Vías de degradación de los cicloalcanos
Los cicloalcanos se degradan mediante un mecanismo de cooxidación, proceso que conduce a la formación de un alcohol cíclico y una cetona. Una monooxigenasa introduce un oxígeno en la cetona cíclica y el anillo cíclico se escinde. [13]
Vías de degradación de hidrocarburos aromáticos
Para los compuestos aromáticos existen diferentes vías, considerando el tolueno se conocen al menos cinco, [14] cada una de ellas está presente en especies bacterianas específicas, la cepa Burkholderia sp. JS150 es única en el uso de múltiples vías para el metabolismo del tolueno: [15]
Vía TOL : Esta vía toma el nombre del plásmido homónimo que la codifica. El tolueno se degrada a alcohol, a bencilo, a benzaldehído y luego a benzoato, que se transforma a su vez en los intermediarios del ciclo del TCA .
Vía F1 : P. putida es capaz de llevar a cabo esta vía, que consiste en la introducción de dos grupos hidroxilo en el tolueno, formando cis-tolueno dihidrodiol. Este intermediario se convierte luego en 3-metilcatecol.
Vía KR1 : La KR1 de Pseudomonas mendocina es capaz de convertir el tolueno en p-cresol, mediante la enzima tolueno 4-monooxigenasa. Posteriormente, se forma p-hidroxibenzoato mediante la oxidación de la cadena lateral de metilo.
PK01 : Pseudomonas pickettii PKO1 oxida el tolueno con la enzima tolueno 3-monooxigenasa a m-cresol, que luego se oxida a 3-metilcatecol por otra monooxigenasa.
G4 : La vía G4 se observó en Bukholderia cepacia G4, donde el tolueno se convierte en o-cresol por la tolueno 2-monooxigenasa y posteriormente otra monooxigenasa lo convierte en 3-metilcatecol.
Vías de degradación anaeróbica
Los componentes del petróleo que quedan atrapados en los sedimentos marinos tienden a persistir en condiciones anaeróbicas . Algunos hidrocarburos pueden oxidarse en condiciones anaeróbicas cuando la reducción de nitratos , la reducción de sulfatos, la producción de metano, la reducción de Fe 3+ o la fotosíntesis se combinan con la oxidación de hidrocarburos. [16]
La cepa de bacteria anaeróbica HD-1 crece en CO 2 en presencia de H 2o tetradecano. En ausencia de H 2El tetradecano se degrada y el principal intermediario metabólico es el 1-dodeceno [17]
Factores que influyen en la biodegradación
La biodegradación de los hidrocarburos está limitada por una serie de factores químicos, físicos y biológicos.
Biosurfactantes: [19] El contacto entre bacterias e hidrocarburos es fundamental debido a que el primer paso degradativo involucra el uso de oxigenasas. El contacto es favorecido por mecanismos de adhesión y emulsión [20] Las bacterias que descomponen hidrocarburos a menudo producen bioemulsionantes como metabolitos secundarios . Estos pueden dividirse en moléculas de bajo peso molecular que efectivamente bajan las tensiones superficiales e interfaciales, y polímeros de alto peso molecular que se unen firmemente a las superficies. Algunos bioemulsionantes promueven el crecimiento de bacterias sobre sustratos hidrofóbicos insolubles en agua al aumentar su biodisponibilidad, aumentar su superficie, desorberlos de las superficies y aumentar su solubilidad. Los biosurfactantes tienen una naturaleza anfifílica , lo que permite a los microorganismos que los producen explotar sustratos hidrofóbicos, permitiendo la motilidad, evitando competidores. La parte hidrofóbica usualmente comprende ácidos grasos saturados o insaturados , hidroxiácidos grasos o alcoholes grasos con una longitud de cadena entre 8 y 18 átomos de carbono. Los componentes hidrófilos están constituidos por pequeños grupos hidroxilo , fosfato o carboxílico , o por porciones de carbohidratos o péptidos . Los biosurfactantes son predominantemente compuestos aniónicos y no iónicos .
Requerimientos nutricionales para el crecimiento : El HCB también necesita grandes cantidades de nitrógeno y fósforo. Se ha estimado que se requieren 150 g de nitrógeno y 30 g de fósforo por cada kg de hidrocarburo oxidado. [5]
Temperatura: La biodegradación de los hidrocarburos del petróleo ocurre en una temperatura óptima entre 20 °C y 50 °C, mientras que a temperaturas más bajas la tasa de deterioro es más lenta. [21]
pH y oxígeno: las bacterias requieren un pH neutro y, en este caso, el mismo aceite puede ayudar a neutralizar entornos que son demasiado ácidos para el crecimiento microbiano. El oxígeno es fundamental para la degradación aeróbica. [22]
Ecología
Actualmente, la mayoría de los estudios sobre la ecología de las bacterias hidrocarbonoclásticas se refieren a un amplio grupo de géneros que se encuentran principalmente en ambientes marinos. Dado que cada uno de ellos se caracteriza por un metabolismo diferente, estos organismos trabajan en conjunto para degradar todo tipo de compuestos hidrocarbonados de manera muy eficiente. También juegan un papel fundamental en el ciclo biogeoquímico del carbono y varios estudios muestran que algunas especies pueden crear relaciones intrincadas con diferentes organismos marinos. [23]
Comunidades microbianas que degradan el petróleo y sucesiones ecológicas
Cuando se produce un derrame de petróleo (o cualquier otro tipo de compuesto hidrocarbonado) en una zona marina específica, numerosas especies bacterianas comienzan a colonizarla, modificando la comunidad microbiana ya presente allí. El análisis de la dinámica de dichas comunidades ha permitido descubrir patrones comunes asociados a la biodegradación, y esa información puede ser útil para mejorar los métodos de biorremediación. La comunidad microbiana in situ se reorganiza, ya que las cantidades de nutrientes cambian a medida que aumenta la presencia de hidrocarburos: esta situación ecológica es capaz de seleccionar sólo aquellos organismos que pueden utilizar los hidrocarburos como fuente de energía y poseen todas las enzimas para hacerlo. Además, la mayoría de las especies que biodegradan el petróleo requieren cantidades específicas de fósforo y nitrógeno para llevar a cabo sus procesos catabólicos. Es posible afirmar, por tanto, que la tasa de bacterias hidrocarbonoclásticas está limitada principalmente por la disponibilidad de nitrógeno y fósforo. [24]
Varios experimentos realizados tanto in vitro como in situ han demostrado el papel fundamental que desempeñan las OHCB (bacterias hidrocarbonoclásticas obligadas) durante eventos como un derrame de petróleo. Las primeras poblaciones de microorganismos que florecen cuando se liberan hidrocarburos son los llamados generalistas, que pueden romper (a través de enzimas específicas) los enlaces más simples en los hidrocarburos (generalmente son degradadores de n-alcanos); entre ellos, el género más común es Alcanivorax (la especie más importante es Alcanivorax borkumensis ) que puede degradar compuestos de hidrocarburos alifáticos. [25] Posteriormente, los especialistas reemplazan a los generalistas para degradar enlaces más fuertes y complejos; entre ellos uno de los géneros más conocidos es Cycloclasticus que puede, por ejemplo, degradar hidrocarburos aromáticos como los PAH (hidrocarburos aromáticos policíclicos). [26]
Hasta el momento no se han encontrado especies de Archaea hidrocarbonoclásticas , ya que parece que son demasiado sensibles a los efectos de un derrame de petróleo, como lo demuestran numerosos estudios realizados en playas y aguas costeras. [27] Sin embargo, las especies de Archaea podrían usarse como marcadores del estado ecológico de un entorno.
Relaciones con otros organismos marinos durante los procesos de biorremediación
Las bacterias hidrocarbonoclásticas forman sólo una parte de la red ecológica durante los procesos de biorremediación y biodegradación, lo que implica muchas relaciones e interacciones directas e indirectas con otras comunidades y también con el medio ambiente circundante. Dichas interacciones incluyen la competencia por nutrientes limitantes, la depredación por protozoos , la lisis por fagos y las interacciones cooperativas que pueden disminuir o aumentar la degradación de los hidrocarburos. [23]
La disponibilidad de nutrientes, así como su reciclaje, son aspectos importantes de las comunidades de biodegradación. Como se ha dicho antes, la cantidad de fósforo y nitrógeno puede modificar la estructura de una población microbiana y, en consecuencia, la composición de la comunidad, que está determinada por la presencia de determinadas moléculas en el ecosistema.
La depredación y las interacciones con fagos también afectan el desarrollo de una comunidad bacteriana hidrocarbonoclástica. Es posible que el aumento de la renovación de la biomasa (que puede obtenerse estimulando la actividad de lisis de bacteriófagos o la depredación de protozoos) pueda beneficiar a las poblaciones hidrocarbonoclásticas estimulando la remediación biológica. [28] De hecho, la presencia de petróleo en el medio ambiente puede inducir profagos [29] y la posterior lisis de un gran número de bacterias. [30] Al mismo tiempo, el reciclaje de nutrientes causado por la lisis de los fagos puede desencadenar una floración de aquellas especies que se ven favorecidas por la presencia tanto de nutrientes como de hidrocarburos (utilizados como recurso energético). Por otro lado, la presencia de protozoos puede crear la situación opuesta (tiene un efecto negativo sobre la biodegradación), al limitar el crecimiento de las poblaciones bacterianas en el ecosistema. [31] Es por ello que las interacciones con depredadores son fundamentales en los ambientes marinos. Sin embargo, en ocasiones específicas, la presencia de depredadores puede potenciar la degradación bacteriana, como ocurre con el benceno [32] o el tolueno. [33] Además, de forma similar a lo que ocurre con los fagos, la actividad de depredación crea un bucle nutricional , porque los depredadores pueden remineralizar los nutrientes, lo que aumenta el crecimiento bacteriano.
Papel en el ciclo biogeoquímico del carbono
Dado que las bacterias hidrocarbonoclásticas pueden oxidar compuestos de carbono largos, su metabolismo incluye parte de la gran familia de reacciones bióticas del ciclo biogeoquímico del carbono . Los hidrocarburos, especialmente los alcanos, son producidos por una gran cantidad de organismos como desechos, para la defensa, como elementos estructurales y como quimioatrayentes. [34] Por lo tanto, este tipo de biodegradación representa uno de los principales sumideros de compuestos de hidrocarburos y una de las fuentes de dióxido de carbono en ambientes marinos.
En conclusión, las bacterias hidrocarbonoclásticas pueden movilizar hidrocarburos de fuentes naturales y utilizar los átomos de carbono oxidados e introducirlos en sus vías metabólicas centrales. Esas moléculas oxidadas entran en la fase biótica del ciclo del carbono y pueden ser asimiladas por consumidores primarios y secundarios a través de la depredación o pueden asumirlas después de la muerte de las células.
Aplicaciones biotecnológicas
Las bacterias degradadoras de hidrocarburos tienen muchas aplicaciones diferentes, pero tiene especial importancia su papel en el campo de la microbiología ambiental . [35]
Las bacterias hidrocarbonoclásticas marinas son herramientas poderosas para la biorremediación , ya que pueden degradar y convertir aceites contaminantes debido a su versatilidad catabólica. [36] De esa manera, el uso de la biotecnología es posible acelerar la limpieza de un sitio contaminado como las regiones costeras y en alta mar después de un derrame de petróleo o la contaminación de las actividades humanas, pero también es posible contener y mitigar su daño. [37] Normalmente florecen después de un derrame de petróleo u otra contaminación, y debido a que son muy versátiles metabólicamente, pueden crecer en medios mínimos. Un ejemplo de esto es la bacteria fijadora de nitrógeno y degradadora de petróleo pesado Azospirillum oleiclasticum, que fue aislada de una mezcla de producción de petróleo. [38] Pero A. oleiclasticum no es la única cepa que puede crecer en petróleo, un estudio de 2013 descubrió que hay al menos 125 cepas, adaptadas para crecer en un medio mínimo suplementado con petróleo crudo. Las bacterias predominantes detectadas por abordajes fueron las Proteobacteria y las especies más abundantes estuvieron en los géneros Acinetobacter y Stenotrophomons . [39]
También se utilizan en biosíntesis porque son un archivo extraordinario de enzimas como mono y dioxigenasas, oxidasas, deshidrogenasas y otras. Además, como están adaptadas para crecer en ambientes ricos en hidrocarburos, a menudo sintetizan compuestos característicos como sustancias de almacenamiento polimérico de interés industrial y biodetergentes con alta actividad emulsionante. Un ejemplo de esto es el uso de la levadura oleaginosa Yarrowia lipolytica . Como esta levadura tiene un metabolismo lipídico versátil, por su combinación con genes bacterianos específicos puede utilizar vías enzimáticas específicas para bioconvertir diferentes lípidos (petróleo, alcano, aceite vegetal, ácido graso), grasas y aceites en compuestos derivados de lípidos con valor industrial como compuestos derivados de isoprenoides (carotenoides, éster carotenoide poliénico), ésteres de cera (WE), polihidroxialcanoatos (PHA) y ácidos grasos hidroxilados libres (HFA). [40]
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Enlaces externos
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