En el cerebro humano , la corteza cingulada anterior ( CCA ) es la parte frontal de la corteza cingulada que se asemeja a un "collar" que rodea la parte frontal del cuerpo calloso . Está formada por las áreas de Brodmann 24 , 32 y 33 .
Participa en ciertas funciones de nivel superior, como la asignación de atención , [1] la anticipación de recompensas , la toma de decisiones , el control de impulsos (por ejemplo, la supervisión del rendimiento y la detección de errores), [2] y la emoción . [3] [4]
Algunas investigaciones lo llaman corteza cingulada media anterior (aMCC).
La corteza cingulada anterior se puede dividir anatómicamente en función de los componentes cognitivos ( dorsal ) y emocionales ( ventral ). [5] La parte dorsal de la CCA está conectada con la corteza prefrontal y la corteza parietal , así como con el sistema motor y los campos oculares frontales , [6] lo que la convierte en una estación central para procesar estímulos de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba y asignar el control apropiado a otras áreas del cerebro. Por el contrario, la parte ventral de la CCA está conectada con la amígdala , el núcleo accumbens , el hipotálamo , el hipocampo y la ínsula anterior , y está involucrada en la evaluación de la relevancia de la emoción y la información motivacional. La CCA parece estar especialmente involucrada cuando se necesita esfuerzo para llevar a cabo una tarea, como en el aprendizaje temprano y la resolución de problemas. [7]
A nivel celular, el ACC es único por su abundancia de neuronas especializadas llamadas células fusiformes [8] o neuronas de von Economo . Estas células son una aparición relativamente reciente en términos evolutivos (se encuentran solo en humanos y otros primates , cetáceos y elefantes ) y contribuyen al énfasis de esta región del cerebro en abordar problemas difíciles, así como las patologías relacionadas con el ACC. [9]
Una tarea típica que activa el ACC implica provocar algún tipo de conflicto dentro del participante que potencialmente puede resultar en un error. Una de estas tareas se llama tarea de flanqueo de Eriksen y consiste en una flecha que apunta a la izquierda o la derecha, que está flanqueada por dos flechas distractoras que crean ensayos compatibles (<<<<<) o incompatibles (>><>>). [10] Otro estímulo inductor de conflicto muy común que activa el ACC es la tarea Stroop , que implica nombrar el color de la tinta de las palabras que son congruentes ( ROJO escrito en rojo) o incongruentes ( ROJO escrito en azul). [11] El conflicto ocurre porque las habilidades de lectura de las personas interfieren con su intento de nombrar correctamente el color de la tinta de la palabra. Una variación de esta tarea es el Counting-Stroop , durante el cual las personas cuentan estímulos neutrales ('perro' presentado cuatro veces) o estímulos que interfieren ('tres' presentado cuatro veces) presionando un botón. Otra versión de la tarea Stroop, denominada prueba de conteo emocional Stroop , es idéntica a la prueba de conteo Stroop , excepto que también utiliza palabras emocionales segmentadas o repetidas, como "asesinato", durante la parte de interferencia de la tarea. Por lo tanto, la ACC afecta la toma de decisiones de una tarea.
Muchos estudios atribuyen funciones específicas como la detección de errores , la anticipación de tareas, la atención , [11] [12] la motivación y la modulación de las respuestas emocionales al ACC. [5] [6] [13]
La forma más básica de la teoría del ACC establece que el ACC está involucrado en la detección de errores . [5] Se han obtenido evidencias de estudios que involucran una tarea de Stroop . [6] Sin embargo, el ACC también está activo durante la respuesta correcta, y esto se ha demostrado utilizando una tarea de letras, en la que los participantes tenían que responder a la letra X después de que se presentara una A e ignorar todas las demás combinaciones de letras con algunas letras más competitivas que otras. [14] Encontraron que para los estímulos más competitivos, la activación del ACC era mayor.
Una teoría similar plantea que la función principal del ACC es el control del conflicto. En la tarea de flanqueo de Eriksen , los ensayos incompatibles producen el mayor conflicto y la mayor activación del ACC. Al detectar un conflicto, el ACC proporciona señales a otras áreas del cerebro para que afronten los sistemas de control conflictivos.
La evidencia de que el ACC tiene una función de detección de errores proviene de observaciones de negatividad relacionada con errores (ERN) generada únicamente dentro del ACC cuando ocurren errores. [5] [15] [16] [17] Se ha hecho una distinción entre una ERP después de respuestas incorrectas (ERN de respuesta) y una señal después de que los sujetos reciben retroalimentación después de respuestas erróneas (ERN de retroalimentación).
Los pacientes con daño en el cíngulo prefrontal lateral (CPF) muestran ERN reducidas. [18]
La teoría del aprendizaje por refuerzo (ERN) plantea que existe un desajuste entre la ejecución de la respuesta real y la ejecución de la respuesta apropiada, lo que da como resultado una descarga de ERN. [5] [16] Además, esta teoría predice que, cuando el ACC recibe información conflictiva de las áreas de control del cerebro, determina y asigna qué área debe recibir el control sobre el sistema motor. Se cree que los niveles variables de dopamina influyen en la optimización de este sistema de filtro al proporcionar expectativas sobre los resultados de un evento. El ERN, entonces, sirve como un faro para resaltar la violación de una expectativa. [17] La investigación sobre la ocurrencia del ERN de retroalimentación muestra evidencia de que este potencial tiene amplitudes mayores cuando las violaciones de la expectativa son grandes. En otras palabras, si no es probable que ocurra un evento, el ERN de retroalimentación será mayor si no se detecta ningún error. Otros estudios han examinado si el ERN se genera al variar el costo de un error y la evaluación de una respuesta. [16]
En estos ensayos, se proporciona retroalimentación sobre si el participante ha ganado o perdido dinero después de una respuesta. Las amplitudes de las respuestas ERN con pequeñas ganancias y pequeñas pérdidas fueron similares. No se obtuvo ERN para ninguna pérdida, a diferencia de una ERN para ninguna ganancia, a pesar de que ambos resultados son los mismos. El hallazgo en este paradigma sugiere que el seguimiento de las ganancias y las pérdidas se basa en las ganancias y las pérdidas esperadas relativas. Si se obtiene un resultado diferente al esperado, la ERN será mayor que para los resultados esperados. Los estudios ERN también han localizado funciones específicas del ACC. [17]
La ACC rostral parece estar activa después de cometer un error, lo que indica una función de respuesta al error, mientras que la ACC dorsal está activa después de un error y una retroalimentación, lo que sugiere una función más evaluativa (para obtener evidencia de fMRI, consulte también [19] [20] [21] ). Esta evaluación es de naturaleza emocional y resalta la cantidad de angustia asociada con un cierto error. [5] Resumiendo la evidencia encontrada por los estudios ERN, parece ser el caso de que la ACC recibe información sobre un estímulo, selecciona una respuesta apropiada, monitorea la acción y adapta el comportamiento si hay una violación de la expectativa. [17]
Los estudios que examinan el desempeño de tareas relacionadas con los procesos de error y conflicto en pacientes con daño en la ACC ponen en duda la necesidad de esta región para estas funciones. Las teorías de detección de errores y monitoreo de conflictos no pueden explicar algunas evidencias obtenidas mediante estudios eléctricos [13] [16] [17] que demuestran los efectos de dar retroalimentación después de las respuestas porque la teoría describe la ACC como estrictamente un sistema de monitoreo de conflictos, no como un sistema con propiedades evaluativas.
Se ha afirmado que "las consecuencias cognitivas de las lesiones del cíngulo anterior siguen siendo bastante equívocas, con varios informes de casos de función ejecutiva y neuropsicológica general intacta en presencia de grandes lesiones del cíngulo dorsal anterior. [22] Para una visión alternativa del cíngulo anterior, consulte la revisión de Rushworth (2007). [23]
La actividad de la corteza cingulada anterior dorsal (dACC) se ha visto implicada en el procesamiento tanto de la detección como de la valoración de los procesos sociales, incluida la exclusión social. Cuando se expusieron a tareas de evaluación social personal repetidas, las mujeres no deprimidas mostraron una activación reducida de BOLD fMRI en la dACC en la segunda exposición, mientras que las mujeres con antecedentes de depresión mostraron una activación de BOLD aumentada. Esta actividad diferencial puede reflejar una mayor rumia sobre la evaluación social o una mayor excitación asociada con la evaluación social repetida. [24]
El giro de la corteza cingulada anterior participa en el esfuerzo por ayudar a los demás. [25]
Una teoría más completa y reciente describe el CCA como un componente más activo y plantea que detecta y monitorea errores, evalúa el grado del error y luego sugiere una forma apropiada de acción para ser implementada por el sistema motor. Evidencias anteriores de estudios eléctricos indican que el CCA tiene un componente evaluativo, lo cual es confirmado por estudios de fMRI . Las áreas dorsal y rostral del CCA parecen verse afectadas por las recompensas y pérdidas asociadas con los errores. Durante un estudio, los participantes recibieron recompensas monetarias y pérdidas por respuestas correctas e incorrectas, respectivamente. [19]
La mayor activación de la dACC se observó durante los ensayos de pérdida. Este estímulo no provocó ningún error y, por lo tanto, las teorías de detección y monitoreo de errores no pueden explicar completamente por qué se produciría esta activación de la ACC. La parte dorsal de la ACC parece desempeñar un papel clave en la toma de decisiones y el aprendizaje basados en recompensas. Por otro lado, se cree que la parte rostral de la ACC está más involucrada con las respuestas afectivas a los errores. En una interesante expansión del experimento descrito anteriormente, se examinaron los efectos de las recompensas y los costos en la activación de la ACC durante la comisión de errores. [21] Los participantes realizaron una versión de la tarea de flanqueo de Eriksen utilizando un conjunto de letras asignadas a cada botón de respuesta en lugar de flechas.
Los objetivos estaban flanqueados por un conjunto de letras congruente o incongruente. Utilizando una imagen de un pulgar (arriba, abajo o neutral), los participantes recibieron retroalimentación sobre cuánto dinero ganaron o perdieron. Los investigadores encontraron una mayor activación de la ACC rostral cuando los participantes perdieron dinero durante las pruebas. Los participantes informaron sentirse frustrados cuando cometieron errores. Debido a que la ACC está intrínsecamente relacionada con la detección de errores y las respuestas afectivas, es muy posible que esta área forme la base de la confianza en uno mismo. En conjunto, estos hallazgos indican que tanto las áreas dorsal como rostral están involucradas en la evaluación del alcance del error y la optimización de las respuestas posteriores. Un estudio que confirmó esta noción exploró las funciones de las áreas dorsal y rostral de la ACC involucradas utilizando una tarea de sacada. [20]
A los participantes se les mostró una señal que indicaba si tenían que hacer una pro-sacada o una anti-sacada. Una anti-sacada requiere la supresión de una señal distractora porque el objetivo aparece en el lugar opuesto al que causa el conflicto. Los resultados mostraron una activación diferente para las áreas ACC rostral y dorsal. El desempeño temprano correcto de la anti-sacada se asoció con la activación rostral. El área dorsal, por otro lado, se activó cuando se cometieron errores, pero también para las respuestas correctas.
Cuando la zona dorsal estaba activa, se cometían menos errores, lo que proporcionaba más evidencia de que la ACC está involucrada en el desempeño esforzado . El segundo hallazgo mostró que, durante los ensayos de error, la ACC se activaba más tarde que para las respuestas correctas, lo que indica claramente un tipo de función evaluativa.
El área ACC del cerebro está asociada con muchas funciones que se correlacionan con la experiencia consciente. Se observaron mayores niveles de activación de ACC en las participantes femeninas más conscientes emocionalmente cuando se les mostraron videoclips "emocionales" cortos. [26] Una mejor conciencia emocional se asocia con un mejor reconocimiento de señales o metas emocionales, lo que se refleja en la activación de ACC.
La idea de que la conciencia está asociada con el ACC está respaldada por cierta evidencia, ya que parece ser que, cuando las respuestas de los sujetos no son congruentes con las respuestas reales, se produce una negatividad mayor relacionada con el error . [17]
Un estudio encontró una ERN incluso cuando los sujetos no eran conscientes de su error. [17] La conciencia puede no ser necesaria para provocar una ERN, pero podría influir en el efecto de la amplitud de la ERN de retroalimentación. En relación con la teoría del aprendizaje basado en la recompensa, la conciencia podría modular las violaciones de las expectativas. Una mayor conciencia podría dar lugar a una disminución de las violaciones de las expectativas y una menor conciencia podría lograr el efecto opuesto. Se necesitan más investigaciones para comprender por completo los efectos de la conciencia en la activación de la ACC.
En The Astonishing Hypothesis , Francis Crick identifica la corteza cingulada anterior, específicamente el surco cingulado anterior, como un posible candidato para el centro del libre albedrío en los seres humanos. Crick basa esta sugerencia en exploraciones de pacientes con lesiones específicas que parecen interferir con su sentido de voluntad independiente, como el síndrome de la mano ajena .
La ACC registra el dolor físico, como se muestra en estudios de resonancia magnética funcional que mostraron un aumento de la intensidad de la señal, típicamente en la parte posterior del área 24 de la ACC, que se correlacionó con la intensidad del dolor. Cuando esta activación relacionada con el dolor se acompañó de tareas cognitivas que exigían atención (fluidez verbal), las tareas que exigían atención aumentaron la intensidad de la señal en una región de la ACC anterior y/o superior a la región de activación relacionada con el dolor. [27] La ACC es el área cortical que se ha vinculado con mayor frecuencia a la experiencia del dolor. [28] Parece estar involucrada en la reacción emocional al dolor más que en la percepción del dolor en sí. [29]
Los estudios de neurociencia social han sugerido que, además de su papel en el dolor físico, el ACC también puede estar involucrado en el monitoreo de situaciones sociales dolorosas, como la exclusión o el rechazo. Cuando los participantes se sintieron socialmente excluidos en un juego virtual de lanzamiento de pelota fMRI en el que la pelota nunca fue lanzada al participante, el ACC mostró activación. Además, esta activación se correlacionó con una medida autoinformada de angustia social, lo que indica que el ACC puede estar involucrado en la detección y el monitoreo de situaciones sociales que pueden causar dolor social/emocional, en lugar de solo dolor físico. [30]
El estudio de los efectos del daño al ACC proporciona información sobre el tipo de funciones que cumple en el cerebro intacto. El comportamiento asociado con lesiones en el ACC incluye: incapacidad para detectar errores, dificultad grave para resolver conflictos de estímulos en una tarea de Stroop , inestabilidad emocional, falta de atención y mutismo acinético . [31] [5] [6] Hay evidencia de que el daño al ACC está presente en pacientes con esquizofrenia , donde los estudios han demostrado que los pacientes tienen dificultad para lidiar con ubicaciones espaciales conflictivas en una tarea similar a Stroop y tienen ERN anormales. [6] [16] Se encontró que los participantes con TDAH tenían una activación reducida en el área dorsal del ACC al realizar la tarea de Stroop . [32] En conjunto, estos hallazgos corroboran los resultados de los estudios de imágenes y eléctricos sobre la variedad de funciones atribuidas al ACC.
Hay pruebas sólidas de que esta área puede tener un papel en el trastorno obsesivo-compulsivo . Un estudio reciente de la Universidad de Cambridge mostró que los participantes con TOC tenían niveles más altos de glutamato y niveles más bajos de GABA en la corteza cingulada anterior, en comparación con los participantes sin TOC. Utilizaron espectroscopia de resonancia magnética para evaluar el equilibrio de la neurotransmisión excitatoria e inhibitoria midiendo los niveles de glutamato y GABA en la corteza cingulada anterior y el área motora suplementaria de voluntarios sanos y participantes con TOC. Los participantes con TOC tenían niveles significativamente más altos de glutamato y niveles más bajos de GABA en la ACC y una relación Glu:GABA más alta en esa región. [33]
Recientes metaanálisis de SDM de estudios de morfometría basados en vóxeles que comparan personas con TOC y controles sanos han descubierto que las personas con TOC tienen mayores volúmenes de materia gris en los núcleos lenticulares bilaterales , que se extienden a los núcleos caudados , mientras que disminuyen los volúmenes de materia gris en la corteza cingulada frontal medial dorsal bilateral /anterior. [34] [35] Estos hallazgos contrastan con los de las personas con otros trastornos de ansiedad, que muestran volúmenes de materia gris disminuidos (en lugar de aumentados) en los núcleos lenticulares / caudados bilaterales , mientras que también disminuyen los volúmenes de materia gris en los giros cingulados frontal medial dorsal bilaterales /anteriores. [35]
Se ha sugerido que el ACC tiene posibles vínculos con la ansiedad social , junto con la parte de la amígdala del cerebro, pero esta investigación aún está en sus primeras etapas. [36] Un estudio más reciente, realizado por el Wake Forest Baptist Medical Centre, confirma la relación entre el ACC y la regulación de la ansiedad, al revelar la práctica de la atención plena como un meditador para la ansiedad precisamente a través del ACC. [37]
El giro cingulado subcalloso adyacente se ha relacionado con la depresión mayor y las investigaciones indican que la estimulación cerebral profunda de la región podría actuar para aliviar los síntomas depresivos. [38] Aunque las personas con depresión tenían ACC subgenuales más pequeñas, [39] sus ACC eran más activas cuando se ajustaban por tamaño. Esto se correlaciona bien con una mayor actividad de la ACC subgenual durante la tristeza en personas sanas, [40] y la normalización de la actividad después de un tratamiento exitoso. [41] Cabe destacar que la actividad de la corteza cingulada subgenual se correlaciona con las diferencias individuales en el afecto negativo durante el estado de reposo inicial; en otras palabras, cuanto mayor es la actividad subgenual, mayor es la afectividad negativa en el temperamento. [42]
Un estudio de resonancias magnéticas cerebrales realizadas a adultos que habían participado previamente en el Estudio sobre el plomo de Cincinnati descubrió que las personas que habían estado expuestas a niveles más altos de plomo en la infancia tenían un tamaño cerebral menor en la edad adulta. Este efecto fue más pronunciado en el ACC (Cecil et al., 2008) [43] y se cree que está relacionado con los déficits cognitivos y conductuales de los individuos afectados.
Los deterioros en el desarrollo del cíngulo anterior, junto con los deterioros en la corteza medial-frontal dorsal, pueden constituir un sustrato neuronal para los déficits sociocognitivos en el autismo , como la orientación social y la atención conjunta . [44]
Cada vez hay más estudios que investigan el papel de la ACC en el trastorno de estrés postraumático . Se ha descubierto que el diagnóstico de TEPT y los síntomas relacionados, como la respuesta de conductancia de la piel (SCR) a "sonidos potencialmente alarmantes", se correlacionan con un volumen reducido de la ACC. [45] Además, el trauma infantil y la disfunción ejecutiva parecen correlacionarse con una conectividad reducida de la ACC con las regiones neuronales circundantes. [46] En un estudio longitudinal, esta conectividad reducida fue capaz de predecir el consumo de alcohol de alto riesgo (beber en exceso al menos una vez por semana durante los últimos 12 meses) hasta cuatro años después. [46]
Un estudio sobre las diferencias en la estructura cerebral de adultos con niveles altos y bajos de síndrome cognitivo-atencional demostró una disminución del volumen de la parte dorsal del CCA en el primer grupo, lo que indica una relación entre el grosor cortical del CCA y el riesgo general de psicopatología . [47]
